曾美娟 鐘永嘉 刁勇

（1. 華僑大學(xué)分子藥物學(xué)研究所，泉州 362021；2. 漳州衛(wèi)生職業(yè)學(xué)院，漳州 363000；3. 福建農(nóng)林大學(xué)，福州 350000）

藥用植物根際促生菌促生機理研究進展

曾美娟1，2鐘永嘉3刁勇1

（1. 華僑大學(xué)分子藥物學(xué)研究所，泉州 362021；2. 漳州衛(wèi)生職業(yè)學(xué)院，漳州 363000；3. 福建農(nóng)林大學(xué)，福州 350000）

藥用植物是中藥體系中最重要的藥物來源，是人類賴以防病治病的天然寶庫。根際是植物與外界環(huán)境進行物質(zhì)與能量交換的主要場所。根際促生菌能夠改變藥用植物根際土壤的理化性質(zhì)，加快根際土壤有效養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化，產(chǎn)生相應(yīng)的特定物質(zhì)，進而影響著其生長、發(fā)育及代謝活動等，這些促生菌對植物生長起到極其重要的作用。就國內(nèi)外近年來藥用植物根際促生菌在固氮、溶磷、產(chǎn)生激素以及生物防治方面研究進展進行總結(jié)，旨在為藥用植物的研究奠定理論基礎(chǔ)，為應(yīng)用于藥用植物的栽培、生產(chǎn)及種質(zhì)創(chuàng)新提供新思路。

藥用植物；根際促生菌；促生機理

根際（Rhizosphere）是指植物根系周圍受到根系分泌物影響的狹小土壤區(qū)域，理化特性以及生物學(xué)活性明顯不同于原土體［1］。它是植物與外界進行能量與物質(zhì)交換的主要場所，在該區(qū)域擁有種類眾多的微生物，該區(qū)域微生物所形成的環(huán)境對植物生長有著至關(guān)重要的作用。根際微生物（Rhizosphere microbe）是指棲于植物根系直接影響的土壤范圍內(nèi)生長繁殖的微生物。在該范圍內(nèi)的微生物通常由細菌、真菌、放線菌、藻類和原生動物等構(gòu)成［2］。植物根際微生物中包括有益微生物、中性微生物及有害微生物3類。而植物根際促生菌（Plant growth promoting rhizobacteria，PGPR）則是指可促進植物生長及其對礦質(zhì)營養(yǎng)吸收和利用，而對有害微生物有較強頡頏的一類附生于植物根系或者棲于周圍土壤的有益菌［3］。研究證明，植物根際促生菌能多個方面來影響植物，如種子的萌發(fā)［4］，植物的生長、產(chǎn)量、營養(yǎng)吸收等。一方面，提高植物的養(yǎng)分吸收利用，如部分植物根際促生菌能夠促進豆科植物的生物固氮作用，為共生植物提供磷、硫、鐵、銅等養(yǎng)分；另一方面，植物根際促生菌通過產(chǎn)生植物類激素，如生長素，以促進植物的生長發(fā)育。此外，植物根際促生菌通過促進根際有益菌的生長，抑制植物根際有害微生物的生長，從而保持植物的健康。

目前關(guān)于植物根際促生菌在作物方面的研究報道已經(jīng)較多，但是在藥用植物中關(guān)于根際促生菌的研究仍相對較少。藥用植物是中藥體系中最重要的藥物來源，是人類賴以防病治病的天然寶庫。故本文就國內(nèi)外近年來就藥用植物根際促生菌的研究進展進行總結(jié)，旨在為藥用植物的研究奠定理論基礎(chǔ)，為根據(jù)促生菌應(yīng)用于藥用植物的栽培、生產(chǎn)及種質(zhì)創(chuàng)新提供新思路。

