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        Pb2+對黑斑蛙早期生長發(fā)育影響的研究①

        2017-11-22 12:28:13杜一帆閆華超
        關(guān)鍵詞:黑斑蝌蚪胚胎

        杜一帆 閆華超

        (1.首都醫(yī)科大學(xué) 基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)院,北京 100069;2.聊城大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,山東 聊城 252059)

        Pb2+對黑斑蛙早期生長發(fā)育影響的研究①

        杜一帆1閆華超2

        (1.首都醫(yī)科大學(xué) 基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)院,北京 100069;2.聊城大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,山東 聊城 252059)

        研究了Pb2+質(zhì)量濃度在10,20,30,40和50 mg/L時對黑斑蛙(Rananigromaculata)胚胎期及Pb2+質(zhì)量濃度在0.07,0.30,1.00 mg/L時對黑斑蛙蝌蚪期生長發(fā)育的影響.結(jié)果表明,Pb2+對胚胎期的毒性于孵化期和開口期表現(xiàn)顯著,其余各期毒性不如這兩期明顯. Pb2+能影響黑斑蛙胚胎期和蝌蚪期的生存率,對蝌蚪的生長發(fā)育具有明顯的抑制作用(P<0.01),但組間差異均不顯著(P>0.05);同時質(zhì)量濃度為30,40,50 mg/L時會導(dǎo)致孵化期胚胎畸形,致畸率50 mg/L質(zhì)量濃度水平最高(4.41%),40 mg/L水平次之(3.33%),30 mg/L水平最低(2.39%).各質(zhì)量濃度水平均導(dǎo)致蝌蚪頭部泡狀膨大、“S”型尾和形體較小(為正常體長的0.50-0.67)等,致畸率1.00 mg/L質(zhì)量濃度水平最高(2.25%),0.30 mg/L水平次之(2.00%),0.07 mg/L水平最低(0.50%).并對致毒原因進行了初步分析.

        Pb2+,黑斑蛙,早期發(fā)育,胚胎期,蝌蚪期

        目前中國由于在重金屬的開采、加工、冶煉過程中,造成一些重金屬如鉛、汞、鈷、鎘等進入大氣、水、土壤引起嚴重的環(huán)境污染.隨著廢水的排放,水域污染日益嚴重.其中鉛是最常見的重金屬之一,當鉛離子濃度超過國家規(guī)定的農(nóng)田水質(zhì)標準時,就會對水生生物產(chǎn)生一定的毒害作用[1,2],進而對位于食物鏈上層的哺乳動物造成毒害[3,4].國內(nèi)外對重金屬致淡水魚類的毒害進行了大量研究[1-5],而有關(guān)重金屬對兩棲類影響的報道不多[6,7]:李萬江[8]做了重金屬鉛、汞對花背蟾蜍蝌蚪毒性作用的初步研究;Lefcort[2]等研究了重金屬對青蛙生長發(fā)育的影響;蔡垚等[9]研究了重金屬鎘和鉛對黑斑蛙肝臟過氧化氫酶活性的影響;陽增[10]研究了 Hg2+、Pb2+對牛蛙坐骨神經(jīng)干動作電位閾值及傳導(dǎo)速度的影響;賈秀英[11-13]等研究了鎘、鉛對黑斑蛙臟器組織的亞慢性毒性效應(yīng)及對雄性黑斑蛙生殖毒性. 為此,本文選擇了聊城市區(qū)黑斑蛙的受精卵為研究對象,用染毒法研究了Pb2+對黑斑蛙胚胎期及蝌蚪期生長發(fā)育的影響,以此探討Pb2+影響兩棲類生長發(fā)育的機制,為進一步探討重金屬污染對水生動物的毒害機理積累科學(xué)依據(jù).

        1 材料與方法

        1.1 試劑

        Pb(Ac)2為國產(chǎn)分析純,取Pb(Ac)2用蒸餾水配成含Pb2+為100 mg/L的母液并滴入幾滴冰乙酸以防止鉛離子水解,再用蒸餾水連續(xù)稀釋至實驗濃度.

