楊 標(biāo)，劉壯壯，彭方仁，曹 凡，陳 濤，鄧秋菊，陳文靜

（南京林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，江蘇 南京 210037）

干旱脅迫和復(fù)水下不同薄殼山核桃品種的生長和光合特性

楊 標(biāo)，劉壯壯，彭方仁，曹 凡，陳 濤，鄧秋菊，陳文靜

（南京林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，江蘇 南京 210037）

為研究干旱脅迫和復(fù)水下不同薄殼山核桃Carya illinoinensis品種水分狀態(tài)和光合特性變化規(guī)律，以 ‘波尼’‘Pawnee’ ‘馬罕’ ‘Mahan’ ‘斯圖爾特’ ‘Stuart’ ‘莫漢克’ ‘Mohawk’ ‘金華’ ‘Jinhua’ ‘紹興’ ‘Shaoxing’ ‘鐘山25號(hào)’ ‘Zhongshan 25’為材料，測(cè)定光合參數(shù)、葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、水分利用效率（EWU）等指標(biāo)。結(jié)果表明：干旱脅迫抑制了不同薄殼山核桃品種株高、地徑生長及生物量積累，一定程度上提高根冠比。隨著干旱脅迫程度的加深，所有植株的凈光合速率（Pn），氣孔導(dǎo)度（Gs），蒸騰速率（Tr），葉片相對(duì)含水量（CRW）和葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)逐漸降低；水分利用效率逐漸升高，且在第17天時(shí)達(dá)到最高值。復(fù)水3 d后，不同品種薄殼山核桃各項(xiàng)指標(biāo)均有不同程度的恢復(fù)， ‘波尼’和 ‘馬罕’恢復(fù)速率最快，其凈光合速率分別恢復(fù)了76.1%和69.4%；復(fù)水8 d后，所有植株的各項(xiàng)指標(biāo)基本恢復(fù)至或接近對(duì)照水平。不同薄殼山核桃品種耐旱性表現(xiàn)為 ‘馬罕’＞ ‘波尼’＞ ‘紹興’＞ ‘鐘山25號(hào)’＞ ‘金華’＞ ‘斯圖爾特’＞ ‘莫漢克’。圖1表3參30

經(jīng)濟(jì)林學(xué)；薄殼山核桃；干旱脅迫與恢復(fù)；光合作用；水分狀態(tài)

全球有1/3以上土地處于干旱和半干旱狀態(tài)，干旱脅迫導(dǎo)致的植物減產(chǎn)甚至超過其他因素造成的減產(chǎn)的總和［1-2］。干旱脅迫下，植物會(huì)受到不同程度的影響，其中光合作用是受影響最明顯的生理過程之一［3］。干旱脅迫時(shí)沙棘Hippophae rhamnoides的凈光合速率顯著降低［4］。干旱脅迫限制植物生長，會(huì)引起生物量分配和形態(tài)的變化［5］。李冬琴等［6］研究表明，隨著干旱脅迫程度的加劇，3種灌木的生物量下降，根冠比增加，水分利用效率明顯提高。干旱脅迫解除后的研究表明，復(fù)水能夠彌補(bǔ)干旱對(duì)植物造成的損失，對(duì)植物的生長產(chǎn)生補(bǔ)償效應(yīng)甚至超補(bǔ)償效應(yīng)；但不同植物或同一植物的不同品種，復(fù)水后其恢復(fù)速度和能力卻存在明顯差異［7-9］。因此，研究植物耐旱能力和旱后恢復(fù)能力均有重要生產(chǎn)意義。薄殼山核桃Carya illinoinensis又名美國山核桃、長山核桃，是胡桃科Juglandaceae山核桃屬Carya落葉喬木，原產(chǎn)于美國和墨西哥北部，具有種仁營養(yǎng)豐富，種子油脂以及不飽和脂肪酸含量高等特性［10-11］；其樹形高大，樹干通直，木材堅(jiān)固強(qiáng)韌，是具有顯著生態(tài)效益的優(yōu)良樹種。目前，關(guān)于干旱脅迫對(duì)植物光合生理影響的研究集中在蘋果 Malus domestica［12］， 樟樹 Cinnamomum camphora［13］和沙棘［14］等樹種中， 而對(duì)干旱脅迫下薄殼山核桃光合特性的研究相對(duì)較少，且主要集中在實(shí)生苗或單一品種［15-17］。本試驗(yàn)選擇7個(gè)薄殼山核桃品種1年生嫁接苗為試材，研究持續(xù)干旱脅迫和復(fù)水下，不同薄殼山核桃品種生長特性、水分狀態(tài)、光合參數(shù)等變化規(guī)律，評(píng)價(jià)其耐旱差異性，篩選耐旱品種，以期為薄殼山核桃在干旱地區(qū)的推廣提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料采自南京林業(yè)大學(xué)薄殼山核桃試驗(yàn)基地（31°52′45″N，119°09′06″E），分別為 ‘波尼‘Pawnee’ ‘馬罕’ ‘Mahan’ ‘斯圖爾特’ ‘Stuart’ ‘莫漢克’ ‘Mohawk’ ‘金華’ ‘Jinhua’ ‘紹興’ ‘Shaoxing’ ‘鐘山25號(hào)’ ‘Zhongshan 25’等1年生嫁接苗。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2016年3月底，試驗(yàn)苗萌動(dòng)前，選取大小、長勢(shì)基本一致的不同品種幼苗，移植于相同規(guī)格的盆中（高26 cm，上口直徑34 cm，下口直徑28 cm），1株·盆-1；基質(zhì)質(zhì)量約8 kg，配方為m（蛭石）∶m （珍珠巖）∶m（草炭土）∶m（黃土）＝3∶3∶4∶10， 盆底放置托盤， 防止正常灌溉過程中土壤流失。