1 根際促生菌

植物根際促生菌根據(jù)定殖于根際的位置，可分為胞內(nèi)根際促生菌（Intracellular PGPR，iPGPR）和胞外根際促生菌（Extracellular PGPR，ePGPR）；根際促生菌促進植物生長的機理可分為直接方式和間接方式。直接方式表現(xiàn)為根際促生菌促進植物對養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化吸收，產(chǎn)生相應(yīng)的激素類物質(zhì)，產(chǎn)生鐵載體；間接方式表現(xiàn)為抑制病原菌生長。在過去的幾年里，已被鑒定出的植物促生菌的數(shù)量呈增長趨勢。有相當(dāng)數(shù)量的根際微生物已被證實對植物生長有顯著的促進作用，報道顯示，細菌中的固氮螺菌（Azospirillum）能促進小麥（Triticum aestivum）和玉米（Zea mays）的生長；根瘤菌（Rhizobium）能促進油菜（Brassica campestris）和萵苣（Lactuca sativa的生長；芽孢桿菌（Bacillus）和產(chǎn)堿桿菌（P.alcaligenes）能提高玉米對氮、磷和鉀的吸收；假 單胞 菌（Pseudomonas）能夠促進番茄（Lycopersicon esculentum）的生長，具有抑制植物病原菌和促進植物生長的作用；固氮菌（Azotobacter）能刺激鷹嘴豆（Cicer arietinum）的生長和增加產(chǎn)量等等［5-9］。

2 藥用植物根際促生菌促生機理研究

2.1 藥用植物根際促生菌在固氮方面研究

氮是植物生長過程中相當(dāng)重要的生命元素。有些植物根際促生菌能夠?qū)⒖諝庵械姆肿拥D(zhuǎn)化為有機氮，為植物生長提供氮元素，對改善植物的氮素營養(yǎng)起到相當(dāng)重要的作用。生物固氮主要包括以下3大類：自生固氮、共生固氮和聯(lián)合共生固氮。已經(jīng)發(fā)現(xiàn)具有固氮作用的植物根際促生菌有固氮菌、根瘤菌、固氮螺旋菌、假單胞菌及克雷伯氏菌（Klebsiella sp.）等［10-11］。同時，氨化細菌（Ammonifier）能夠?qū)⑼寥乐械挠袡C物分解產(chǎn)物最終轉(zhuǎn)變?yōu)镹H4+，土壤中的氨或銨鹽必需在硝化細菌（Nitrifier）跟亞硝化細菌（Nitrite bacteria）共同作用下才能轉(zhuǎn)變?yōu)橄跛猁}，從而增加植物可利用的氮素營養(yǎng)。

李瓊芳［12］研究麥冬［Ophiopogon japonicus（Linn.f.）Ker-Gawl.］根際微生物發(fā)現(xiàn)麥冬根際有纖維素分解菌（Cellulose decomposingbacteria）、氨化細菌、硝化細菌和固氮菌。江曙等［13］在當(dāng)歸［Angelica sinensis（Oliv.）Diels］根際微生物種群結(jié)構(gòu)方面的研究中發(fā)現(xiàn)其根際有固氮菌和硝化細菌。前人在丹參（Salvia miltiorrhiza Bunge）的根際微生物中發(fā)現(xiàn)氨化細菌、亞硝化細菌、好氧固氮菌、厭氧固氮菌和假單胞菌等［14-15］。張國華等［16］在天山雪蓮（Saussurea involucrata）根際微生物中發(fā)現(xiàn)存在假單胞菌和根瘤菌。陳慧等［17］在地黃（Rehmannia）根際微生物中也發(fā)現(xiàn)氨化細菌和固氮菌等。硝化細菌、氨化細菌和固氮菌在也存在連翹［Forsythia suspensa（Thunb.）Vah］根際微生物中［18］。張新軍等［19］發(fā)現(xiàn)長鞭紅景天（Rhodiola fastigiata）根際有假單胞菌和固氮菌等（表1）。

