曾國清，楊 鑫，李 鴻，謝 敏，葛虹孜，田 興，袁希平，宋 銳，廖伏初

(1.湖南省水產(chǎn)科學(xué)研究所，長沙 410153；2.水產(chǎn)高效健康生產(chǎn)湖南省協(xié)同創(chuàng)新中心，湖南常德 415000)

沅水銀年齡與生長的研究

曾國清1,2，楊 鑫1，李 鴻1，謝 敏1，葛虹孜1，田 興1，袁希平1，宋 銳1，廖伏初1,2

(1.湖南省水產(chǎn)科學(xué)研究所，長沙 410153；2.水產(chǎn)高效健康生產(chǎn)湖南省協(xié)同創(chuàng)新中心，湖南常德 415000)

基于2016年3月至2017年3月采自沅水支流無水的137尾樣本，使用耳石和鱗片為年齡鑒定材料，對銀(Squalidusargentatus)的年齡結(jié)構(gòu)和生長特征進(jìn)行了研究。結(jié)果顯示：研究樣本體長范圍為40～115 mm，優(yōu)勢體長組為60～100 mm(占86.1%)；體重范圍為1.1～23.6 g，優(yōu)勢體重組為3～12 g(占77.4%)；共4個年齡組，1齡和2齡為優(yōu)勢年齡組(占93.2%)。體長和耳石半徑為直線正相關(guān)，L=-9.062+258.896×R(n=132，r2=0.773)；體長-體重關(guān)系方程為：W=8.557×10-6×L3.134(r2=0.974，n=137)，銀為異速生長魚類；以退算體長擬合的von Bertalanffy方程為：Lt=177.7(1-e-0.235(t+0.193))(r2=0.909)，Wt=96.1(1-e-0.235(t+0.193))3.13。估算的拐點年齡為4.7齡，對應(yīng)的體長體重分別為120.9 mm和28.7 g。研究表明耳石是銀較好的年齡鑒定材料。沅江銀的年齡結(jié)構(gòu)趨于簡單，面臨較大的捕撈壓力，漁業(yè)主管部門應(yīng)為保護(hù)其種質(zhì)資源制定相應(yīng)的措施。

銀(Squalidusargentatus)；沅水；年齡；生長

1 材料與方法

1.1 樣品采集

2016年3月、7月、11月及2017年3月，使用定置刺網(wǎng)(網(wǎng)目1.5 cm)、地籠(網(wǎng)目0.5 cm)，在沅水支流無水中方縣(48尾)、新晃縣(89尾)河段共采集137尾樣本。樣本在新鮮狀態(tài)下進(jìn)行常規(guī)生物學(xué)測量和性別鑒定，常規(guī)生物學(xué)測量指標(biāo)有全長(TL)、體長(L)和體重(W)，長度精確到1 mm，重量精確到0.1 g。取左右微耳石，用95%酒精清洗，自然風(fēng)干后放入0.5 mL離心管保存；取背鰭基部下方與側(cè)線鱗上方的鱗片8～10枚，放入鱗片袋中保存。

1.2 年齡材料處理

1.2.1 耳石處理

將微耳石的背面朝上，用透明指甲油固定于載玻片上，水磨砂紙(1 000#～2 000#)打磨，并隨時在光學(xué)顯微鏡下觀察。當(dāng)打磨至耳石中心核時翻面，使用指甲油包埋、水磨砂紙打磨、拋光紙拋光，直至耳石核區(qū)清晰為止。耳石磨片在顯微鏡(Olympus BX51)下觀察，并采用與計算機(jī)連接的圖像分析系統(tǒng)(Ratoc System Engineering，Tokyo)拍照、計數(shù)年輪。

1.2.2 鱗片處理

將保存在鱗片袋中的鱗片取出，放在培養(yǎng)皿中，在濃度為4%的NaOH溶液中浸泡1 d。用軟毛刷清除表面粘液和角質(zhì)蛋白，清水漂洗后晾干，夾在兩載玻片中，在解剖鏡下觀察鱗片上的輪紋。

1.2.3 年齡鑒定

采用元月1日為年齡遞增日[9]，在不知道樣本大小、性別的情況下對兩種年齡材料進(jìn)行鑒定。每個耳石、鱗片的年齡都由同一研究者進(jìn)行2次獨立讀齡(間隔15 d以上)，如果兩次讀齡結(jié)果一致，則采用此年齡鑒定結(jié)果，如果不一致，則進(jìn)行第三次讀齡，如果第三次讀齡結(jié)果與前兩次中的一次結(jié)果一致，則采用第三次年齡鑒定結(jié)果，如果都不一致，則將此樣本舍棄。用平均百分比誤差(IAPE)和變異系數(shù)(CV)來判斷年齡鑒定材料的精確度。