        1.2 材料

        實驗材料采自徒駭河聊城區(qū)段,于4月底至5月中旬取河水中未發(fā)育的黑斑蛙卵塊,放入清潔的容器內(nèi)帶回實驗室鏡檢,剔除未受精的卵,將受精卵養(yǎng)在大魚缸中.一部分直接供胚胎期毒性試驗用,另一部分待其孵化至蝌蚪期,供蝌蚪期的毒性試驗用.胚胎發(fā)育分期參照朱治平[14]的方法.

        1.3 方法

        1.3.1 Pb2+對胚胎期發(fā)育的影響.以國家農(nóng)田水質(zhì)標準[15]中的鉛離子濃度為最低濃度,依次設(shè)計5個濃度梯度,各濃度水平依次為10,20,30,40,50 mg/L.先預(yù)實驗,找出藥劑作用的大致濃度范圍(即出現(xiàn)死亡的濃度到全部死亡的最低濃度).然后分組實驗,每組取受精卵30粒,置于高為2 cm、直徑為12cm的培養(yǎng)皿中,分別放入上述各濃度梯度的溶液,設(shè)3個平行組,1個對照組,實驗在培養(yǎng)箱內(nèi)進行(水溫23℃-26℃).按胚胎發(fā)育的各個時期進行連續(xù)觀察,記錄畸形數(shù)和死亡數(shù),死亡的胚胎予以剔除,并統(tǒng)計其平均值,最后計算出各期畸形率(各期畸形率=各期畸形尾數(shù)/實驗總尾數(shù)×100%)和各期死亡率(各期死亡率=各期死亡尾數(shù)/實驗總尾數(shù)×100%).結(jié)果采用t檢驗(P<0.05差異顯著,P<0.01差異極顯著).

        1.3.2 Pb2+對蝌蚪期發(fā)育的影響

        (1) Pb2+對蝌蚪24、48 h的半致死濃度獲得:先預(yù)試,找出24、48 h 半致死濃度范圍(29-31 mg/L).設(shè)置9個濃度梯度(質(zhì)量濃度水平依次為29.00,29.25,29.50,29.75,30.00,30.25,30.50,30.75 ,31.00 mg/L)設(shè)3個平行組.在高為9 cm、直徑為20 cm的玻璃水槽中,放入供試濃度的藥液500 mL.每個水槽中放入正常發(fā)育的蝌蚪30尾,試驗開始后分別于24、48 h,檢查其死亡率,統(tǒng)計并計算出LC50值.

        (2) Pb2+對蝌蚪生長發(fā)育的影響:實驗設(shè)計鉛離子梯度濃度分別為0.07,0.30,1.00 mg/L的3個實驗組和1個對照組,實驗用水為蒸餾水,每個梯度濃度做2個平行,于每個水族玻璃缸中分別放入200尾進行觀察.記錄各缸畸形數(shù)和死亡數(shù),統(tǒng)計畸形率.為保持培養(yǎng)液的清潔和濃度的穩(wěn)定,每3天換一次染毒水,每5天用毫米方格紙測量一次蝌蚪的尾長、尾寬和頭長,每缸每次隨機測量10尾蝌蚪,取其平均值.畸形率=[各時期畸形尾數(shù)總和/400(每缸總尾數(shù)200×2個平行)]×100%.結(jié)果采用t檢驗,P<0.05差異顯著,P<0.01差異極顯著.

        2 結(jié)果與分析

        2.1 Pb2+對黑斑蛙50%出膜時間及孵化率的影響

        圖1 鉛離子濃渡對黑斑蛙受卵的孵化影響

        在黑斑蛙受精卵的孵化過程中隨著Pb2+的濃度的增加,50%出膜時間明顯縮短(表1,圖1),其原因估計是鉛離子增加了黑斑蛙受精卵角質(zhì)保護膜的通透性,從而使胚胎能從外界更快獲得氧氣而加快發(fā)育的速度,也可能是保護膜受損,使蝌蚪更容易出膜,所以表現(xiàn)為出膜時間縮短.從圖1上我們還可以看出,鉛離子達到一定濃度時,50%出膜時間從24.4 h迅速縮短為18.8 h,但隨著鉛離子濃度的梯度提高,50%出膜時間的趨近一固定值,這說明鉛離子對受精卵角質(zhì)膜的通透作用是有一個極限濃度的,當超過該濃度時,高出的濃度對50%出膜時間不再有明顯影響.