2016年6月初，待嫁接芽已萌發(fā)成枝條時(shí)將苗木移入南京林業(yè)大學(xué)人工氣候室，保持2次·周-1充分灌溉，適應(yīng)1個(gè)月。設(shè)置人工氣候室環(huán)境為溫度35℃，相對(duì)濕度75%，光照12 h·d-1，光強(qiáng)為560 μmol·m-2·s-1。 設(shè)對(duì)照組（ck）和試驗(yàn)組（干旱脅迫， ds）2個(gè)處理， 10株·處理-1， 試驗(yàn)方法為完全隨機(jī)設(shè)計(jì)。對(duì)照組于每天17：00充分澆水至底部有水排出，并將流失到托盤內(nèi)土壤倒回盆中。試驗(yàn)組連續(xù)干旱17 d后恢復(fù)正常澆水。分別于第0天，第11天，第17天，復(fù)水第3天，復(fù)水第8天的9：00-11：00取樣，獲取植株中上部復(fù)葉第3～5片完全展開的健康成熟葉并測(cè)定各指標(biāo)。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

利用土壤水分傳感器（SM-2，康拉德，中國）于每天17：00測(cè)定各盆土壤體積含水量（CSW），測(cè)量深度≥8 cm。測(cè)定試材在試驗(yàn)前和試驗(yàn)后的株高和地徑，計(jì)算株高相對(duì)增長率和地徑相對(duì)增長率。株高相對(duì)增長率（%）＝（試驗(yàn)后株高-試驗(yàn)前株高）/試驗(yàn)前株高；地徑相對(duì)增長率（%）＝（試驗(yàn)后地徑-試驗(yàn)前地徑）/試驗(yàn)前地徑。

試驗(yàn)結(jié)束后隨機(jī)選取試材4株·處理-1，測(cè)定根、莖和葉干質(zhì)量，計(jì)算總生物量與根冠比。根冠比＝（根干質(zhì)量/莖葉總干質(zhì)量）。

利用Ciras-2便攜式光合儀（PP-system，英國）測(cè)量光合參數(shù)。以紅藍(lán)光為光源，葉室二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)為 380 μmol·mol-1， 光強(qiáng)為 1 200 μmol·m-2·s-1。 測(cè)定凈光合速率（Pn）， 氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr），計(jì)算水分利用效率（EWU），EWU＝Pn/Tr。測(cè)量時(shí)，使葉片均勻夾于葉夾內(nèi)，并保持葉片方向、角度基本相同。采用浸提法［18］測(cè)定葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)（wChl）。利用CI-203激光葉面積儀（CID，美國）測(cè)定葉面積，烘干后測(cè)定葉片干質(zhì)量（mDW1）；計(jì)算比葉面積（ASL），ASL＝葉面積/mDW1。取大小一致的葉片稱量，記錄鮮質(zhì)量（mFW）；隨后浸泡于超純水中，24 h后取出，擦干水分并稱量其飽和質(zhì)量（mTW）；放置于70℃烘箱24 h 烘至恒質(zhì)量， 記錄干質(zhì)量（mDW2）。 計(jì)算葉片相對(duì)含水量（CRW）， CRW＝（mFW-mDW2） /（mTW-mDW2）×100%。

