李麗娟,張 吉,吳 丹,殷旭旺,*,徐宗學(xué),張 遠(yuǎn)

1 大連海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院,遼寧省水生生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,大連 116023 2 北京師范大學(xué)水科學(xué)研究院,北京 100875 3 中國(guó)環(huán)境科學(xué)研究院,環(huán)境基準(zhǔn)與風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,流域水生態(tài)保護(hù)技術(shù)研究室,北京 100012

太子河流域魚(yú)類功能群結(jié)構(gòu)與多樣性對(duì)土地利用類型的響應(yīng)

李麗娟1,張 吉1,吳 丹1,殷旭旺1,*,徐宗學(xué)2,張 遠(yuǎn)3

1 大連海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院,遼寧省水生生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,大連 116023 2 北京師范大學(xué)水科學(xué)研究院,北京 100875 3 中國(guó)環(huán)境科學(xué)研究院,環(huán)境基準(zhǔn)與風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,流域水生態(tài)保護(hù)技術(shù)研究室,北京 100012

研究河岸帶土地利用方式對(duì)河流生物群落的影響對(duì)河岸帶管理和河流生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)至關(guān)重要。研究了太子河河岸帶的土地利用類型(森林用地、森林耕作用地、耕地和城鎮(zhèn)建設(shè)用地)和魚(yú)類功能群的關(guān)系,結(jié)果表明：棲息地質(zhì)量參數(shù)在不同土地利用類型內(nèi)具有顯著差異,森林用地區(qū)電導(dǎo)率、總?cè)芙夤腆w、淤泥和底質(zhì)含沙量比例的平均值均較低,分別為(105.05 μs/cm、80.38 mg/L、65.00 mL和0%),底質(zhì)類型以石塊為主；耕作區(qū)的水深、流量和淤泥的平均值均是最高(186.83 m、80.11 m3和5333.33 mL),底質(zhì)類型以沙質(zhì)和淤泥為主。太子河流域魚(yú)類功能群劃分為5種類型(18個(gè)亞類),在不同土地利用類型內(nèi)具有差異顯著,森林用地內(nèi)的魚(yú)食性、石塊棲功能群、昆蟲(chóng)食性和黏性卵功能群的比例最高；森林耕作用地內(nèi)的植食性和底層棲功能群的比例最高；耕地內(nèi)的沙棲功能群、中下層棲功能群和筑巢產(chǎn)卵功能群的比例最高；城鎮(zhèn)建設(shè)用地內(nèi)的淤泥棲功能群、耐污種、中下層棲功能群和雜食性功能群的比例最高。研究顯示,棲息地評(píng)價(jià)得分高、棲境復(fù)雜的區(qū)域其個(gè)體數(shù)量較高,而棲息地得分低、底質(zhì)類型以淤泥為主的區(qū)域其個(gè)體數(shù)量較低。

土地利用類型；功能群；環(huán)境因子；魚(yú)類；群落結(jié)構(gòu)

隨著人口數(shù)量的不斷增加,密集的人類活動(dòng)在很大程度上導(dǎo)致了河流生態(tài)環(huán)境的不斷惡化,特別是河岸帶土地利用類型的改變,嚴(yán)重影響了河流生態(tài)系統(tǒng)中的水文過(guò)程、水環(huán)境承載力以及水環(huán)境質(zhì)量,使得河流生境棲息地質(zhì)量受到嚴(yán)重威脅[1- 3]。而河流生境棲息地質(zhì)量與河流中的水生生物密切相關(guān),是水生生物生存與繁衍的重要保證[4],因此合理規(guī)劃河岸帶土地利用類型和方式,提高河流生境棲息地質(zhì)量,對(duì)維持水生生物群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性和完整性具有重要意義[5]。

頻繁的人類活動(dòng)使得河岸帶土地利用類型發(fā)生重大改變,最為明顯的特征即為森林用地面積不斷減少,農(nóng)業(yè)和城鎮(zhèn)用地面積不斷增加[2],這些改變均會(huì)對(duì)棲息地的復(fù)雜性和異質(zhì)性產(chǎn)生影響,進(jìn)而使得水生生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變[6]。有研究表明,植被豐富茂盛的河岸帶可以提高河岸的耐腐蝕性、減少坡面徑流、為水生生物提供庇護(hù)所[7- 9]。在棲息地環(huán)境比較單一的農(nóng)業(yè)用地或城鎮(zhèn)用地為主的河岸帶,富營(yíng)養(yǎng)化以及水土流失現(xiàn)象十分嚴(yán)重,威脅著水生生物的生存和繁衍[10],而在棲息地環(huán)境比較復(fù)雜的森林用地,水生生物的生物量和多樣性則相對(duì)較高[11]。例如對(duì)太子河河岸帶不同土地利用類型下硅藻群落結(jié)構(gòu)的研究表明,森林用地河岸帶比農(nóng)業(yè)用地或城鎮(zhèn)用地河岸帶具有更多的硅藻屬數(shù)量、物種密度以及物種豐富度等[12]。