2.2 藥用植物根際促生菌在溶磷方面研究

磷是植物生長發(fā)育過程中另一個重要營養(yǎng)素。通常，在土壤中磷的含量相當(dāng)高，但大部分磷是以不溶的形式存在，因此不能滿足植物的生長需要。這些不溶的磷以磷灰石的無機態(tài)形式或者以肌醇磷酸鹽、磷酸三脂一些有機態(tài)存在［24］。而植物根際促生菌可以通過釋放有機酸或分泌胞外磷酸酶，溶解土壤中不溶性磷，從而使磷被有效的吸收和利用。在植物根圍普遍存在著能溶磷和解磷的細菌，包括圓褐固氮菌（Azotobacter chroococcum）、芽孢桿菌、腸桿菌（Enterobacter）、假單胞菌、根瘤菌、曲霉菌（Aspergillus）和青霉菌（Penicillium）等［25-26］。

表1 部分藥用植物固氮方面植物促生菌

林貴兵等［14］在關(guān)于丹參（Salvia miltiorrhiza Bunge）栽培對土壤生物區(qū)系組成特征的影響研究中發(fā)其根際中有機磷分解菌、無機磷分解菌、硫化細菌（Thiobacillus）等微生物的存在。任嘉紅等［27］從南方紅豆杉（Taxus chinensis var.mairei）根際分離獲得4 株高效溶無機磷菌株，分別為蠟狀芽胞桿菌（B. cereus）、地衣芽胞桿菌（B.licheniformis）、熒光假單胞菌（P. fluorescent）和草木樨中華根瘤菌（S. meliloti），這4株菌是溶磷細菌中較具應(yīng)用潛力的菌種。張新軍等［19］在對長鞭紅景天的研究中發(fā)現(xiàn)其根際有芽孢桿菌、腸桿菌和青霉屬。陸瑞霞等［28］從地八角（Astragalus bhotanensis Baker）的根際中發(fā)現(xiàn)具有溶磷能力的菌株，初步鑒定為腸桿菌（表 2）。

2.3 藥用植物根際促生菌產(chǎn)生相應(yīng)的激素研究

植物激素是接受特定環(huán)境信號誘導(dǎo)產(chǎn)生的，被從一個合成部位運送到另一個作用部位，并且在極低濃度下有明顯的生理效應(yīng)有機化合物。植物激素能夠促進植物的生長發(fā)育以及對植物體開花、結(jié)實、休眠等其他生命活動進行相互協(xié)調(diào)地調(diào)控。許多研究表明，植物促生細菌可以通過自身代謝產(chǎn)生植物激素如植物生長素（Indole-3-acetic acid，IAA）、赤霉素（Gibberellins，GA3）、細胞分裂素（Cytokinin，CTK）、脫落酸（Abscisic acid，ABA）、乙烯（Ethylene）等［29］。例如，腸桿菌、根瘤菌、固氮醋酸桿菌（Acetobacter diazotrophicus）能產(chǎn)生植物生長素；巴西固氮螺菌（Azospirillum brasilence）能產(chǎn)生脫落酸和生長素；生脂固氮螺菌（Azospirillum lipoferum）能產(chǎn)生赤霉素。Kuklinsky 等［30］證明80%的固氮菌和熒光假單胞菌能產(chǎn)生生長素。

表2 部分藥用植物溶磷方面植物促生菌

研究證明，在當(dāng)歸［13］、地黃［17］、麥冬［12］、連翹［18］和長鞭紅景天［19］的根際菌中含有固氮菌、在天山雪蓮［16］根際發(fā)現(xiàn)根瘤菌；在南方紅豆杉中［27］發(fā)現(xiàn)熒光假單胞菌；在長鞭紅景天［19］根際中還發(fā)現(xiàn)腸桿菌。在4種印度藥用植物圣羅勒（Ocimum sanctum L.）、毛喉鞘蕊花（Coleus forskholii Briq）、長春花［Catharanthus roseus（L.）G. Don.］、蘆薈（Aloe vera）的根際也發(fā)現(xiàn)了固氮螺菌屬［31］。這些菌都是能產(chǎn)生相應(yīng)的激素（表3）。

