王文然 樊秀彩 張文穎 劉崇懷 房經(jīng)貴 王晨

（1. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，南京 210095；2. 農(nóng)業(yè)部果樹育種技術(shù)重點實驗室，鄭州 450009）

果樹赤霉素代謝與信號途徑研究進(jìn)展

王文然1樊秀彩2張文穎1劉崇懷2房經(jīng)貴1王晨1

（1. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，南京 210095；2. 農(nóng)業(yè)部果樹育種技術(shù)重點實驗室，鄭州 450009）

赤霉素作為5大植物激素之一，在果樹的花芽分化、花序發(fā)育、開花坐果、果實的生長發(fā)育及植株的形態(tài)建成等方面扮演著重要的角色，但對果樹赤霉素的分子生物學(xué)研究與其他大田作物相比差距較大。為了在果樹生產(chǎn)中能更加合理有效地利用赤霉素調(diào)控果樹花果發(fā)育，研究果樹赤霉素的合成及其信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的分子調(diào)控機(jī)制十分必要。研究發(fā)現(xiàn)GA合成的關(guān)鍵酶KO、GA2ox及GA20ox的表達(dá)均與果樹矮化呈負(fù)相關(guān)，而KS的含量則與植株高矮呈正相關(guān)，板栗雄性不育現(xiàn)象也與KO、KAO的表達(dá)量密切相關(guān)。GAMYB基因及LFY基因則在果樹的成花誘導(dǎo)和雄蕊發(fā)育等生殖生長過程中發(fā)揮重要作用。DELLA蛋白在果樹的GA信號途徑中作為負(fù)調(diào)控因子可致使矮化植株形成，在果樹的細(xì)胞周期循環(huán)過程、轉(zhuǎn)錄調(diào)控、花的形成、細(xì)胞的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)及許多生理過程中，DELLA蛋白泛素化降解均扮演著至關(guān)重要的角色。主要從果樹赤霉素的合成及赤霉素的信號途徑兩大方面，著重對果樹赤霉素合成過程中的關(guān)鍵酶基因及其定位、果樹赤霉素信號途徑的重要元件如赤霉素受體GID1、DELLA蛋白等進(jìn)行了綜述，以期為高效利用赤霉素調(diào)控果樹生長發(fā)育提供重要的理論參考。

果樹；赤霉素；代謝；信號轉(zhuǎn)導(dǎo)

1934年，Teijiro Yabuta等最先從惡苗病菌的發(fā)酵濾液中分離獲得有效成分的非結(jié)晶體，該成分能促進(jìn)水稻的徒長，并于1938年正式命名為赤霉素（Gibberellin，GA）［1］。赤霉素是一種四環(huán)二萜類化合物，是高等植物的天然產(chǎn)物，在已知的136種天然赤霉素中僅 GA1、GA3、GA4、GA7具有生理活性［1］。GA最顯著的生理作用之一是對植株高矮的控制，研究發(fā)現(xiàn)植株的高矮與GA的種類及其信號途徑密切相關(guān)；其次發(fā)育中的種子產(chǎn)生大量GA抑制其花芽形成以維持果實正常生長；并且在A環(huán)第2位置上含有雙鍵的GAs對恢復(fù)果樹童年性狀十分有效，可應(yīng)用于生根難的砧木自根苗的繁殖。另外，五大激素中除ABA外，GA在果樹萌發(fā)過程中影響最大。GA對葡萄等GA敏感的樹種作用尤為重要，GA可引起葡萄的單性結(jié)實，GA3可促進(jìn)葡萄果粒增大、果穗長度拉長，果實的單果重相對增大，可提高果實的色素含量、降低果實有機(jī)酸的含量，并且可溶性固形物、還原性糖等都有提高，提高葡萄的整體品質(zhì)［2］。果樹中關(guān)于GA的研究取得了一定的成果，但與其他大田作物相比研究不夠深入，尤其是GA的分子生物學(xué)領(lǐng)域。本文從赤霉素的生物合成及赤霉素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑兩方面對果樹的研究成果進(jìn)行綜述，以期為果樹赤霉素信號的系統(tǒng)研究提供理論依據(jù)。