魚(yú)類作為較高營(yíng)養(yǎng)級(jí)水生生物,對(duì)于維持河流生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定具有重要作用[13- 14]。功能群是研究河流魚(yú)類群落生態(tài)學(xué)的基礎(chǔ)[15],基于魚(yú)類對(duì)不同生態(tài)環(huán)境響應(yīng)的功能[16- 17],能夠體現(xiàn)出魚(yú)類群落與棲息地環(huán)境的響應(yīng)關(guān)系[18]。因此分析魚(yú)類功能群的結(jié)構(gòu)特征及其與棲息地環(huán)境的響應(yīng)關(guān)系,可以較好的反應(yīng)出河岸帶土地利用類型的改變對(duì)魚(yú)類群落產(chǎn)生的影響。Wu等人[11]研究表明在渭河流域人類干擾對(duì)魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)和功能群有較大影響,在受人類干擾強(qiáng)度較大的農(nóng)業(yè)用地,其魚(yú)類物種豐度、多樣性、耐受性和稀有物種數(shù)量均較低,功能群的多樣性也隨之下降。Poff等人[19]的研究表明,在水文特征不穩(wěn)定且生境差異較大的河流比生境較穩(wěn)定的河流具有更多的魚(yú)類功能群。

太子河流域人類活動(dòng)梯度較為明顯,上游地區(qū)多為森林用地,人類活動(dòng)較小,隨著海拔梯度的逐漸降低,人類活動(dòng)強(qiáng)度增加,農(nóng)業(yè)用地和城鎮(zhèn)用地比例逐漸增高,河岸帶土地利用類型發(fā)生明顯改變[12]。本文選取太子河流域?yàn)檠芯繉?duì)象,調(diào)查分析流域內(nèi)河岸帶土地利用類型、水環(huán)境質(zhì)量、魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)特征以及魚(yú)類功能群特征,其目的是判別河岸帶土地利用類型的改變對(duì)水環(huán)境以及魚(yú)類群落造成的影響,提出河岸緩沖區(qū)的合理土地利用方式,為當(dāng)?shù)丨h(huán)境保護(hù)機(jī)構(gòu)進(jìn)行有效的河岸管理和魚(yú)類保護(hù)提供確切依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

太子河流域(122°30′—124°50′E、40°30′—41°40′N)位于我國(guó)遼寧省東部,干流全長(zhǎng)413 km,流域面積13880 km2,屬于溫帶季風(fēng)氣候,年內(nèi)溫差較大,降雨多集中在6—8月,占全年總降雨量的71.2%；水系發(fā)源于遼寧省新賓縣境內(nèi)的長(zhǎng)白山脈,向西流經(jīng)本溪、遼陽(yáng)、鞍山三市,在三岔河與渾河匯合形成大遼河后至營(yíng)口注入渤海[20](圖1)。太子河流域4種土地利用類型的劃分(森林用地、森林耕作用地、耕地和城鎮(zhèn)用地)參照李麗娟等[12]。

圖1 太子河河岸帶采樣點(diǎn)分布Fig.1 Location of sampling sites of Taizi River Riparian

1.2 數(shù)據(jù)收集

1.2.1 魚(yú)類樣品收集

于2012年5月,對(duì)太子河4種土地利用類型中的40個(gè)點(diǎn)位進(jìn)行魚(yú)類樣品采集(圖1)。每個(gè)樣點(diǎn)選用電魚(yú)法和掛網(wǎng)法配合完成樣品采集。對(duì)于可涉水(深弘水深≤1.5 m) 點(diǎn)位,只采用電魚(yú)法進(jìn)行采集。采樣人員肩背安全電源,手持電極和抄網(wǎng),沿采樣站位上下游400范圍內(nèi)采集魚(yú)類樣品,采樣時(shí)間維持在30 min左右。對(duì)于不可涉水(深弘水深≥1.5 m)點(diǎn)位,選用掛網(wǎng)法和電魚(yú)法配合進(jìn)行。電魚(yú)法只在河岸邊淺水區(qū)進(jìn)行；掛網(wǎng)法是在深水區(qū)布設(shè)網(wǎng)具,掛網(wǎng)時(shí)間維持在1 h左右。使用的網(wǎng)具包括3 種不同網(wǎng)徑: 6 cm× 6 cm、12 cm× 12 cm、20 cm× 20 cm,以保證獲得較為全面的魚(yú)類樣品。