2.4 藥用植物根際促生菌生物防治方面

在生物防治方面，根際促生菌常有直接和間接兩種方式來產(chǎn)生效果。直接的方式有產(chǎn)生抗生素、水解酶等，間接方式是通過產(chǎn)生特定物質(zhì)增強競爭［32］。部分植物根際促生菌能產(chǎn)生抗真菌的抗生素。例如，熒光假單胞菌能夠產(chǎn)生抑制致病的真菌生長的2，4-二乙酰基間苯三酚（2，4-Diacetylphloroglucinol，2，4-DAPG）、 氰 化 氫（HCN）和藤黃綠膿素（Pyoluteorin）等［33］。木霉菌（Trichoderma）能通過抗真菌的物質(zhì)來達到抑制植物病原真菌的生長［34］。部分植物根際促生菌能夠產(chǎn)生裂解真菌細胞的酶。例如，部分鐮刀菌（Fusarium）是植物致病菌［35］，而假單胞菌能產(chǎn)生溶解腐皮鐮刀菌菌絲的胞外的幾丁質(zhì)酶和昆布多糖酶。

表3 部分藥用植物根際植物促生菌產(chǎn)生激素

潘爭艷等［36］研究發(fā)現(xiàn)，五味子［Schisandra chinensis（Turcz.）Baill.］、 穿 山 龍（Dioscorea nipponica Makino）、 龍 膽 草（Gentiana scabra Bunge）、平貝母（Fritillaria ussuriensis Maxim.）、蒼術(shù)［Atractylodes lancea（Thunb.）DC.］、 威 靈 仙（Clematis chinensis Osbeck） 和 百 合（Lilium brownii var. viridulum）的根際有曲霉菌和木霉菌。相關(guān)的研究也證實了，在三七［Panax notoginseng（Burk.）F.H.Chen］［37］、 瑞 香（Daphne odora Thunb）［38］和人參（Panax ginseng C.A. Mey.）［39］的根際也有曲霉菌和木霉菌存在。馬成濤［40］在對地黃的研究中發(fā)現(xiàn)，黃綠木霉（T. aureoviride），綠色木霉（T.viride），擬康氏木霉（T. pseudokoningii），哈茨木霉（T.harzinum）4種有益真菌主要通過競爭作用來抑制病原菌的生長。

相關(guān)報道顯示，植物根際促生菌抑制病原菌的生長是通過產(chǎn)生的高親和鐵的螯合體產(chǎn)物鐵載體與植物根際病原微生物爭奪鐵營養(yǎng)，進而達到抑制病原微生物生長繁殖目的的方式［41］。鐵是植物生長不可或缺的元素，由于鐵是以溶解度極低的氧化物形式存在，不易被植物吸收利用。而鐵載體是微生物產(chǎn)生的一種可以結(jié)合鐵離子的化合物，其主要基團是異羥肟酸的衍生物，它與Fe3+結(jié)合力非常強。進而溶解Fe3+并將鐵轉(zhuǎn)運入細胞，以供給植物細胞利用。鐵載體的合成受蛋白質(zhì)、調(diào)控因子GacS和GacA、轉(zhuǎn)錄因子RpoS、PvdS和FpvI、群體感應(yīng)誘導(dǎo)物（如N-?；呓z氨酸內(nèi)酯）和位點特異重組酶類等的嚴(yán)格調(diào)控［42-43］。同時很多的環(huán)境因素也可以調(diào)控鐵載體的合成，包括pH、鐵的水平、鐵離子存在的形式、其他微量元素的存在以及充足的碳、氮、磷的供應(yīng)［44］。植物根際促生菌在特定的條件下能產(chǎn)生一定量鐵載體。因此，植物根際促生菌與產(chǎn)生鐵載體較少或甚至是不能產(chǎn)生鐵載體的有害微生物競爭鐵素時就處于有利的地位，使得有害微生物獲取不到所需的鐵素而受抑制，進而達到改善植物的營養(yǎng)的作用［45］。