式中N為用于年齡鑒定魚的數(shù)量，R為每條魚鑒定的次數(shù)，Xij為第j尾魚的第i次年齡鑒定結(jié)果，Xj為第j尾魚的平均年齡。

1.2.4 體長-體重關(guān)系

體長-體重關(guān)系采用冪函數(shù)W=a×Lb進(jìn)行回歸分析，式中W為體重，L為體長，a、b為常數(shù)。由于采集樣本有限，并未將體長體重關(guān)系按性別分開擬合。采用t檢驗分析異速生長指數(shù)(b)是否與理論的勻速生長值3之間存在差異[10]，從而判斷銀是否屬于勻速生長。

1.3.3 生長方程

采用von Bertalanffy生長方程(VBGF)描述銀的生長特性，其表達(dá)式：Lt=L∞[1-e-k(t-t0)]，Wt=W∞[1-e-k(t-t0)]b；拐點年齡：ti=lnb/k+t0；體長和體重的生長速度方程：dL/dt=L∞ke-k(t-t0)，dW/dt=bW∞e-k(t-t0)[1-e-k(t-t0)]b-1；體長和體重的生長加速度方程：d2L/dt2=-L∞k2e-k(t-t0)，d2W/dt2=bW∞k2e-K(t-t0)[1-e-k(t-t0)]b-2[be-K(t-t0)-1]。式中：t為年齡，Lt和Wt為t齡時的平均體長和平均體重，L∞和W∞為漸近體長和漸進(jìn)體重，k為生長系數(shù)，t0為體長為0時的年齡。采用表觀生長指數(shù)(?=log10k+2log10L∞)來比較不同研究論文中估算的生長參數(shù)。

數(shù)據(jù)用平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差表示。統(tǒng)計分析和圖像處理采用SPSS 19.0(IBM，Armonk，NY，USA)、Lab Origin pro 8.5(Originlab，Northampton，MA，USA)和Photoshop CS5 Extended(Adobe，San Jose，CA，USA)。統(tǒng)計顯著性設(shè)為α=0.05。

2 結(jié)果

2.1 年輪特征

2.1.1 耳石

圖1 銀(1+齡，體長81 mm)耳石年輪特征Fig.1 Annuli characteristics of sectioned lapillus from the sample of S.argentatus with 83 mm in standard length and 1+ ages old arrows show annuli箭頭表示年輪

2.1.2鱗片

用于年齡鑒定的樣本有134尾，使用微耳石為主要年齡鑒定材料，鱗片為輔助年齡鑒定材料，成功鑒定出132尾，鑒定成功率為98.5%。耳石兩次年齡鑒定結(jié)果的平均百分比誤差(IAPE)為0.47%，變異系數(shù)(CV)為0.61%；鱗片兩次年齡鑒定結(jié)果的平均百分比誤差(IAPE)為7.45%，變異系數(shù)(CV)為9.21%。耳石與鱗片鑒定結(jié)果吻合率為89.74%。

圖2 銀(2+齡，體長94 mm)鱗片的年齡特征Fig.2 Annuli characteristics of scales from the same sample of S.argentatus with 94 mm in standard length and 2+ ages old

2.2 漁獲物組成

圖3 沅江銀漁獲物體長(a)、體重(b)頻率分布圖Fig.3 Frequency distributions of the standard length(a)and weight(b)in catches of S.argentatus sampled in Yuanjiang River

圖4 沅江銀漁獲物年齡頻率分布圖Fig.4 Frequency distribution of age in catches of S.argentatus sampled in Yuanjiang River

2.3 生長

2.3.1 體長-體重關(guān)系

對137尾樣本的實測體長、實測體重用冪指數(shù)關(guān)系W=a×Lb進(jìn)行擬合，其中W、L分別為實測體重和體長，a、b為關(guān)系系數(shù)。使用Origin Pro 8.5對其進(jìn)行回歸分析，求得體長體重關(guān)系式(圖5)如下：

W=8.557×10-6×L3.134(n=137，r2=0.974)

體長與全長線性正相關(guān)，關(guān)系式：TL=3.64+1.52×L(n=137，r2=0.994)，其中TL為全長，L為體長。

圖5 沅水銀體長體重關(guān)系Fig.5 Length-weight relationships of S.argentatus sampled in Yuanjiang River

2.3.2 體長-耳石半徑關(guān)系和體長退算

魚類的生長與年齡密切相關(guān)，耳石大小隨體長增長而增大。將成功鑒定年齡的132尾銀體長與對應(yīng)的耳石半徑進(jìn)行回歸分析。其結(jié)果表明，體長(L，mm)與耳石半徑(R，mm)呈線性相關(guān)(圖6)，方程式為：

L=-9.062+258.896×R(n=132，r2=0.773)

采用Lea公式進(jìn)行體長退算得到各年齡組的退算體長(表1)。從表中可以看出退算體長基本與實測體長相近。隨著年齡的增長，體長的年絕對增量逐漸變小。

圖6 沅水銀體長與耳石半徑關(guān)系Fig.6 The relationship between standard length and lapillus radius of S.argentatus in Yuanjiang River

表1 沅江銀各齡組的退算體長Tab.1 Back-calculated standard length of S.argentatus in Yuanjiang River at each age group(mm)

表1 沅江銀各齡組的退算體長Tab.1 Back-calculated standard length of S.argentatus in Yuanjiang River at each age group(mm)