1.4 數(shù)據(jù)處理

所得數(shù)據(jù)通過SPSS 22.0軟件進(jìn)行單因素方差分析（one-way ANOVA），通過Duncan法（P＜0.05）進(jìn)行多重比較。采用隸屬函數(shù)法，對(duì)不同薄殼山核桃品種的耐旱能力進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。若所測(cè)指標(biāo)與耐旱性為正相關(guān)時(shí)計(jì)算公式為： R（xi）＝（xi-xmin）/（xmax-xmin）。 若所測(cè)指標(biāo)與耐旱性為負(fù)相關(guān)時(shí)計(jì)算公式為： R（xi）＝1-（xi-xmin）/（xmax-xmin）。 i＝1， 2， 3， …， n。 其中： R（xi）為每個(gè)生理指標(biāo)的隸屬值， xi為某一指標(biāo)的測(cè)定值，xmin和xmax分別表示測(cè)定指標(biāo)的最小值和最大值［19］。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤體積含水量的變化

試驗(yàn)期間，測(cè)得對(duì)照組土壤體積平均含水量為24.8%。試驗(yàn)組土壤體積含水量隨干旱脅迫程度增加而逐漸下降；試驗(yàn)第11天，試驗(yàn)組平均含水量為13.4%，此時(shí)部分植株葉片出現(xiàn)萎蔫癥狀；第17天，試驗(yàn)組平均含水量僅為8.1%，部分植株葉片重度萎蔫，枯死，甚至脫落。對(duì)試驗(yàn)組植株進(jìn)行復(fù)水后，各盆含水量陸續(xù)恢復(fù)至對(duì)照水平。

2.2 干旱脅迫對(duì)不同薄殼山核桃品種生長特征的影響

與對(duì)照組相比，試驗(yàn)組各試材株高增長率顯著降低（P＜0.05），其中受干旱脅迫影響最大的是 ‘金華’，最小的是 ‘紹興’。除 ‘馬罕’外，試驗(yàn)組地徑增長率顯著低于對(duì)照組（P＜0.05），其中 ‘斯圖爾特’受影響最大， ‘馬罕’最小。與對(duì)照組相比， ‘波尼’ ‘馬罕’ ‘紹興’試驗(yàn)組根冠比差異達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。總體而言，干旱脅迫下，不同薄殼山核桃品種株高、地徑、生物量均減小，根冠比增大，說明干旱脅迫對(duì)不同薄殼山核桃品種生長有顯著的抑制作用（表1）。

表1 干旱脅迫下不同薄殼山核桃品種生長特性的變化Table 1 Changes of growth characteristics in different pecan cultivars during drought stress and recovery phase

2.3 干旱脅迫和復(fù)水對(duì)不同薄殼山核桃品種光合特征的影響

由表2可知：隨著干旱脅迫程度的加深，所有植株的Pn，Tr，Gs均逐漸降低；復(fù)水后，所有參數(shù)均逐漸恢復(fù)。同一品種不同時(shí)期光合參數(shù)變幅差異明顯。干旱脅迫第17天時(shí)，所有試材Gs和Tr都接近于0，Pn也達(dá)到最低值。與對(duì)照相比， ‘莫漢克’和 ‘斯圖爾特’Pn最低，分別降低了84.6%和79.8%，降幅顯著高于其他品種（P＜0.05）； ‘波尼’和 ‘馬罕’分別僅降低了56.7%和57.1%。與對(duì)照相比，‘莫漢克’的Gs下降89.5%，而 ‘波尼’和 ‘馬罕’的Gs分別降低了69.0%和79.4%。與對(duì)照相比，‘莫漢克’Tr降低86.6%，而 ‘金華’和 ‘馬罕’分別降低了67.2%和71.6%。綜合來看，干旱脅迫條件下， ‘馬罕’光合作用受影響最小，其次是 ‘波尼’；而 ‘莫漢克’所受影響最大。