王英麗等［46］研究發(fā)現(xiàn)鏈霉菌（Streptomyces）、假單胞菌、青霉菌和芽孢桿菌等也可以產(chǎn)生鐵載體。苜蓿中華根瘤菌也能產(chǎn)生鐵載體［47］。部分熒光假單胞桿菌可抑制一些植物病原真菌的生長與繁殖。國內(nèi)外研究證實假單胞菌產(chǎn)生的鐵載體，不被本屬以外的其他微生物利用［48］，在防治土傳真菌病害方面發(fā)揮著重要作用。研究人員證實，在人參根際中發(fā)現(xiàn)青霉菌、鏈霉菌和芽孢桿菌［39］，在五味子、三七、牡丹（Paeonia suffruticosa Andr.）、瑞香的根際中分離到青霉菌［49］，在藥菊根際也發(fā)現(xiàn)了解淀粉芽孢桿菌，能有效的抑制藥菌的枯萎病病原菌的生長［50］。

3 展望

我國地域遼闊，地形地貌多種多樣，氣候多樣，擁有著豐富的藥用植物資源，對藥用植物的研究亦有悠久的歷史，這為我們對藥用植物根際促生菌開展研究工作奠定了良好的基礎(chǔ)。植物根際促生菌具有促進藥用植物對氮、磷等元素的吸收，促進藥用植株的生長，增強藥用植物對環(huán)境的適應(yīng)能力，有利于藥用植物有效成分的含量的提高。研究藥用植物及其根際促生菌之間的相互作用，不僅為藥用植物的研究奠定理論基礎(chǔ)，而且為應(yīng)用于藥用植物種質(zhì)創(chuàng)新提供新思路。

然而，國內(nèi)外對植物根際促生菌的研究更多是集中于在對農(nóng)作物根際促生菌的研究，對藥用植物根際促生菌的研究報道較少。同時，目前藥用植物根際促生菌對藥用植物的作用研究所采用的方法技術(shù)還較為單一，尚有較大可開展的空間，故可以借鑒農(nóng)作物根際促生菌的研究理論來開展藥用植物根際促生菌的研究手段，進而加快藥用植物根際促生菌的研究。因此，關(guān)于藥用植物PGPR下一步的研究工作可以從以下幾個方面開展：（1）利用16S rDNA結(jié)合宏基因組的研究方法，研究藥用植物根際促生菌的多樣性，結(jié)合現(xiàn)有的研究預(yù)測微生物的功能；（2）利用微生物純培養(yǎng)的方法分離藥用植物的根際分離培養(yǎng)微生物，通過回接實驗進一步研究微生物對藥用植物生長發(fā)育以及藥效物質(zhì)累積的影響；（3）通過組合不同的根際促生菌以開發(fā)出適合于特定藥用植物的菌肥，保證藥用植物的養(yǎng)分吸收，抵抗土傳病害，促進藥用植物的生長?？傊浞掷煤弥参锏母H促生菌能夠達到減少肥料施用，較少農(nóng)藥施用，促進藥用植物生長發(fā)育，為發(fā)展藥用植物供新思路、新方法。

［1］張蕾, 徐慧敏, 朱寶利. 根際微生物與植物再植病的發(fā)生發(fā)展關(guān)系［J］. 微生物學(xué)報, 2016, 56（8）：1234-1241.

［2］郝大程, 陳士林, 肖培根. 基于分子生物學(xué)和基因組學(xué)的植物根際微生物研究［J］. 微生物通報, 2009, 36（6）：892-899.