1 赤霉素的合成與代謝

1.1 赤霉素的生物合成

GA在高等植物中合成途徑可大致分為3個階段，第一階段是在質(zhì)體中進(jìn)行的，GA合成前體GGPP（Geranylgeranyl pyrophosphate） 經(jīng) CPS（Copalyl pyrophosphate synthase）、KS（Endogen-shell synthase）的催化環(huán)化為Ent-kaurene；第二階段是在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中進(jìn)行的，KO（Endogen - kauri oxidase）和KAO（Endogen - kauri acid oxidase）催化氧化內(nèi)根-貝殼杉烯，形成了GA的最初產(chǎn)物GA12-醛，并進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為GA12、GA53；第三階段是在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中 GA12、GA53經(jīng) GA20ox（GA 20-oxidase）、GA3ox（GA 3-oxidase）、GA2ox（GA 2-oxidase）的一系列氧化作用轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌N類的GAs（圖1）。

1.2 果樹中GA合成的關(guān)鍵酶基因的定位

如上所述，GA的合成是在細(xì)胞的不同部位按階段進(jìn)行，亞細(xì)胞定位分析發(fā)現(xiàn)蘋果MdKO基因可能在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上［3］，蘋果MdGA20ox1基因在細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)膜上，其MdKS蛋白定位于細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞膜［4］。葡萄VvGA20ox1在細(xì)胞核內(nèi)和細(xì)胞膜上表達(dá)，而VvKO、VvGA2ox2和VvGA2ox4、VvGA3ox4僅在細(xì)胞核內(nèi)表達(dá)［5］。上述研究進(jìn)一步證實，GA合成的生化反應(yīng)可以在同一植株的不同組織中合成中間體，再運輸?shù)狡渌M織作為反應(yīng)底物，最終被轉(zhuǎn)化為有活性的形式。

圖1 GA生物合成途徑示意圖

1.3 果樹中赤霉素生物合成基因的表達(dá)與調(diào)控

如圖1所示，CPS、KS、KO、KAO、GA20ox、GA3ox及GA2ox 是GA合成過程中的關(guān)鍵酶，這些酶基因的表達(dá)受到活性赤霉素的反饋和前饋調(diào)節(jié)，通過促進(jìn)或抑制基因的表達(dá)影響植株的整體生長發(fā)育和形態(tài)建成。

1.3.1 果樹GA合成第一階段的酶基因 相對于其他果樹，蘋果CPS和KS的研究較為深入。MdKS蛋白在細(xì)胞質(zhì)體中參與了赤霉素的合成并具有一定的轉(zhuǎn)錄因子的作用［4］。目前針對蘋果的柱型性狀與赤霉素的關(guān)系，田義軻等［6］確定MdCPS基因與蘋果的柱型性狀無明顯相關(guān)性，雖然KS基因的突變會引起植株矮化，但是柱型蘋果與普通蘋果MdKS基因的cDNA序列和氨基酸序列的差異不在其功能位點區(qū)域，因此認(rèn)為蘋果的柱型性狀與該基因的關(guān)鍵位點堿基發(fā)生突變無關(guān)［7］。另有研究證實，赤霉素合成關(guān)鍵酶基因呈現(xiàn)的規(guī)律性變化與其生長進(jìn)程是一致的，MdCPS、MdKS、MdKO和MdKAO這幾種酶的轉(zhuǎn)錄水平均與器官的生長速度有關(guān)，生長越旺盛，其轉(zhuǎn)錄水平相對越高［8］，對‘紅陽’獼猴桃的CPS、KS、KO、GA20ox、GA3ox及GA2ox基因的研究得出了相似的結(jié)論［9］；歐春青對梨的研究也證實，在生長旺盛的部位PcKAO基因表達(dá)水平較高［10］。該研究結(jié)果為探討這幾種關(guān)鍵酶基因?qū)A合成的影響規(guī)律和利用基因調(diào)控來影響果樹發(fā)育提供了一定的理論依據(jù)。