復(fù)水3 d后所有植株葉片的光合指標(biāo)均有不同程度的回升。其中， ‘波尼’ ‘金華’ ‘馬罕’恢復(fù)速率相對(duì)較快，Pn分別為各自對(duì)照的76.1%，69.4%和67.7%。復(fù)水8 d后，所有植株P(guān)n均恢復(fù)至接近對(duì)照水平，其中 ‘馬罕’ ‘莫漢克’ ‘金華’均恢復(fù)至對(duì)照值的95%以上。試驗(yàn)期間，除 ‘馬罕’外，其余各品種EWU均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)；除 ‘金華’ ‘斯圖爾特’ ‘紹興’外，其他品種不同時(shí)期EWU差異均達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。第17天時(shí)， ‘鐘山25號(hào)’的Tr和Gs雖然接近于0，但卻保持最高的水分利用效率；而 ‘斯圖爾特’的EWU在試驗(yàn)期間變化較小，始終保持著較低的水平。總體而言，經(jīng)歷短期干旱脅迫后，不同品種薄殼山核桃光合指標(biāo)在復(fù)水后均能恢復(fù)至對(duì)照或接近對(duì)照水平。

2.4 干旱脅迫和復(fù)水對(duì)不同薄殼山核桃品種葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、比葉面積、相對(duì)含水量的影響

干旱脅迫和復(fù)水階段，除 ‘斯圖爾特’外，其余各試材葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)均呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì)，不同時(shí)期不同品種變幅存在差異（圖1）。干旱脅迫第11天，與對(duì)照相比， ‘斯圖爾特’ ‘紹興’葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著降低 （P＜0.05）。第17天， ‘金華’ ‘斯圖爾特’ ‘鐘山25號(hào)’ ‘莫漢克’ ‘紹興’葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著降低（P＜0.05）。干旱階段， ‘莫漢克’和 ‘斯圖爾特’葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)下降幅度最大，降幅分別為35.0%和32.6%。復(fù)水8 d后，除 ‘斯圖爾特’ ‘金華’外，其余各品種葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)基本恢復(fù)至對(duì)照水平。整個(gè)試驗(yàn)期間， ‘馬罕’ ‘波尼’葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異不顯著，說明其維持葉綠素穩(wěn)定的能力較強(qiáng)。

表2 干旱脅迫及復(fù)水下不同薄殼山核桃品種光合特性變化Table 2 Changes of photosynthetic characteristics in different pecan cultivars during drought stress and recovery phase

干旱脅迫和復(fù)水對(duì)各試材葉片相對(duì)含水量和比葉面積都有明顯影響，除 ‘斯圖爾特’CRW先上升后下降再上升外，其余各品種CRW和ASL均呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì)（圖1）。干旱第17天，不同品種薄殼山核桃試驗(yàn)組和對(duì)照組葉片相對(duì)含水量和比葉面積差異均達(dá)到顯著水平（P＜0.05），與對(duì)照相比， ‘鐘山25號(hào)’CRW下降幅度最大，為27.8%，ASL降幅為27.3%；而 ‘金華’仍保持較高的CRW和ASL，降幅分別僅為14.8%和15.4%。復(fù)水8 d后，所有品種CRW和ASL均得到恢復(fù)，但都低于對(duì)照。

2.5 不同薄殼山核桃品種耐旱性評(píng)價(jià)

植物的抗旱性是多種指標(biāo)綜合作用的結(jié)果，評(píng)價(jià)植物的抗旱性時(shí)，為避免單項(xiàng)指標(biāo)評(píng)價(jià)的片面性，通常采用多種指標(biāo)綜合評(píng)價(jià)的方法，隸屬函數(shù)法是目前被普遍應(yīng)用于樹種抗旱性評(píng)價(jià)的一種方法，其均值越大，抗旱性越強(qiáng)［20］。對(duì)不同品種薄殼山核桃各指標(biāo)進(jìn)行隸屬函數(shù)分析，結(jié)果表明：耐旱性從強(qiáng)到弱依次為 ‘馬罕’＞ ‘波尼’＞ ‘紹興’＞ ‘鐘山25號(hào)’＞ ‘金華’＞ ‘斯圖爾特’＞ ‘莫漢克’（表3）。

圖1 干旱脅迫以及復(fù)水過程中不同薄殼山核桃品種葉綠素、比葉面積和葉片相對(duì)含水量變化Figure 1 Changes of wChl,ASLand CRWin different pecan cultivars during drought stress and recovery

表3 不同薄殼山核桃品種各測(cè)定指標(biāo)的隸屬函數(shù)值Table 3 Subordinate function values of different pecan cultivars