        表1 鉛離子各濃度組50%出膜時間及孵化率

        另外通過對實驗數(shù)據(jù)的分析還發(fā)現(xiàn),鉛離子的濃度對孵化期的孵化率基本沒有影響,主要原因是在孵化期以前,蝌蚪的孵化完全靠卵黃儲備的營養(yǎng),而鉛離子的滲透在短時間內(nèi)通過卵膜進入胚胎內(nèi)的量極小,對胚胎發(fā)育不會產(chǎn)生明顯影響(表1).

        2.2 Pb2+對黑斑蛙胚胎發(fā)育的毒性影響

        在胚胎發(fā)育的25個時期中,鉛離子在有效濃度下(30-50 mg/L)對孵化期及開口期毒性影響較為明顯,其余各期影響不顯著,原因可能是孵化后胚胎失去了卵角質(zhì)膜的保護,鉛離子更易進入,致使胚胎內(nèi)鉛離子的沉積量增大,毒性增大,從而出現(xiàn)了死亡的第一個高峰期;又由于蝌蚪攝食活動的出現(xiàn)、呼吸活動的加強,使鉛離子進入胚胎體內(nèi)的機會進一步增多,使胚胎內(nèi)鉛離子的濃度增大,出現(xiàn)了死亡的第二個高峰期.其中第二個高峰期的死亡率略大于第一個高峰期,顯然與鉛離子隨著機體生命活動的加強而進入體內(nèi)的量增多有關(guān).

        黑斑蛙在自然環(huán)境中,畸形個體極少被發(fā)現(xiàn),因而有關(guān)畸形現(xiàn)象的報道和研究資料也很少.除極少數(shù)未受精卵外,黑斑蛙胚胎都能發(fā)育到出水孔完成期.按國家農(nóng)田水質(zhì)標準,鉛離子對黑斑蛙胚胎的毒性影響不明著.隨著鉛離子濃度的增大,死亡率逐漸升高.由實驗所測得的鉛離子有效作用濃度范圍(表2)可知,鉛離子對黑斑蛙胚胎的影響在高濃度下較顯著.

        表2 鉛離子對黑斑蛙胚胎發(fā)育的影響

        注:*P>0.05 差異不顯著;**P<0.05 差異顯著;***P<0.01 差異極顯著(與對照組比較)

        圖2 鉛離子濃度對黑斑蛙胚胎的影響

        黑斑蛙孵化期的鉛離子致毒畸形主要表現(xiàn)為腹部膨大(見圖3、4)和泡狀炎癥(見圖5、6),主要原因可能是鉛離子進入黑斑蛙胚胎內(nèi)后影響了它們的正常生理活動從而導(dǎo)致內(nèi)臟器官發(fā)炎,雖能存活一段時間,但其發(fā)育停滯于肌效期,最后腹部破裂死亡.開口期的致毒畸形主要表現(xiàn)為尾部側(cè)彎及上翹(見圖7、8),分析原因可能是鉛離子對黑斑蛙胚胎的神經(jīng)系統(tǒng)產(chǎn)生毒害作用所致,但胚體能繼續(xù)發(fā)育.可見鉛離子對胚胎的畸形發(fā)生有一定的影響.