［3］李琬, 劉淼, 張必弦, 等. 植物根際促生菌的研究進展及其應(yīng)用現(xiàn)狀［J］. 中國農(nóng)學(xué)通報, 2014, 30（24）：1-5.

［4］Pavlova AS, Leontieva MR, Smirnova TA, et al. Colonization strategy of the endophytic plant growth-promoting strains of Pseudomonas fluorescens and Klebsiella oxytoca on the seeds, seedlings and roots of the epiphytic orchid, Dendrobium nobile Lindl［J］. Journal of Applied Microbiolgy. 2017, 123（1）：217-232.

［5］Berg G. Plant-microbe interactions promoting plant growth and health：perspectives for controlled use of microorganisms in agriculture［J］. Appl Microbiol Biotechnol, 2009, 84（1）：11-18.

［6］秦嗣軍, 呂德國, 李志霞, 等. 東北山櫻根際細菌群落結(jié)構(gòu)多樣性分析［J］. 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2011, 33（6）：643-648.

［7］周文杰, 呂德國, 楊丹丹, 等. 根際優(yōu)勢細菌對甜櫻桃幼樹光合及根系活力的影響［J］. 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2015, 37（5）：555-561, 567.

［8］Ibiene AA, Agogbua JU, Okonko IO, et al. Plant growth promoting rhizobacteria as biofertilizer：effect on growth of lycopersicum esculentus［J］. Journal of American Science, 2012, 8（2）：318-324.

［9］Jorquera MA, Crowley DE, Marschner P, et al. Identification of betapropeller phytase-encoding genes in culturable Paenibacillus and Bacillus spp. from the rhizosphere of pasture plants on volcanic soils［J］. Fems Microbiology Ecology, 2011, 75（1）：163-172.

［10］ 張秋磊, 林敏, 平淑珍. 生物固氮及在可持續(xù)農(nóng)業(yè)中的應(yīng)用［J］. 生物技術(shù)通報, 2008（2）：1-4.

［11］ Hayat R, Ali S, Amara U, et al. Soil beneficial bacteria and their role in plant growth promotion：a review［J］. Annal of Microbiology, 2010, 60（4）：579-598.

［12］李瓊芳. 不同連作年限麥冬根際微生物區(qū)系動態(tài)研究［J］.土壤通報, 2006, 37（3）：563-565.

［13］江曙, 段金廒, 嚴(yán)輝, 等. 當(dāng)歸根際微生物種群結(jié)構(gòu)與生態(tài)分布的研究［J］. 中國中藥雜志, 2009, 34（12）：1483-1488.

［14］林貴兵, 萬德光, 王瑞婷, 等. 丹參栽培對土壤微生物區(qū)系組成特征的影響［J］. 華西藥學(xué)雜志, 2010, 25（4）：438-443.

［15］陳章. 中江丹參連作土壤微生物特性研究［D］. 成都：四川農(nóng)業(yè)大學(xué), 2010.

［16］張國華, 羅會穎, 丁建南, 等. 新疆天山雪蓮根際凍土微生物富集培養(yǎng)的初步研究［J］. 江西科學(xué), 2010, 28（4）：453-460.

［17］陳慧, 郝慧榮, 熊君, 等. 地黃連作對根際微生物區(qū)系及土壤酶活性的影響［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2007, 18（12）：2755-2759.

［18］魏志華, 程茂高, 介曉磊, 等. 連翹根際微生物區(qū)系和土壤酶活性變化的研究［J］. 北方園藝, 2010（6）：12-14.

［19］張新軍, 鄭維列, 蘭小中, 等. 色季拉山長鞭紅景天根際微生物初步研究［J］. 中國農(nóng)學(xué)通報, 2011, 27（28）：172-177.

［20］Dos Santos PC, Fang Z, Mason SW, et al. Distribution ofnitrogen fixation and nitrogenase-like sequences amongstmicrobial genomes［J］. BMCGenomics, 2012, 13 ：162.