3 討論與結(jié)論

生物量是植物應(yīng)對(duì)干旱脅迫的綜合反映，也是評(píng)估干旱脅迫程度下植物抗旱能力強(qiáng)弱的可靠標(biāo)準(zhǔn)。干旱脅迫時(shí)，植物生長受到抑制，脅迫程度越高，受抑制現(xiàn)象越明顯［21］。本研究表明：隨著土壤體積含水量的下降，各試材試驗(yàn)組株高和地徑顯著低于對(duì)照，同時(shí)生物量也有不同程度的降低；除 ‘斯圖爾特’外，其余品種根冠比均有不同程度的提升，其中： ‘波尼’ ‘馬罕’根冠比得到顯著提高，表明干旱脅迫促進(jìn)了 ‘波尼’ ‘馬罕’的根系發(fā)育，通過地上與地下生物量的合理分配，植物的水分利用效率及干旱適應(yīng)能力均有了提高。

葉片相對(duì)含水量是植株葉片細(xì)胞水分生理狀態(tài)的反映，可以評(píng)估不同基因型植物抗旱性程度［22］。已有研究表明：一些果樹品種，如杏仁Amydalus commnis［23］和葡萄Vitis vinifera［24］等在干旱下CRW降低。本試驗(yàn)中，干旱脅迫條件下，土壤中可利用水分減少，植株組織水分虧缺，葉片相對(duì)含水量逐漸降低，但仍維持在較高水平。干旱脅迫下，含量較高的CRW可能是保持葉綠體結(jié)構(gòu)完整的基礎(chǔ)。

光合作用是植物生長最基本的生理過程，干旱逆境下，凈光合速率是植物光合能力最直接的體現(xiàn)，其大小直接決定著植物光合作用的強(qiáng)弱［25］。孫龍等［3］對(duì)多花檉柳Tamarix hohenackeri和沙棗Elaeagnus angustifolia的研究發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫程度加重，多花檉柳和沙棗的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度均呈下降的趨勢(shì)；干旱脅迫達(dá)到中度時(shí)，凈光合速率和蒸騰速率下降更為明顯。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫過程中，不同薄殼山核桃品種Gs逐漸降低，Tr下降，光合能力變?nèi)?，葉片CRW降低，導(dǎo)致葉片形態(tài)發(fā)生變化，ASL逐漸減??；而EWU卻呈現(xiàn)上升的狀態(tài)，并在干旱處理17 d時(shí)達(dá)到最高水平。ASL的減少和EWU的提高可能使葉片受光面積減小、避免高溫?fù)p傷［26］。此外，葉綠素作為植物光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，其質(zhì)量分?jǐn)?shù)的高低直接影響光合能力［27］。研究發(fā)現(xiàn)，不同薄殼山核桃品種葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)在干旱脅迫時(shí)均有不同程度的降低，與KHOYERDI等［22］和肖姣娣［28］的研究結(jié)果一致；推測(cè)原因可能是干旱脅迫影響葉綠素的合成，加快了葉綠素的降解導(dǎo)致葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的減少。但本研究發(fā)現(xiàn)葉綠素總體上仍維持在較高水平，且在復(fù)水后迅速升高，以此推測(cè)，干旱脅迫下維持較高水平的CRW和葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、EWU與根冠比的增大可能是不同薄殼山核桃品種應(yīng)對(duì)干旱脅迫的光合與形態(tài)策略。

旱后復(fù)水下植物能快速恢復(fù)生長，解除干旱對(duì)植物生長的抑制，甚至產(chǎn)生超補(bǔ)償效應(yīng)，彌補(bǔ)干旱對(duì)植物造成的損失［27］。復(fù)水3 d后， ‘波尼’ ‘馬罕’ ‘金華’的Pn恢復(fù)最快，展現(xiàn)出更強(qiáng)的恢復(fù)潛力，能更好地進(jìn)行光合作用，相比于其他品種，生物量累積更高。復(fù)水8 d后，各試材各項(xiàng)指標(biāo)均恢復(fù)至接近對(duì)照水平，說明薄殼山核桃旱后復(fù)水的恢復(fù)相對(duì)迅速；但不同品種間恢復(fù)能力差異明顯， ‘馬罕’恢復(fù)速率明顯高于其他品種，說明干旱脅迫過程中， ‘馬罕’葉片形態(tài)、光合系統(tǒng)等方面受到的傷害更小，從而恢復(fù)更快?？傮w而言，復(fù)水后不同薄殼山核桃品種各項(xiàng)指標(biāo)均有不同程度的恢復(fù)，表現(xiàn)出一定的耐旱潛力；耐旱性越強(qiáng)，則恢復(fù)能力越強(qiáng)。