        圖3 畸形的蝌蚪(腹部膨大)與正常蝌蚪比較 圖4 腹部膨大破裂的蝌蚪

        圖5 頭部出現(xiàn)泡狀炎癥的蝌蚪 圖6 腹部出現(xiàn)泡狀炎癥的蝌蚪

        圖7 尾部側(cè)彎的蝌蚪 圖8 尾部彎曲上翹的蝌蚪

        2.3 Pb2+對蝌蚪期發(fā)育的影響

        表3鉛離子對蝌蚪24、48 h的半致死濃度

        平均體長/cm平均體重/gLC50/mg/L24h48h10.550.01330.4530.18

        2.3.1 Pb2+對蝌蚪24、48 h的半致死濃度.根據(jù)3個平行組中蝌蚪的死亡率,統(tǒng)計得出24、48 h 的LC50值(表3).通過分析LC50數(shù)據(jù)可以得出這樣的結(jié)論:蝌蚪對鉛離子的耐受性較強,只有在較高濃度下(30 mg/L),鉛離子對蝌蚪的死亡率才有明顯的影響.

        2.3.2 Pb2+對蝌蚪生長發(fā)育的影響

        (1) 蝌蚪致畸現(xiàn)象的觀察:黑斑蛙蝌蚪鉛離子染毒畸形主要表現(xiàn)為頭部和腹部出現(xiàn)泡狀炎癥,呈膨大透明狀,在0.07,0.30和1.00 mg/L濃度水平畸形率分別為0.25%,0.75%和0.25%;個體生長緩慢(不及正常個體大小的60%),尾巴呈“S”型的在0.07,0.30和1.00 mg/L濃度水平畸形率分別為0.25%,1.25%和2.00%.結(jié)果顯示:1.00 mg/L質(zhì)量濃度水平的畸形率最高,為2.25%;0.30 mg/L質(zhì)量濃度水平次之,為2.00%;0.07 mg/L質(zhì)量濃度水平最低,為0.50%.

        (2) 鉛離子對蝌蚪尾長、尾寬和頭長的影響:分別于第5、15、25、35和45 d時,每缸中各測量8尾黑斑蛙蝌蚪,測量指標有尾長、尾寬和頭長,取其平均值(表3).由于5 d前各濃度梯度組蝌蚪尾長和頭長相差很小,故各濃度組的平均增長量以45 d時的長度減去第5 d時的長度來計算;而尾寬在第5 d時都在1 mm以內(nèi)(難以測量),其平均增長量以第45 d時的長度減去第15 d時的長度來計算.結(jié)果顯示除0.07 mg/L組的尾寬增長量與對照組差異顯著外,其余各項指標差異均極顯著(表4).

        表4 鉛離子對蝌蚪尾長、尾寬和頭長的影響

        表5 鉛離子對蝌蚪尾長、尾寬和頭長平均增長量的影響

        注:*P<0.05差異顯著;**P<0.01差異極顯著(與對照組比較)

        3 討論

        3.1 Pb2+對黑斑蛙孵化期及開口期的毒性

        從表1和表2可以看出:在胚胎發(fā)育的25個時期中,鉛離子在有效濃度下(大于30 mg/L)對孵化期及開口期的蝌蚪毒性影響較顯著,其余各期影響不明顯.各實驗組的死亡率都比對照組高,且隨鉛離子質(zhì)量濃度的增大而升高.作者認為這是因為孵化后的胚胎失去了卵角質(zhì)膜的保護,鉛離子更易進入胚胎,致使胚胎內(nèi)鉛離子的沉積量增多,毒性增大,出現(xiàn)了死亡的第一個高峰期;隨著攝食活動的出現(xiàn)、呼吸活動的加強,使鉛離子進入胚胎體內(nèi)的機會進一步增多,使胚胎內(nèi)鉛離子的濃度增大,出現(xiàn)了死亡的第二個高峰期.其中第二個高峰期的死亡率略大于第一個高峰期,顯然與鉛離子隨著機體生命活動的加強而進入體內(nèi)的量增多有關(guān).

        3.2 Pb2+對黑斑蛙蝌蚪期的毒性

        從表2可以看出:黑斑蛙蝌蚪對鉛離子的耐受性較強,只有在30 mg/L濃度以上時,鉛離子對蝌蚪的死亡率才表現(xiàn)出明顯的影響.作者認為這是因為隨著蝌蚪的發(fā)育,蝌蚪各生理功能趨于完善和對污染環(huán)境的適應(yīng),表現(xiàn)出對逆境危害的調(diào)節(jié)能力增強.