樣品采集后立即現(xiàn)場(chǎng)鑒定種類,鑒定后將魚(yú)類樣品放生。對(duì)于現(xiàn)場(chǎng)不能準(zhǔn)確鑒定的樣品,選取5—10尾形態(tài)完整、無(wú)鱗片脫落或損壞的,用紗布包裹制作標(biāo)本,浸泡于密閉的盛有甲醛溶液樣品保存盒中,帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)一步鑒定。鑒定的參考文獻(xiàn)為《遼寧省動(dòng)物志：魚(yú)類》[21]、《中國(guó)動(dòng)物志硬骨魚(yú)綱》[22]。

1.2.2 棲息地調(diào)查

棲息地評(píng)價(jià)方法根據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)[23- 24],現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查估計(jì)和實(shí)際測(cè)量太子河流域棲息地特征。流域內(nèi)棲息地特征包括：棲息地評(píng)價(jià)得分(Qualitative Habitat Evaluation Score,QHES,包括河岸帶、堤岸、河道狀況等,)、水深(Depth)、流速(Velocity)、流量(Flow)、河寬(Width)、底質(zhì)含沙量比例(Sand)、底質(zhì)指數(shù)特征(IOS,巨礫>256 mm,鵝卵石256 mm>64 mm,碎石64 mm>4 mm,淤泥<4 mm)。IOS(Index of Substrate,底質(zhì)指數(shù))[25]計(jì)算公式：IOS=0.08%V漂石+0.07%V大卵石+0.06%V小卵石+0.05%V大圓石+0.04%V小圓石+0.03%V粗礫+0.02%V細(xì)礫+0.01V砂(V為測(cè)量出不同底質(zhì)類型的體積：(L))。流域內(nèi)各采樣站點(diǎn)水環(huán)境參數(shù)：pH、電導(dǎo)率(EC)、總?cè)芙夤腆w(TDS)、溶解氧(DO)用水質(zhì)分析儀(YSI Pro 2000)現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定；水深和流速使用流速儀現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定；底質(zhì)含沙量用一套底質(zhì)分樣篩網(wǎng)(孔徑分別為16、8、4、2 mm和1 mm)測(cè)定。

1.2.3 土地利用類型特征

森林用地區(qū)主要分布在太子河上游源頭南支,森林面積所占比例高,人類干擾程度較低或無(wú),水質(zhì)清澈,無(wú)異味。底質(zhì)多為巨石、漂石和鵝卵石等激流生境,河流生境多樣性高。

森林耕作用地區(qū)森林面積所占比例為25%—50%,耕地面積所占比例為25%—50%。由于受到人類干擾其植被遭到一定破壞,水質(zhì)較為清澈,有少量異味。底質(zhì)多為鵝卵石、細(xì)石和少量沙質(zhì),河岸兩側(cè)為森林和耕作土壤,堤岸穩(wěn)定性較高,河流生境多樣性較高。

耕作區(qū)主要分布在太子河中下游地區(qū),耕地面積所占比例高于75%，人類干擾程度較大,植被受到一定的人為破壞,水質(zhì)較渾濁,有異味。底質(zhì)主要以泥沙為主,底質(zhì)含沙量比例約100%,少數(shù)為碎石、鵝卵石,河岸兩側(cè)為耕作土壤,堤岸受到一定侵蝕,河流生境多樣性較低。

城鎮(zhèn)用地區(qū)主要分布于太子河下游地區(qū),城鎮(zhèn)建設(shè)用地面積所占比例高于85%,人類干擾程度很大,河岸周?chē)鷰缀鯚o(wú)任何植被,水質(zhì)渾濁,有大量刺激性氣體溢出,底質(zhì)以淤泥為主,河岸兩側(cè)為耕作廢棄土壤層或建筑用地,堤岸受到嚴(yán)重侵蝕,河流生境多樣性低。

1.3 數(shù)據(jù)分析

為了解土地利用類型、棲息地質(zhì)量和魚(yú)類群落功能群三者之間的關(guān)系,對(duì)4種土地利用類型下的棲息地特征和魚(yú)類數(shù)據(jù)進(jìn)行科學(xué)分析。采用物種數(shù)量、個(gè)體數(shù)量、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、敏感種魚(yú)類個(gè)體百分百和耐污種魚(yú)類個(gè)體百分百作為魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)特征參數(shù),根據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)[26],敏感種選取北方花鰍、拉氏鱥和馬口魚(yú)；耐污種選取鯽魚(yú)、泥鰍、大鱗副泥鰍和麥穗魚(yú)。