綜上所述，干旱和復(fù)水對(duì)不同薄殼山核桃品種的生長、水分狀態(tài)以及光合參數(shù)產(chǎn)生顯著的影響。干旱抑制植株地上部分生長和生物量積累，提高根冠比，促進(jìn)根系發(fā)育，降低葉綠素含量，影響光合生理。復(fù)水后不同薄殼山核桃品種各項(xiàng)指標(biāo)均有不同程度的恢復(fù)。隸屬函數(shù)分析表明，不同薄殼山核桃品種抗旱性強(qiáng)弱順序?yàn)?‘馬罕’＞ ‘波尼’＞ ‘紹興’＞ ‘鐘山25號(hào)’＞ ‘金華’＞ ‘斯圖爾特’＞‘莫漢克’；相比其他品種， ‘馬罕’和 ‘波尼’抗旱性更強(qiáng)。

［1］ LOMBARDINI L,RESTREPO-DIAZ H,VOLDER A.Photosynthetic light response and epidermal characteristics of sun and shade pecan leaves ［J］.J Am Soc Hortic Sci,2009,134（2）:372-378.

［2］ FGHIRE R,ANAYA F,ALI O I,et al.Physiological and photosynthetic responses of quinoa to drought stress ［J］.Chilean J Agric Res,2015,75（2）:174-183.

［3］ 孫龍，彭祚登，王沖，等.干旱脅迫對(duì)2種沙地灌木能源樹種光合特性的影響［J］.南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 2014， 38（2）： 99-104.SUN Long,PENG Zuodeng,WANG Chong,et al.Effect of drought stress on photosynthetic characteristics of two energy resource sandy shrubs ［J］.J Nanjing For Univ Nat Sci Ed,2014,38（2）:99-104.

［4］ 裴斌，張光燦，張淑勇，等.土壤干旱脅迫對(duì)沙棘葉片光合作用和抗氧化酶活性的影響［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2013， 33（5）： 1386-1395.PEI Bin,ZHANG Guangcan,ZHANG Shuyong,et al.Effects of soil drought stress on photosynthetic characteristics and antioxidant enzyme activities in Hippophae rhamnoides Linn.seedlings ［J］.Acta Ecol Sin,2013,33（5）:1386-1395.

［5］ 洪震，練發(fā)良，劉術(shù)新，等.3種鄉(xiāng)土園林地被植物對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)［J］.浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)，2016，33（4）： 636-642.HONG Zhen,LIAN Faliang,LIU Shuxin,et al.Physiological response of three native garden ground cover plant seedlings to increasing drought stress ［J］.J Zhejiang Aamp;F Univ,2016,33（4）:636-642.

［6］ 李冬琴，曾鵬程，陳桂葵，等.干旱脅迫對(duì)3種豆科灌木生物量分配和生理特性的影響［J］.中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)， 2016， 36（1）： 33-39.LI Dongqin,ZENG Pengcheng,CHEN Guikui,et al.Effects of drought stress on biomass distribution and physiological characteristics in three kinds of leguminous shrubs ［J］.J Cent South Univ For Technol,2016,36（1）:33-39.

［7］ COREIA B,PINTó-MARIJUAN M,NEVES L,et al.Water stress and recovery in the performance of two Eucalyptus globulus clones:physiological and biochemical profiles ［J］.Physiol Plant,2014,150（4）:580-592.

［8］EFEOˇGLU B,EKMEK?I Y,?I?EK N.Physiological responses of three maize cultivars to drought stress and recovery［J］.South African J Bot,2009,75（1）:34-42.

［9］ TOSCANO S,SCUDERI D,GIUFFRIDA F,et al.Responses of Mediterranean ornamental shrubs to drought stress and recovery ［J］.Sci Hortic,2014,178（8）:145-153.

［10］ LOMBARDINI L,RESTREPO-DIAZ H,VOIDER A.Photosynthetic light response and epidermal characteristics of sun and shade pecan leaves ［J］.J Am Soc Hortic Sci,2009,134（3）:372-378.

［11］ do PRADO A C P,MANION B A,SEETHARAMAN K,et al.Relationship between antioxidant and chemical composition of the oil and shell of pecan nuts ［Carya illinoinensis （Wangenh.） C.Koch］ ［J］.Industr Crop Prod,2012,45:64-73.