1.3.2 果樹GA合成第二階段的酶基因 果樹上草莓、蘋果和梨等樹種的KO基因也進(jìn)行了研究。‘豐香’草莓KO基因不完全符合以往發(fā)表的P450酶的結(jié)構(gòu)模式，被認(rèn)為是新的一類P450酶［11］，田偉也驗證了MdKO屬于細(xì)胞色素超家族P450系［3］。同時，還證明草莓內(nèi)KO基因是家族基因，后續(xù)研究也表明，草莓中至少有兩個不同基因共同編碼KO，以響應(yīng)不同的發(fā)育信號［11］。李節(jié)法等［12］克隆了梨PpKO基因，該基因在植株發(fā)育與形態(tài)建成方面起重要作用［13］。果樹矮化是由多種原因引起的，GA合成過程中KO的失調(diào)表達(dá)是重要原因之一，植株的高矮與體內(nèi)赤霉素的含量呈正相關(guān)，M26矮化砧木接穗GA合成的減少，是由于砧木KO的合成能力低［11］；矮生梨‘中矮1號’中分離的PcKS的調(diào)控作用與PpKO基因相反，與植株的生長勢呈負(fù)相關(guān)［15］。郭獻(xiàn)平等［16］推測KO基因的突變是板栗短雄花序性狀出現(xiàn)的原因。這些結(jié)果表明KO的表達(dá)水平與植株的高矮呈負(fù)相關(guān)，還與板栗短雄花序性狀的出現(xiàn)密切相關(guān)。

KAO基因在赤霉素途徑中與植株的形態(tài)建成有一定的關(guān)系。亞細(xì)胞定位顯示，MdKOA1蛋白主要定位于細(xì)胞質(zhì)與細(xì)胞質(zhì)膜，這表明MdKOA1蛋白可能既能合成GA也能維持細(xì)胞穩(wěn)定性［4］。板栗雄性不育的研究表明，板栗芽變短雄花序是赤霉素缺陷型突變體，KAO基因啟動子區(qū)域堿基突變導(dǎo)致板栗芽變短雄花序中KAO表達(dá)量及赤霉素含量低，是板栗短雄花序產(chǎn)生的原因［17］，這與李興亮等［18］的研究結(jié)果一致。另有研究報道KAO基因突變也是植株矮化的原因，但通過梨矮化砧木‘中矮1號’與正常品種對比后發(fā)現(xiàn)其編碼的蛋白序列完全一致，因此‘中矮1號’的矮化現(xiàn)象不是由于PCKAO1基因結(jié)構(gòu)變異造成的［10］。

1.3.3 果樹GA合成第三階段的酶基因 如圖1所示，GA2ox可以將有活性的GA1和GA4轉(zhuǎn)化為無活性的GA8和GA34，從而降低GAs的活性?！t陽’獼猴桃整個發(fā)育期GA2ox和DELLA基因的表達(dá)水平都較高導(dǎo)致其果實中GA含量低［9］。由于赤霉素的含量在植株的形態(tài)建成過程中起十分重要的作用，因此在培育無核品種、果樹矮化及短枝形成機(jī)制的研究中，對赤霉素合成的關(guān)鍵酶的研究十分必要。VvGA2ox和VvGA3ox家族在葡萄無核品種胚珠敗育的關(guān)鍵時期的異常表達(dá)影響GA的合成，進(jìn)而導(dǎo)致葡萄胚珠敗育［19-20］。已證實擬南芥中GA2ox過量表達(dá)而引起植株矮化［21］，矮生梨的研究也證實GA2ox基因的過量表達(dá)是‘中矮1號’的矮化原因［21］。辛璐發(fā)現(xiàn)短枝型蘋果‘蘇帥’中與GA3ox4、GA2o8x和GRAS家族同源的基因調(diào)控其葉片中內(nèi)源赤霉素的含量，并在其短枝的形成機(jī)制中發(fā)揮重要作用［22］。雖然對果樹GA合成的關(guān)鍵酶的表達(dá)機(jī)制尚不清楚，但研究缺鐵脅迫對梨的赤霉素信號途徑的影響時發(fā)現(xiàn)，缺鐵脅迫并未影響到GA2ox基因的表達(dá)機(jī)制［23］。因此，赤霉素信號途徑的關(guān)鍵酶GA2ox、GA3ox在果樹的矮化及短枝的形成過程中起很重要的作用。