依據(jù)以往有關(guān)功能群的研究,根據(jù)魚(yú)類的營(yíng)養(yǎng)和食性[27]可將魚(yú)類群落分為雜食性功能群、魚(yú)食性功能群、植食性功能群、昆蟲(chóng)食性功能群和底棲動(dòng)物食性功能群；根據(jù)魚(yú)類對(duì)環(huán)境的容忍程度[28],將魚(yú)類群落分為3類功能群：耐污功能群、中等耐污功能群和敏感功能群；由于魚(yú)類所需的食物、遮蔽處和繁殖條件需要不同的河流底質(zhì)[19],根據(jù)底質(zhì)類型可將魚(yú)類群落分為石塊棲功能群、沙棲功能群和淤泥棲功能群3種魚(yú)類功能群；根據(jù)產(chǎn)卵類型的不同可將魚(yú)類群落分為5種魚(yú)類功能群：黏性卵、浮性卵、沉性卵、筑巢產(chǎn)卵和特殊產(chǎn)卵功能群；根據(jù)魚(yú)類棲息水層可將魚(yú)類群落分為3種功能群：中上層棲功能群、中下層棲功能群和底層棲功能群。

將魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)以及功能群和棲息地環(huán)境因子進(jìn)行典范對(duì)應(yīng)分析(canonical correspondence analysis,CCA)；用Pcord 5.0進(jìn)行多響應(yīng)置換過(guò)程分析(multi-response permutation procedures,MRPP)；用BioDiversityPro計(jì)算Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)；對(duì)不同土地利用方式下的棲息地質(zhì)量參數(shù)和魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行單因素方差分析,如果差異顯著(P<0.05)則進(jìn)一步應(yīng)用Tukey HSD檢驗(yàn)不同土地利用方式下棲息地質(zhì)量參數(shù)和魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)的差異性,統(tǒng)計(jì)分析在SPSS 17.0軟件包上進(jìn)行；用Origin 8.5繪制不同土地利用類型下魚(yú)類功能群的結(jié)構(gòu)與多樣性。

2 結(jié)果

2.1 太子河流域魚(yú)類群落功能群

2.1.1 魚(yú)類物種組成及其群落結(jié)構(gòu)

太子河流域共采集到魚(yú)類28種,分4目9科,共計(jì)7987尾(附錄1)。優(yōu)勢(shì)種為拉氏鱥(Phoxinuslagowskii) 、北方條鰍(Nemachilusnudus) 、棒花鮈(Abbottinarivularis)和寬鰭鱲(ZaccoPlatypus),分別占魚(yú)類個(gè)體總數(shù)的34.6%、5.3%、5.4%、和7.3%。其中拉氏鱥為典型的敏感種,主要分布在河岸帶以森林用地和森林耕作用地為主的水體中,棒花鮈和寬鰭鱲主要分布在河岸帶以耕地和城鎮(zhèn)建設(shè)用地為主的水體中。另外,此次還采集到東北七鰓鰻(Lampetramorii)、清徐胡鮈(Huigobiochinssuensis)、黃魚(yú)幼(Hypseleotrisswinhonis)等稀有物種[29],多采集于森林用地和森林耕作用地。多響應(yīng)置換過(guò)程分析結(jié)果顯示,太子河流域4種土地利用類型之間的魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)具有明顯的空間異質(zhì)性(P<0.001)。

單因素方差分析結(jié)果表明,魚(yú)類群落中的個(gè)體數(shù)量在不同土地利用類型內(nèi)具有顯著差異(P<0.05)(表1),其平均值在森林用地最高,為314.53；敏感種魚(yú)類個(gè)體百分比在不同土地利用類型之間具有極顯著差異(P<0.001),其中森林耕作用地最高,為0.65；耐污種魚(yú)類個(gè)體百分比和Pielou均勻度指數(shù)在不同土地利用類型之間具有極顯著差異(P<0.001),其中在城鎮(zhèn)建設(shè)用地最高,分別為0.57和0.81。物種數(shù)量和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)在四種土地利用類型內(nèi)沒(méi)有差異(P>0.05)。

表1 不同土地利用類型下的魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)比較

數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差形式表示,不同上標(biāo)字母代表不同土地利用類型組間具有統(tǒng)計(jì)學(xué)顯著差異,P<0.05