［21］王彩紅. 假單胞菌lip35低溫脂肪酶基因的克隆及其在畢赤酵母中的表達研究［D］. 保定：河北農(nóng)業(yè)大學(xué), 2008.

［22］李賽男, 李慷, 王姝蕓, 等. 假單胞菌M18中藤黃綠菌素合成限速酶基因的鑒定及表達優(yōu)化［J］. 微生物學(xué)通報, 2012, 39（3）：300-308.

［23］鄭斐, 黃顯清, 許煜泉, 等. 假單胞菌M18調(diào)控基因ppbR的克隆及功能研究［J］. 微生物學(xué)通報, 2008, 35（2）：235-240.

［24］張智慧, 趙振玲, 金航, 等. 根際促生菌研究進展及其在藥用植物上的應(yīng)用［J］. 云南中醫(yī)學(xué)院學(xué)報, 2012, 35（6）：63-67.

［25］Bhattacharyya PN, Jha DK. Plant growth promoting rhizobacteria（PGPR）：emergence in agriculture［J］. World Microbiol Biotechnol, 2012, 28（4）：1327-1350.

［26］馬驄毓, 張英, 馬文彬, 等. 黃芪根際促生菌（PGPR）篩選與特性研究［J］. 草業(yè)學(xué)報, 2017, 26（1）：149-159.

［27］任嘉紅, 劉輝, 吳曉蕙, 等. 南方紅豆杉根際溶無機磷細菌的篩選、鑒定及其促生效果［J］. 微生物學(xué)報, 2012, 52（3）：295-303.

［28］陸瑞霞, 王小利, 李顯剛, 等. 地八角溶磷菌溶磷能力及菌株特性研究［J］. 中國草地學(xué)報, 2012, 34（4）：101-108.

［29］李曉倩. 茶樹根際促生細菌研究展望［J］. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版, 2009, 40（2）：301-303.

［30］Kuklinsky SJ, Araujo WL, Mendes R, et al. Isolation and characterization of soybean-associated bacteria and their potential for plant growth promotion［J］. Environmental Microbiology,2004, 6（12）：1244-1251.

［31］Karthikeyan B, Jaleel CA, Lakshmanan GM, et al. Studies on rhizosphere microbial diversity of some commercially important medicinal plants［J］. Colloids Surf B Biointerfaces, 2008, 62（1）：143-145.

［32］E Y, Yuan J, Yang F, et al. PGPR strain Paenibacillus polymyxa SQR-21 potentially benefits watermelon growth by re-shaping root protein expression［J］. AMB Express. 2017, 7（1）：104.

［33］江曙, 段金廒, 錢大瑋, 等. 根際微生物對藥材道地性的影響［J］. 土壤 , 2009, 41（3）：344-349.

［34］肖春萍, 楊利民, 韓梅, 等. 人參主要病原菌生防真菌的篩選及鑒定［J］. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版, 2016, 44（7）：181-201.

［35］譚勇, 崔尹贍, 季秀玲, 等. 三七連作的根際、根內(nèi)微生物變化與生態(tài)學(xué)研究進展［J］. 中草藥, 2017, 48（2）：391-399.

［36］潘爭艷, 傅俊范, 周如軍, 等. 遼寧省14種藥用植物根際土壤真菌種類及數(shù)量分析［J］. 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2009, 40（4）：481-484.

［37］官會林, 陳昱君, 劉士清, 等. 三七種植土壤微生物類群動態(tài)與根腐病的關(guān)系［J］. 西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2006, 28（5）：706-709

［38］楊航宇, 蘆維忠, 袁君輝, 等. 甘肅瑞香根際真菌與內(nèi)生真菌多樣性的研究［J］. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2006, 15（2）：78-80.

［39］陳曦, 孫曉東, 畢思遠, 等. 東北地區(qū)人參根際土壤真菌多樣性研究［J］. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2010, 38（10）：5515-5517.