現(xiàn)已先后在擬南芥、馬鈴薯和水稻中分離克隆出GA20ox基因，果樹上也克隆了GA20ox基因如蘋果 梨 Pb20ox［24］， 板 栗 CmGA20ox1［16］。 宣 利 利 通過對比‘中矮1號’、‘錦香’及‘早酥’3個品種PcGAox1，推斷該基因的表達(dá)與植株的矮化有直接關(guān)系［25］，并成功地構(gòu)建了轉(zhuǎn)GA20ox基因菌株，為其功能驗證奠定了基礎(chǔ)［26］。赤霉素在果樹萌發(fā)過程中發(fā)揮的生理效應(yīng)是十分重要的，GA20ox有可能通過影響日本杏的GA信號途徑而在其休眠過程發(fā)揮重要作用［27］。每個基因在不同組織器官中的表達(dá)存在明顯的差異，葡萄VvGA2ox2主要在果實中表達(dá)，VvGA2ox4主要在葉片和果實中表達(dá)，VvKO和VvGA20ox1則在各個組織中均有一定水平的表達(dá)［5］；番荔枝ASGA20ox在花蕾期I、未成熟的種子、結(jié)果枝、嫩莖和雌蕊中表達(dá)量相對較高［28］；柑橘CuGA20ox1在營養(yǎng)組織比在生殖組織中表達(dá)量高，而CuGA20ox2在花蕾中特異表達(dá)［29］。GA20ox基因上調(diào)或下調(diào)表達(dá)均會影響植株的形態(tài)，短枝型蘋果‘龍富短枝’的GA20ox和KO的下調(diào)表達(dá)使其赤霉素含量與普通品種存在顯著差異，最終導(dǎo)致其枝條節(jié)間變短［30］。GA20ox的表達(dá)水平也是果樹矮化重要因素之一。矮生突變體 A1［31］、蘋果［32］、轉(zhuǎn) rol ABC基因枳橙［33］均是由于GA20ox的異常表達(dá)影響了GAs的合成出現(xiàn)矮化現(xiàn)象。研究果樹矮化機(jī)制時，可通過分析關(guān)鍵酶的氨基酸序列來確定是否由于該基因發(fā)生突變導(dǎo)致果樹矮化的，‘中矮1號’、‘早酥’和‘錦香’3個梨的品種的GA20ox和KO、KS基因的基因功能完全一致［15］，因此認(rèn)為該矮化品種是由于GA信號途徑中的關(guān)鍵酶基因的上調(diào)或下調(diào)表達(dá)而導(dǎo)致的。

2 赤霉素的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑

GID1受體是一種存在于細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核之間的一種可溶性蛋白，GID1蛋白能特異性地結(jié)合活性GA，并進(jìn)一步與DELLA蛋白結(jié)合形成復(fù)合體。該復(fù)合體通過介導(dǎo)DELLA蛋白的降解或抑制DELLA蛋白的活性，解除DELLA蛋白對GA反應(yīng)系統(tǒng)的抑制作用，進(jìn)而激活GA反應(yīng)基因（圖2）。

圖 2 赤霉素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑

2.1 赤霉素的受體

赤霉素的生理功能是通過赤霉素的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)實現(xiàn)的，GA受體的發(fā)現(xiàn)有力地推動了GA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)研究的發(fā)展。1997年Nakajima等［34］發(fā)現(xiàn)GA受體，對擬南芥轉(zhuǎn)錄組的研究證明所有GA信號均是通過位于膜上的GID1起作用的。宋楊［30］分離并已初步證明短枝型蘋果的赤霉素受體MdGID1基因，發(fā)現(xiàn)MdGID1含有兩個外顯子和一個內(nèi)含子，上游調(diào)控序列具有植物激素、光和溫度等順式作用元件?！X山酥梨’的赤霉素受體GID1的4個等位基因相對表達(dá)量均會隨缺鐵程度加重而增加，其相對表達(dá)量都與赤霉素含量呈正相關(guān)［23］。

2.2 DELLA蛋白

2.2.1 果樹中編碼DELLA蛋白的基因 目前，果樹中已經(jīng)克隆出很多DELLA基因，如柱型蘋果MdGai基因、短枝型蘋果DELLA基因，并與湖北海棠和蘋果砧木等其他DELLA基因進(jìn)行了同源性分析并且建立了系統(tǒng)進(jìn)化樹［35］。研究人員對葡萄、櫻桃和核桃果樹的DELLA基因序列也進(jìn)行了分析，如克隆并命名甜櫻桃 PaGAI基因［36］和核桃 JrGAI基因［37］，并對其開放閱讀框長度、編碼的氨基酸等方面進(jìn)行分析；轉(zhuǎn)基因植物的表型可作為明確某一基因生理功能的理論依據(jù)，轉(zhuǎn)MdRGL1a基因的煙草表現(xiàn)出植株矮化、提早開花的特征，這一結(jié)果為明確MdRGL1a基因的生理功能奠定基礎(chǔ)［38］。