        蝌蚪畸形觀察結(jié)果顯示:0.07 mg/L質(zhì)量濃度水平的畸形率最低(0.50%);0.30 mg/L質(zhì)量濃度水平的畸形率次之(2.00%);1.00 mg/L質(zhì)量濃度水平的畸形率最高(2.25%).這說明鉛離子隨著質(zhì)量濃度的升高對蝌蚪致毒、致畸作用增強.

        從黑斑蛙的尾長、尾寬及頭長的發(fā)育來看,各梯度濃度鉛離子對蝌蚪的生長發(fā)育均有抑制作用(與對照組相比差異顯著,P<0.05);但染毒組之間差異并不顯著(P>0.05).說明當鉛離子質(zhì)量濃度繼續(xù)升高時,由于鉛對鉛的拮抗作用,在一定質(zhì)量濃度范圍內(nèi)其毒性作用將不會有明顯差異.

        總之,Pb2+對黑斑蛙的早期發(fā)育具有明顯的影響.這種影響主要表現(xiàn)為能使處于孵化期和開口期的胚胎致死(致死率隨濃度的升高而升高)以及影響蝌蚪的正常發(fā)育(發(fā)育緩慢及畸形).隨著我國化工業(yè)的迅猛發(fā)展,化工業(yè)廢料所造成的環(huán)境污染也愈來愈嚴重.某些廢料中含有大量的鉛離子,如果對這些廢料不加處理直接排入水中,將會對包括黑斑蛙在內(nèi)的所有水生生物產(chǎn)生影響.這不僅不利于漁業(yè)發(fā)展,并且鉛離子通過生物鏈的級聯(lián)放大作用逐級傳遞并逐漸累計,最終將會對最高級消費者——人,產(chǎn)生致命的危害.因此各級政府及環(huán)保部門應(yīng)加大檢查執(zhí)法力度,防止農(nóng)業(yè)用水中鉛離子濃度超標,在保護環(huán)境的同時也保護了我們自己.

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        [3] 高晶.膜鐵轉(zhuǎn)運蛋白在生長發(fā)育期鉛暴露致仔鼠鐵穩(wěn)態(tài)失調(diào)的實驗研究[D].唐山:華北理工大學(xué),2015.

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        StudingonToxicityofPb2+toEarlyDevelopmentofRanaNigromaculata

        DU Yi-fan1YAN Hua-chao2

        (1.School of Basic Medicine,Capital Medical University, Beijing 100069,China; 2.School of Life Science,Liaocheng University, Liaocheng 252059,China)

        Study on toxicity of Pb2+(at 10,20,30,40 and 50 mg/L) to embryos ofRananigromaculata. and Pb2+at 0.07,0.30,1.00 mg/L to larvae ofrananigromaculatafor show to their growth influence. The result showed that the toxicity of Pb2+is higher to embryos during hatching and mouth open stages, while it is lower to other stages. In addition, therananigromaculataembryonic period and the tadpole time survival rate is effected by Pb2+, the embryo and tadpole’s growth is inhibitory action obviously (P<0.01), but group difference not remarkable (P>0.05); Simultaneously the mass concentration at 30,40,50 mg/L causes the hatching period embryo to be abnormal, the unbalanced rate at 50 mg/L mass concentration level is highest (4.41%),at 40 mg/L is lower(3.33%), at 30 mg/L is lowest (2.39%). Various mass concentration water causes the tadpole forehead to soak the shape equally to expand, “S” the tail and the physique is small (for normal body long 0.50-0.67) and so on, the unbalanced rate at 1.00 mg/L is highest (2.25%),0.30 mg/L is lower (2.00%), 0.07 mg/L is lowest (0.50%). Finally, the cause of toxice effect of Pb2+to early development is analyzed in the paper.

        Pb2+,Rananigromaculata, early development, embryos stages, larvae stages.

        2017-05-28

        國家自然科學(xué)基金項目(31272383);聊城大學(xué)校計劃項目(318011504)資助

        閆華超,E-mail:yanhuachao@lcu.edu.cn.

        Q959.5; X503

        A

        1672-6634(2017)03-0041-06

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