［40］馬成濤. 地黃病原性連作障礙有益微生物防治技術(shù)研究［D］.濟南：山東師范大學(xué), 2009.

［41］周文杰, 呂德國, 秦嗣軍. 植物與根際微生物相互作用關(guān)系研究進展［J］. 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2016, 38（3）：253-260.

［42］ Cornelis P, Matthijs S. Diversity of siderophore-mediated iron uptake systems in fluorescent pseudomonads：not only pyoverdines［J］. Environment Microbiology, 2002, 4（12）：787-798.

［43］Ravel J, Cornelis P. Genomics of pyoverdine-mediated iron uptake in pseudomonads［J］. Trends Microbiology, 2003, 11（5）：195-200.

［44］王英麗, 林慶祺, 李宇, 等. 產(chǎn)鐵載體根際菌在植物修復(fù)重金屬污染土壤中的應(yīng)用潛力［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2013, 24（7）：2081-2088.

［45］鄧振山, 李軍, 蘇永杰. 植物根際促生菌作用機理的研究進展［J］. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2011, 39（10）：5844-5864.

［46］王英麗, 林慶祺, 李宇, 等. 產(chǎn)鐵載體根際菌在植物修復(fù)重金屬污染土壤中的應(yīng)用潛力［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2013, 24（7）：2081-2088.

［47］田方, 丁延芹, 朱輝, 等. 煙草根際鐵載體產(chǎn)生菌G-229-21T的篩選、鑒定及拮抗機理［J］. 微生物學(xué)報, 2008, 48（5）：631-636.

［48］朱慧明, 張彥, 楊洪江. 高產(chǎn)鐵載體假單胞菌的篩選及其對鐵氧化物的利用［J］. 生物技術(shù)通報, 2015, 30（7）：177-182.

［49］楊娜, 沈其榮, 徐陽春. 一株抗藥用白菊枯萎病生防菌的分離與生防效應(yīng)研究［J］. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報, 2011, 17（3）：731-736.

［50］潘爭艷, 傅俊范, 周如軍, 等. 五味子園根際真菌多樣性初探及拮抗菌株篩選［J］. 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2007, 29（6）：636-639.

Promoting Mechanism of Plant Growth-promoting Rhizobacteria in Medicinal Plants

ZENG Mei-juan1，2ZHONG Yong-jia3DIAO Yong1
（1. Institute of Molecular Medicine，Huaqiao University，Quanzhou 362021；2. Zhangzhou Health Vocational College，Zhangzhou 363000；3.Fujian Agriculture and Forestry University，F(xiàn)uzhou 350000）

Medicinal plants are the most important sources of Chinese traditional medicine system，and are the natural treasure for preventing and treating diseases. Rhizosphere is the main location where exchanging the substance and energy between plant and environment happens. Plant growth promoting rhizobacteria can change physicochemical properties of rhizosphere soils in medicinal plants，accelerate transformation of available nutrient and produce corresponding specific substances，subsequently affecting its growth，development，metabolic activities，and so on. These bacteria play an extremely important role in plant growth. We here summarize the recent domestic and overseas research progress on nitrogen fixation，phosphate solubilization，producing hormone and biological control of plant growth promoting rhizobacteria in medicinal plants. We aim to provide a theoretical basis for medicinal plants research and new ideas for the cultivation，production and germplasm innovation of medicinal plants.

medicinal plants；plant growth promoting rhizobacteria；promoting mechanism

10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2017-0359

2017-05-05

國家自然科學(xué)基金重點項目（U1405215）

曾美娟，女，講師，博士研究生，研究方向：基因工程藥物；E-mail：860905zzmr@163.com

刁勇，男，教授，博士生導(dǎo)師，研究方向：基因工程藥物；E-mail：diaoyong@hqu.edu.cn

（責(zé)任編輯 朱琳峰）