2.2.2 DELLA蛋白在果樹赤霉素信號途徑中的作用 擬南芥的研究中證實，編碼DELLA的基因可調(diào)控花芽發(fā)育，降解DELLA蛋白可以促進(jìn)花芽的萌發(fā)，果樹也做了相關(guān)的研究。梨花芽PpGAI基因?qū)婊ㄑ啃菝呓獬鸬秸{(diào)控作用，且在表達(dá)量達(dá)到一定程度時促進(jìn)花芽萌動開花［39］。GA能調(diào)控植物莖的伸長，從而決定植物的高度，因此通過改變植物體內(nèi)GA的濃度或者GA的敏感性都有可能改變植物的高度，獲得矮化植株。目前，在擬南芥、玉米和小麥等作物上都已經(jīng)發(fā)現(xiàn)GA合成或信號轉(zhuǎn)導(dǎo)受阻的突變體。果樹中，‘平邑甜茶’無融合生殖矮生突變體由于MhGAI2突變，使DELLA不能感知GA信號并與GA結(jié)合降解成為阻遏蛋白，而出現(xiàn)矮化突變體［40］。通過上述研究成果可知，DELLA蛋白在果樹的GA信號途徑中作為負(fù)調(diào)控因子在其花芽發(fā)育及形態(tài)建成中發(fā)揮著重要作用。

2.3 GAMYB、LFY在植物花發(fā)育的作用

GAMYB是受GA誘導(dǎo)的MYB轉(zhuǎn)錄因子，GAMYB基因是DELLA蛋白的下游基因，GAMYB蛋白通過結(jié)合到GA應(yīng)答基因的啟動子上來誘導(dǎo)下游基因的表達(dá)。在GA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中，GAMYB在植物成花誘導(dǎo)中具有非常重要的作用，它最早是從大麥的糊粉層中被鑒定出來，后來在擬南芥、水稻等中被分離和鑒定。FaGAMYB可能在草莓成花誘導(dǎo)和雄蕊發(fā)育中發(fā)揮重要作用［41］；MdGAMYB與梨、梅花、草莓、棗和葡萄等的GAMYB蛋白有較高的同源性［42］。此外，由于GAMYB主要調(diào)控LFY等成花基因的表達(dá)影響開花，可推測MdGAMYB基因表達(dá)量的下降和下游成花基因表達(dá)量的下調(diào)密不可分。

在LFY啟動子中，鑒定出1個響應(yīng)GA的順式作用元件，是GAMYB的靶基因，GAMYB基因可以通過激活LFY的表達(dá)而影響開花［42］。LEAFY（簡稱LFY）同源基因是一個調(diào)控植物花分生組織和花器官形成的特征基因，它是啟動開花的樞紐。果樹中部分樹種已經(jīng)克隆出LFY基因片段，如臍橙中LEAFY同源基因片段［43］；蘋果中AFL1、AFL2，但兩同源基因在花和營養(yǎng)組織的發(fā)育中發(fā)揮不同的作用［44］；‘糯米糍’荔枝中LcLFY基因在花序原基出現(xiàn)前后表達(dá)增強(qiáng)，但在花分化的階段表達(dá)水平明顯減弱［45］。綜上所述，植物在營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變的過程中需要很多基因的調(diào)控和一系列的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，LFY基因在植物花的生長發(fā)育中發(fā)揮重要的作用。

2.4 赤霉素信號途徑中泛素化降解

泛素化調(diào)控蛋白質(zhì)降解在生命活動中具有重要意義，DELLA蛋白的泛素化降解是GA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的關(guān)鍵。目前，果樹上對DELLA蛋白泛素化降解也進(jìn)行了相關(guān)的研究，進(jìn)化分析表明從草莓中分離出的兩個SKP1基因，它們與梨、蘋果、櫻桃互為同源基因［46］；柑橘Pt-F-box位于細(xì)胞核中，具有核定位功能［47］；半矮生型桃F-box基因是調(diào)控節(jié)間伸長的關(guān)鍵因子［48］；香水檸檬LFB1可能還與植株的生長發(fā)育、花粉發(fā)育以及環(huán)境脅迫有一定關(guān)系［49］。綜上所述，在細(xì)胞周期循環(huán)過程、轉(zhuǎn)錄調(diào)控、植物花的形成、細(xì)胞的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)以及許多生理過程中，蛋白泛素化降解均扮演著至關(guān)重要的角色。