2.1.2 魚(yú)類群落功能群的劃分

太子河流域內(nèi)魚(yú)類功能群共劃分為5種類型(18個(gè)亞類)(表2,附錄1),從營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)各類功能群所占比例來(lái)看(圖2)：魚(yú)食性和昆蟲(chóng)食性功能群在森林用地的比例最高,植食性功能群在森林耕作用地的比例最高,雜食性功能群在耕地和城鎮(zhèn)建設(shè)用地比例較高；從耐受性各類功能群所占比例來(lái)看：敏感種和中等耐污功能群在森林用地的比例最高,耐污種功能群在城鎮(zhèn)建設(shè)用地的比例最高；從產(chǎn)卵類型各類功能群所占比例來(lái)看：黏性卵和特殊產(chǎn)卵功能群在森林用地比例最高,沉性卵功能群在森林耕作用地的比例最高,筑巢產(chǎn)卵功能群在耕地的比例最高,浮性卵功能群在城鎮(zhèn)建設(shè)用地的比例最高；從棲息水層各類功能群所占比例來(lái)看：底層棲功能群在森林耕作用地的比例最高,中下層棲功能群在耕作用地的比例最高,中上層棲功能群在城鎮(zhèn)建設(shè)用地的比例最高；從底質(zhì)類型各類功能群所占比例來(lái)看：石塊棲功能群在森林用地的比例最高,淤泥棲功能群在城鎮(zhèn)建設(shè)用地的比例最高。在森林用地區(qū)共有15種魚(yú)類功能群,在森林耕作用地區(qū)共有16種功能群,在耕地和城鎮(zhèn)建設(shè)用地均有18種功能群,但敏感種功能群、石塊棲功能群、植食性和昆蟲(chóng)食性功能群在耕地和城鎮(zhèn)建設(shè)用地出現(xiàn)頻率均較低。

表2 太子河流域魚(yú)類功能群組成

2.2 太子河流域棲息地及其與魚(yú)類群落功能群的相關(guān)性

2.2.1 全流域棲息地特征

單因素方差分析表明,除pH和流速外,不同土地利用類型下的棲息地特征具有極顯著差異(P<0.001)(表3)。其中森林用地區(qū)電導(dǎo)率、總?cè)芙夤腆w和底質(zhì)含沙量比例的平均值均明顯偏低,分別為105.05、80.38和0.00；耕作區(qū)的水深和流量的平均值均是最高(186.83、80.11),溶解氧和IOS平均值卻是最低(8.59、0.53)；城鎮(zhèn)建設(shè)用地區(qū)棲息地評(píng)價(jià)得分和IOS平均值最低(105.17和0.90),電導(dǎo)率和總?cè)芙夤腆w平均值最高,分別為848.83和587.17。

2.2.2 魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的相關(guān)性

CCA結(jié)果顯示(圖3),溶解氧、IOS、電導(dǎo)率、總?cè)芙夤腆w、棲息地評(píng)價(jià)得分和底質(zhì)含沙量對(duì)整個(gè)魚(yú)類群落的驅(qū)動(dòng)能力強(qiáng)于pH、流速、流量和水深。溶解氧和IOS是森林耕作區(qū)河流魚(yú)類群落的主要驅(qū)動(dòng)因子(P<0.05)；棲息地評(píng)價(jià)得分和IOS是森林用地區(qū)河流魚(yú)類群落的主要驅(qū)動(dòng)因子(P<0.05)；總?cè)芙夤腆w、底質(zhì)含沙量和電導(dǎo)率是耕作區(qū)河流魚(yú)類群落的主要驅(qū)動(dòng)因子(P<0.05)。不同土地利用類型受溶解氧、IOS、電導(dǎo)率、總?cè)芙夤腆w、棲息地評(píng)價(jià)得分和底質(zhì)含沙量的影響不同,這六類環(huán)境因子對(duì)太子河流域魚(yú)類群落均具有顯著影響。

表3 不同土地利用類型下的棲息地特征比較

數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差形式表示.不同上標(biāo)字母代表不同土地利用類型組間具有統(tǒng)計(jì)學(xué)顯著差異,P<0.05

圖3 太子流域魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的典范對(duì)應(yīng)分析Fig.3 Canonical correspondence analysis of species-environmental relationships in Taizi River Basin

2.2.3 魚(yú)類群落功能群和棲息地之間的相關(guān)性

圖4 太子河流域魚(yú)類功能群和棲息環(huán)境地因子之間的相關(guān)性Fig.4 Concordance correlations between fish functional groups and habitat factors in Taizi River Basin