［12］ ALIZADEH A,ALIZADE V,NASSERY L,et al.Effect of drought stress on apple dwarf rootstocks ［J］.Tech J Eng Appl Sci,2011,1（3）:86-94.

［13］ 胡義，胡庭興，陳洪，等.干旱脅迫及復(fù)水對(duì)香樟幼樹生理特性及生長的影響［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2015，35（2）： 249-301.HU Yi，HU Tingxing,CHEN Hong,et al.Physiological properties and growth of Cinnamomum camphora saplings under drought stress and rewatering ［J］.Acta Bot Boreal-Occident Sin,2015,35（2）:294-301.

［14］ 何彩云，李夢(mèng)穎，羅紅梅，等.不同沙棘品種抗旱性的比較［J］.林業(yè)科學(xué)研究，2015，28（5）：634-639.HE Caiyun,LI Mengying,LUO Hongmei,et al.Comprehensive evaluation on drought resistance of Hippophae rhamnoides ［J］.For Res,2015,28（5）:634-639.

［15］ 常君，姚小華，楊水平，等.水分脅迫對(duì)美國山核桃苗木生長的影響［J］.林業(yè)科學(xué)研究，2009，22（1）：134-138.CHANG Jun,YAO Xiaohua,YANG Shuiping,et al.Effect of water stress on the growth of pecan ［J］.For Res,2009,22（1）:134-138.

［16］ 孫凡，趙靖明，姚小華，等.水分脅迫逆境處理對(duì)水土保持經(jīng)濟(jì)樹種長山核桃的生理特性的影響［J］.西南大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 2014， 36（4）： 1-7.SUN Fan,ZHAO Jingming,YAO Xiaohua,et al.Effect of water stress on physiological characteristics of Carya illinoinensis:an economical plant for soil and water conservation ［J］.J Southwest Univ Nat Sci Ed,2014,36（4）:1-7.

［17］ 劉廣勤，朱海軍，周蓓蓓，等.旱澇脅迫對(duì)薄殼山核桃光合特性和葉綠體超微結(jié)構(gòu)的影響［J］.江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2012， 28（6）： 1429-1433.LIU Guangqin,ZHU Haijun,ZHOU Beibei,et al.Effects of drought and flooding stress on photosynthetic characteristics of pecan Carya illinoinensis Wangenh.and ultrastructure of its chloroplasts ［J］.Jiangsu J Agric Sci,2012,28（6）:1429-1433.

［18］ 李合生.植物生理生化試驗(yàn)原理和技術(shù)［M］.北京：高等教育出版社，2000.

［19］ 劉杜玲，彭少兵，孫紅梅，等.早實(shí)核桃不同品種抗旱性綜合評(píng)價(jià)［J］.園藝學(xué)報(bào)，2014，41（5）：967-974.LIU Duling,PENG Shaobing,SUN Hongmei,et al.Comprehensive evaluation on drought resistance of early fruiting walnut cultivars ［J］.Acta Hortic Sin,2014,41（5）:967-974.

［20］ 馬芳蕾，陳瑩，聶晶晶，等.4種芒屬觀賞草對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)［J］.森林與環(huán)境學(xué)報(bào)，2016，36（2）：180-187.MA Fanglei,CHEN Ying,NIE Jingjing,et al.Physiological response of 4 species of Miscanthus ornamental grass to drought stress ［J］.J Foramp;Environ,2016,36（2）:180-187.

［21］ 桑子陽，馬履一，陳發(fā)菊.干旱脅迫對(duì)紅花玉蘭幼苗生長和生理特性的影響［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2011，31（1）： 109-115.SANG Ziyang,MA Lüyi,CHEN Faju.Growth and physiological characteristics of Magnolia wufengensis seedlings under drought stress ［J］.Acta Bot Boreal-Occident Sin,2011,31（1）:109-115.

［22］ KHOYERDI F F,SHAMSHIRI M H,ESTAJI A.Changes in some physiological and osmotic parameters of several pistachio genotypes under drought stress ［J］.Sci Hortic,2016,198（11）:44-51.

［23］ KARIMI S,YADOLLAHI A,ARZANI K.Responses of almond genotypes to osmotic stress induced in vitro ［J］.J Nuts,2013,4（4）:1-7.