3 結(jié)語

植物激素在植物生長的各個階段，以及在生物和非生物脅迫反應(yīng)過程中都發(fā)揮著重要的作用，因而植物激素及其信號途徑的研究至關(guān)重要。雖然具有重要經(jīng)濟(jì)價值的果樹蘋果和梨上報道了一些GA合成的關(guān)鍵基因，如KO、GA20ox、GA2ox和GA3ox，及GA信號途徑的重要元件，但是在實際生產(chǎn)中的應(yīng)用仍有許多問題需要解決，主要表現(xiàn)在以下幾方面：（1）GA如何以極其微量的成分調(diào)控果樹生長、發(fā)育及其對環(huán)境適應(yīng)的機(jī)制。（2）如何合理使用GA對果樹生長進(jìn)行有目的調(diào)控。（3）GA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑是一個復(fù)雜的過程，包括赤霉素信號的感受，轉(zhuǎn)導(dǎo)以及最終的特定反應(yīng)等，與其他植物激素之間還存在著交互作用，它們之間形成復(fù)雜的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，其相互作用機(jī)制還需進(jìn)一步深入研究。

因此，今后關(guān)于果樹GA及其信號途徑的研究應(yīng)在更注重分子水平研究的同時，結(jié)合實際生產(chǎn)，為GA在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的應(yīng)用和分子設(shè)計育種提供理論指導(dǎo)。

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Study Progress on Gibberellin Metabolism and Signaling Transduction Pathway in Fruits Trees

WANG Wen-ran1FAN Xiu-cai2ZHANG Wen-ying1LIU Chong-huai2FANG Jing-gui1WANG Chen1
（1. College of Horticulture，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095 ；2. Key Laboratory of Fruit Tree Breeding，Ministry of Agriculture，Zhengzhou 450009）

Gibberellin，as one of five major plant hormones，plays a key role in flower bud differentiation，inflorescence development，flowering and fruit setting，fruit growth and plant morphogenesis，etc. However，the research on molecular biology of gibberellin in fruit crops compared with field crops differs largely. In order to more effectively and reasonably use gibberellin to regulate fruit and flower development of fruit trees in fruit crops production，it is necessary to study the synthesis of gibberellin and the molecular regulation mechanism of signal transduction pathways. Here，two aspects，the synthesis of gibberellin of fruit crops and gibberellin signaling pathways，are reviewed，focusing on the key enzyme genes in the process of gibberellin synthesis and their localizations，as well as important components of gibberellin signaling pathway such as gibberellin receptor GID1，DELLA protein and so on. The results showed that the expressions of KO，GA2ox and GA20ox in GA synthesis were negatively correlated with the dwarf of fruit trees，while the content of KS was positively correlated with plant height. The male sterility of chestnut was also closely related to the expression of KO and KAO. GAMYB gene and LFY gene play an important role in the reproductive growth of fruit crops，such as flower formation and stamen development. DELLA protein，as a negative regulator in the GA signaling pathway in fruit trees，lead to the formation of dwarf plants，and DELLA protein ubiquitination degradation plays a vital role in the cell cycle，transcription regulation，flower formation，cell signal transduction，and many physiological processes of the fruit crops.This paper aims at providing an important theoretical reference for the modulation of fruit crop growth and development by effectively utilizing gibberellin.

fruit trees；gibberellin；metabolism；signal transduction

10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2017-0650

2017-08-06

中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費自主創(chuàng)新重大專項（KYTZ201602），農(nóng)業(yè)部果樹育種技術(shù)重點實驗室開放課題（NBY-201508-1）

王文然，碩士研究生，研究方向：果樹分子生物學(xué)；E-mail：826507957@qq.com

王晨，副教授，研究方向：果樹分子生物學(xué)；E-mail：wangchen@njau.edu.cn

（責(zé)任編輯 李楠）