太子河流域魚(yú)類群落功能群與棲息地環(huán)境因子的典范對(duì)應(yīng)分析結(jié)果表明(圖4)：總?cè)芙夤腆w和電導(dǎo)率是浮性卵功能群的驅(qū)動(dòng)因子(P<0.05),溶解氧是黏性卵功能群的驅(qū)動(dòng)因子；溶解氧和IOS是昆蟲(chóng)食性功能群的驅(qū)動(dòng)因子(P<0.05),雜食性功能群受總?cè)芙夤腆w和電導(dǎo)率的影響；中上層棲功能群和中下層棲功能群受底質(zhì)含沙量和流量驅(qū)動(dòng)；敏感種和中等耐污功能群主要受溶解氧、IOS的影響,耐污種功能群受總?cè)芙夤腆w和電導(dǎo)率的影響；底質(zhì)含沙量是沙棲功能群和石塊棲功能群的驅(qū)動(dòng)因子(P<0.05)。

3 討論

研究表明,流域內(nèi)棲息地質(zhì)量對(duì)魚(yú)類群落功能群有著重要影響,尤其是河流底質(zhì)類型[6]。底質(zhì)變化影響著食物和底層魚(yú)類生境的變化,進(jìn)而引發(fā)了魚(yú)類功能群的改變。在太子河流域上游的森林用地多分布魚(yú)食性功能群和敏感種功能群(圖4),其物種主要為喜清潔水體的拉氏鱥等,這主要由于當(dāng)?shù)匾月糜伟l(fā)展為主,對(duì)生境污染較小,水體清潔,河流底質(zhì)類型以石塊為主；而在太子河下游的耕作用地多分布耐污種功能群和淤泥棲功能群,其代表物種為耐污性較強(qiáng)的鯽(Carassiusauratus)或泥鰍(Misgurnusanguillicaudatus)等,主要由于人類活動(dòng)的干擾,引起入河污染物和顆粒物的增加,水質(zhì)渾濁,河流底質(zhì)類型以淤泥為主,這與Goldstein[30]和 Putman[31]等人研究相一致。不同土地利用類型間的底質(zhì)類型的明顯不同說(shuō)明該流域內(nèi)河流的生境差異較大[32],從而導(dǎo)致魚(yú)類功能群的顯著差異。

多響應(yīng)置換過(guò)程分析結(jié)果顯示,太子河流域4種土地利用類型之間的魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)具有明顯的空間異質(zhì)性,這可能是由于河岸帶具有不同的土地利用類型所致。例如在上游的森林用地區(qū),植被覆蓋面積大,人類干擾較小,其水質(zhì)相對(duì)較好,電導(dǎo)率和總?cè)芙夤腆w最低,溶解氧和IOS均較高(表3),魚(yú)類個(gè)體數(shù)量和敏感魚(yú)類個(gè)體百分百均是最高(表1)。而在太子河下游地區(qū),人口聚集,耕作用地和城鎮(zhèn)建設(shè)用地比例較大,對(duì)河流污染較嚴(yán)重,電導(dǎo)率和總?cè)芙夤腆w高,底質(zhì)以淤泥為主(表3),魚(yú)類個(gè)體數(shù)量較少,耐污種魚(yú)類個(gè)體百分比高(表1)。其他有關(guān)太子河流域魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)的研究結(jié)果也表明太子河上游地區(qū)以自然用地類型為主,河岸帶棲息地質(zhì)量較好,與魚(yú)類F-IBI指數(shù)呈正相關(guān),下游地區(qū)則以農(nóng)業(yè)用地和城鎮(zhèn)用地為主,河岸帶棲息地質(zhì)量較差,與魚(yú)類F-IBI指數(shù)呈負(fù)相關(guān)[33]。

太子流域魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的典范對(duì)應(yīng)分析結(jié)果表明,IOS、溶解氧、棲息地評(píng)價(jià)得分、電導(dǎo)率、底質(zhì)含沙量等是影響魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)的主要因子,這與丁森等人[24,34]關(guān)于太子河流域魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子關(guān)系的研究結(jié)果較為一致。而對(duì)渭河流域魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)的有關(guān)研究表明[14],影響其群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子是海拔高度、溶解氧含量、流速、高錳酸鹽指數(shù)、砂/淤泥/粘土和草地所占比例,這可能是由于地形、氣候和河岸帶土地利用類型的差異性所致。