［24］ JOGAIAH S,RAMTEKE S D,SHARMA J,et al.Moisture and salinity stress induced changes in biochemical constituents and water relations of different grape rootstock cultivars ［J］.Int J Agron,2014（2）:1-8.

［25］ 何海洋，彭方仁，張瑞，等.不同品種美國山核桃嫁接苗光合特性比較［J］.南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2015， 39（4）： 19-25.HE Haiyang,PENG Fangren,ZHANG Rui,et al.Photosynthetic characteristics of grafting plants of different pecan varieties ［J］.J Nanjing For Univ Nat Sci Ed,2015,39（4）:19-25.

［26］ 施欽，殷云龍，王芝權(quán)，等.中山杉及其父母本幼苗對(duì)干旱脅迫和復(fù)水的響應(yīng)［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2016，27（11）： 3435-3443.SHI Qin,YIN Yunlong,WANG Zhiquan,et al.Response in cuttings of Taxodium hybrid ‘Zhongshanshan’ and their parents to drought and re-hydration ［J］.Chin J Appl Ecol,2016,27（11）:3435-3443.

［27］ 曹丹，陳道鉗，吳茜，等.復(fù)水對(duì)旱后不同玉米品種植株生長恢復(fù)能力及其生理響應(yīng)特性的影響［J］.西北植物學(xué)報(bào)， 2015， 35（6）： 1222-1228.CAO Dan,CHEN Daoqian,WU Xi,et al.Research on rewatering post-drought growth recovery capacity and physiological characteristics of different maize varieties ［J］.Acta Bot Boreal-Occident Sin,2015,35（6）:1222-1228.

［28］ 肖姣娣.3種刺籬植物對(duì)干旱脅迫的生理生化響應(yīng)［J］.西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2015，43（7）：155-160.XIAO Jiaodi.Physiological and biochemical responses of three spiny plants to drought stress ［J］.J Northwest Aamp;F Univ Nat Sci Ed,2015,43（7）:155-160.

Growth and photosynthetic characteristics for pecan cultivars during drought stress and recovery

YANG Biao,LIU Zhuangzhuang,PENG Fangren,CAO Fan,CHEN Tao,DENG Qiuju,CHEN Wenjing
（College of Forestry,Nanjing Forestry University,Nanjing 210037,Jiangsu,China）

This study was to determine the changes of water status and photosynthetic characteristics in different pecan cultivars during drought stress and recovery.Pecan cultivars ‘Pawnee’ ‘Mahan’ ‘Stuart’‘Mohawk’ ‘Jinhua’ ‘Shaoxing’ and ‘Zhongshan 25’ were selected to consider indicators of photosynthetic characteristics,chlorophyll,and water use efficiency （WUE）.Results showed that with prolonged drought,net photosynthetic rate （Pn）,transpiration rate （Tr）,stomatal conductance （Gs）,relative water content （RWC）and chlorophyll content of all plants decreased.However,water use efficiency for all plants increased gradually reaching a peak on day 17.After 3 d of watering,all these parameters showed signs of recovery.The fastest recovery rates were ‘Pawnee’ （Pnhad recovered 76.1%） and ‘Mahan’ （Pnhad recovered 69.4%）.After watering for 8 d,all tested parameters were restored to almost equivalent levels of the control （ck）.Drought resistance of different pecan cultivars was in the order of ‘Mahan’ ＞ ‘Pawnee’ ＞ ‘Shaoxing’ ＞ ‘Zhongshan 25’ ＞ ‘Jinhua’ ＞ ‘Stuart’ ＞ ‘Mohawk’. ［Ch,1 fig.3 tab.30 ref.］

non timber forest products （NTFP）;pecan;drought and recovery;photosynthesis;water status

S664.1；S718.4

A

2095-0756（2017）06-0991-08

10.11833/j.issn.2095-0756.2017.06.004

2016-12-26；

2017-03-15

江蘇省林業(yè) “三新”工程資助項(xiàng)目（LYSX〔2016〕44）；國家林業(yè)局引進(jìn)國際先進(jìn)農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)計(jì)劃（948 計(jì)劃）項(xiàng)目（2015-4-16）

楊標(biāo)，從事經(jīng)濟(jì)林栽培研究。E-mail:yangjm1026@163.com。通信作者：彭方仁，教授，博士生導(dǎo)師，從事森林培育與經(jīng)濟(jì)林栽培的教學(xué)與研究。E-mail:frpeng@njfu.edu.cn