生態(tài)系統(tǒng)中生物群落的功能群組成具有穩(wěn)定性[15],對(duì)魚(yú)類進(jìn)行功能群的劃分,可簡(jiǎn)化魚(yú)類群落的研究方法。Poff等人[19]研究了水文特征對(duì)魚(yú)類功能群的影響,結(jié)果表明激流環(huán)境生態(tài)系統(tǒng)比穩(wěn)定河流具有更多種營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)、生境、底質(zhì)類型和耐受種。太子河流域魚(yú)類功能群劃分為5種類型(18個(gè)亞類),在森林用地區(qū)共有15種魚(yú)類功能群,在森林耕作用地區(qū)共有16種,在耕地和城鎮(zhèn)建設(shè)用地均有18種。由于敏感種、石塊棲功能群、植食性和昆蟲(chóng)食性等多分布于清潔水質(zhì)和復(fù)雜生境的功能群在耕地和城鎮(zhèn)建設(shè)用地出現(xiàn)頻率均較低[19],但沙棲功能群、浮性卵和沉性卵等多分布于渾濁水體且生境較為單一的功能群在森林用地或森林耕作用地的出現(xiàn)頻率為零,因此耕地和城鎮(zhèn)建設(shè)用地魚(yú)類功能群的多樣性較高。其中雜食性功能群主要受總?cè)芙夤腆w和電導(dǎo)率驅(qū)動(dòng),在耕地和城鎮(zhèn)建設(shè)用地的比例較高,如麥穗魚(yú)(Pseudorasboraparva)和鯽等；黏性卵功能群受棲息地質(zhì)量、溶解氧和IOS驅(qū)動(dòng),在森林用地和森林耕作用地的比例較高；中上層棲功能群受底質(zhì)含沙量驅(qū)動(dòng),在城鎮(zhèn)建設(shè)用地的比例最高；耐污種功能群主要受電導(dǎo)率和總?cè)芙夤腆w影響,在城鎮(zhèn)建設(shè)用地的比例最高；石塊棲功能群受IOS和棲息地質(zhì)量影響,在森林用地的比例最高。這主要由于流經(jīng)森林用地和森林耕作用地的水體中雜草較多,底質(zhì)類型復(fù)雜,有利于黏性卵的附著,如北方花鰍(Cobitisgranoei)等；且森林用地區(qū)水質(zhì)清澈,溶解氧較高[33],有利于昆蟲(chóng)食性和敏感種功能群生存,例如花杜父魚(yú)(Cottuslinnaeus)、拉氏鱥等；而在耕地和城鎮(zhèn)建設(shè)用地,由于人類生活垃圾和工業(yè)廢水的排放,離子濃度高,水體多呈富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài),魚(yú)類食物來(lái)源較為豐富[24],因此雜食性和耐污種魚(yú)類比較高,例如寬鰭鱲和棒花魚(yú)(Abbottinarivularis)等。

研究表明,土地利用類型的不同會(huì)導(dǎo)致棲息地特征發(fā)生改變[35],而棲息地的復(fù)雜性影響著魚(yú)類群落功能群[36]。Boet等人[37]研究指出流域內(nèi)人類開(kāi)發(fā)土地利用方式比例的增加會(huì)導(dǎo)致魚(yú)類多樣性和豐度水平的下降,而耐污種魚(yú)類的相對(duì)豐度則相應(yīng)上升,這和本文研究結(jié)果較為相近。敏感種功能群在森林用地最高,城鎮(zhèn)建設(shè)用地最低；而耐污種功能群在森林用地最低,其次是森林耕作用地和農(nóng)業(yè)用地,而在城鎮(zhèn)建設(shè)用地最高。尤其像東北七鰓鰻和清徐胡鮈等一些珍稀魚(yú)類,因其生于清潔水體和復(fù)雜生境中,此次只在森林用地或森林耕作用地采集到標(biāo)本。太子河流域內(nèi)具有不同的土地利用類型,從太子河源頭的森林用地到下游的城鎮(zhèn)用地,魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)具有顯著差異性,魚(yú)類數(shù)量呈階梯式遞減。因此,為保護(hù)魚(yú)類的生存和繁衍,保持魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)的完整性,相關(guān)河流流域在進(jìn)行河岸帶管理時(shí)應(yīng)考慮森林用地為主,森林耕作用地為輔的規(guī)劃目標(biāo),例如上游地區(qū)河岸帶應(yīng)以森林用地為主,中下游地區(qū)河岸帶應(yīng)相應(yīng)地減少耕地和城鎮(zhèn)建設(shè)用地面積,增加森林用地面積。

4 結(jié)論

太子河流域共采集到魚(yú)類28種,分4目9科,共計(jì)7987尾,魚(yú)類功能群共劃分為5種類型(18個(gè)亞類)。其中魚(yú)食性、敏感種、黏性卵和昆蟲(chóng)食性功能群在森林用地的比例最高,植食性、底層、沉性卵功能群在森林耕作用地的比例最高,雜食性、筑巢產(chǎn)卵功能群在耕地的比例最高,淤泥、耐污種、中上層功能群在城鎮(zhèn)建設(shè)用地的比例最高。土地利用類型的不同會(huì)導(dǎo)致水環(huán)境發(fā)生改變,進(jìn)而影響到魚(yú)類群落功能群的變化。森林用地和森林耕作用地內(nèi)的棲息地質(zhì)量較好,能夠很好的保持魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)的完整性,在進(jìn)行河岸帶土地利用類型規(guī)劃時(shí)應(yīng)考慮森林用地為主,森林耕作用地為輔的規(guī)劃目標(biāo)。

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附錄1 太子河流域魚(yú)類物種出現(xiàn)頻率及功能群類型

RelationshipsbetweenstructureanddiversityoffishfunctionalgroupsandlanduseintheTaiziRiver

LI Lijuan1, ZHANG Ji1, WU Dan1, YIN Xuwang1,*, XU Zongxue2, ZHANG Yuan3

1LiaoningProvincialKeyLaboratoryforHydrobiology,CollegeofFisheriesandLifeScience,DalianOceanUniversity,Dalian116023,China2CollegeofWaterScience,BeijingNormalUniversity,Beijing100875,China3LaboratoryofRiverineEcologicalConservationandTechnology,ChineseResearchAcademyofEnvironmentalSciences,Beijing100012,China

Understanding the effects of land use on river biota is important for riverbank management and river ecosystem restoration. To assess the relationship between land-use change and the functional groups of fish communities, 40 sample sites were investigated in the Taizi River Basin, China, in May 2012. The results indicated that the dominant species of fish in the Taizi River Basin werePhoxinuslagowskii,Nemachilusnudus,Abbottinarivularis, andZaccoplatypus, which accounted for 34.6%, 5.3%, 5.4%, and 7.3% of the total fish, respectively. In addition, we observed some rare species such asLampetramorii,Huigobiochinssuensis, andHypseleotrisswinhonis. Canonical correspondence analysis showed that dissolved oxygen, index of substrate(IOS), electric conductivity, total dissolved solids, habitat evaluation score, and sediment concentration had stronger effects on the whole fish community than water pH, velocity, flow, and depth. One way ANOVA analysis revealed that the habitat characteristics exhibited significant differences among the four land use types. In sample sites with forest land use type, conductivity, total dissolved solids, and sediment sand composition were 105.05 μs/cm, 80.38 mg/L, 65.00 ml, and 0.00, respectively, which were lower than those of other sample sites. Water depth, flow rate, and the average percentage of silt were highest in sample sites with farmland as main land use type, which were 186.83 m, 80.11 m3, and 5333.33 mL, respectively. Functional groups of fish were divided into five types (18 subcategories), with significant differences among the four land use types. The percentages of piscivores, stones, feeding insects, and sticky eggs were highest in sample sites with forest as main land use type, whereas the percentages of herbivores and their underlying functional groups were highest in the forest and farmland mixing zone. The percentages of sand, middle water layer, and nesting functional group were higher in sample sites with farmland as main land use type, and the percentages of silt, tolerance to pollution, lower water layer, omnivorous species were higher in sample sites with urban as main land use type. This study showed that the number of individuals of fish was positively correlated with the habitat quality and was negatively correlated with the roughness of sediment type. Different types of land use can lead to changes in the water environment, which in turn can result to changes in the functional groups of fish communities. The habitat quality of forest land and the combination of forest and farmland was the best at maintaining the integrity of fish community structure. Therefore, for land use planning, it is necessary to consider forest land and the combination of forest and farmland.

land use type; functional groups; environmental factors; fish; community structure

遼寧省優(yōu)秀人才支持計(jì)劃項(xiàng)目(LR2015009)；國(guó)家“水體污染控制與治理”重大科技專項(xiàng),流域水生態(tài)保護(hù)目標(biāo)制定技術(shù)研究課題(2012ZX07501-001)

2016- 08- 18; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 06- 01

*通訊作者Corresponding author.E-mail: yinxuwang@dlou.edu.cn

10.5846/stxb201608181693

李麗娟,張吉,吳丹,殷旭旺,徐宗學(xué),張遠(yuǎn).太子河流域魚(yú)類功能群結(jié)構(gòu)與多樣性對(duì)土地利用類型的響應(yīng).生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(20):6863- 6874.

Li L J, Zhang J, Wu D, Yin X W, Xu Z X, Zhang Y.Relationships between structure and diversity of fish functional groups and land use in the Taizi River.Acta Ecologica Sinica,2017,37(20):6863- 6874.