年齡樣本量實測體長/mm變幅均值±標(biāo)準(zhǔn)差退算體長/mmL1L2L313047-78565±64529261-97809±7954343994-1091007±47447672241115115483750923平均體長/L446730923

2.3.3 生長方程

Lt=177.7(1-e-0.235(t+0.193))(r2=0.909)

將體長-體重關(guān)系中的生長指數(shù)(b)及體長生長方程中的各參數(shù)代入體重生長方程，所得體重von Bertalanffy生長方程為：

Wt=96.1[1-e-0.235(t+0.193)]3.13

圖7 沅江銀退算體長與耳石讀齡的von Bertalanffy生長曲線Fig.7 The von Bertalanffy growth curve of S.argentatus in Yuanjiang River with the back-calculated length at age estimated from lapillus.

2.3.4 生長速度和加速度

dL/dt=41.8e-0.235(t+0.193)

d2L/dt2=-9.8e-0.235(t+0.193)

dW/dt=70.8e-0.235(t+0.193)[1-e-0.235(t+0.193)]2.13

d2W/dt2=16.7e-0.235(t+0.193)[1-e-0.235(t+0.193)]1.13[3.13e-0.235(t+0.193)-1]

圖8 沅江銀體長生長速度和加速度Fig.8 Growth rate and growth acceleration of the standard length of S.argentatus in Yuanjiang River

圖9 沅江銀體重的生長速度和生長加速度Fig.9 Growth rate and growth acceleration of the body weight of S.argentatus in Yuanjiang River

3 討論

鱗片因其取材方便，觀察簡便，無需特殊加工，是眾多魚類年齡鑒定中使用最多的材料。但是鱗片在隨魚體生長過程中，易受到餌料不足、水溫突變、疾病、意外受傷等因素干擾而產(chǎn)生副輪。多數(shù)研究表明鱗片只適用于生長較快的低齡魚的年齡鑒定，在鑒定高齡個體或生長緩慢個體時，其準(zhǔn)確度和精確性嚴(yán)重下降[11,12]。而耳石的生長是連續(xù)的、與外界環(huán)境相對獨立，即使遭遇不良環(huán)境條件也不會被重吸收[13]。

表2 不同水域銀生長參數(shù)比較Tab.2 Comparison of growth characters of S.argentatus in different aquatorium

表2 不同水域銀生長參數(shù)比較Tab.2 Comparison of growth characters of S.argentatus in different aquatorium

采集地點年齡材料性別L∞/mmbk/a-1t0?文獻(xiàn)來源長江天鵝洲鱗片♀17183230182-1273730王海生[8]♂11513230407-0583732沅江無水耳石—17773130235-0193870本研究

[1]樂佩琦.中國硬骨魚類，硬骨魚綱，鯉形目(下卷)[M].北京：科學(xué)出版社，2000.

[3]曹英華，廖伏初，伍遠(yuǎn)安，等.湘江水生動物志[M].長沙：湖南科學(xué)技術(shù)出版社，2012.

[4]王芊芊，吳金明，張富鐵，等.赤水河銀的早期發(fā)育與仔魚的耐饑餓能力[J].動物學(xué)雜志，2010，45(3)：11-20.

[5]Li J，Huang L M，Wang J Q，et al.The complete mitochondrial genome ofSqualidusargentatus(Cypriniformes，Cyprinidae)[J].Mitoch DNA Part A，2016，27(1)：38-39.

[6]Yang J Q，Tang W Q，Liao T Y，et al.Phylogeographical analysis onSqualidusargentatusrecapitulates historical landscapes and drainage evolution on the island of Taiwan and Mainland China [J].Int J Mole Sci，2012，13(2)：1405-1425.

[7]李修峰.漢江中游銀的繁殖生物學(xué)和早期發(fā)育研究[D].武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2008.

[8]王海生.長江天鵝洲故道銀的生物學(xué)研究[D].武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)圖書館，2013.

[9]鄧中粦，余志堂，許藴玕，等.漢江主要經(jīng)濟(jì)魚類的年齡與生長[C]//.魚類學(xué)論文集[M](第1輯).北京：科學(xué)技術(shù)出版社，1981.

[10]Pauly D.Fish population dynamics in tropical waters：a manual for use with programmable calculators [J].ICLARM Stud Rev，1984，(8)：325.

[11]熊 飛，陳大慶，劉紹平，等.青海湖裸鯉不同年齡鑒定材料的年輪特征[J].水生生物學(xué)報，2006，30(2)：185-191.

[12]沈建忠，曹文宣，崔奕波.用鱗片和耳石鑒定鯽魚年齡的比較研究[J].水生生物學(xué)報，2001，25(5)：462-466.

[13]宋昭彬，曹文宣.魚類耳石微結(jié)構(gòu)特征的研究與應(yīng)用[J].水生生物學(xué)報，2001，25(6)：613-618.

[14]熊 星，李英文，田輝伍，等.長江上游圓筒吻生長與食性[J].生態(tài)學(xué)雜志，2013，32(4)：905-911.

[15]李 鴻，沈建忠，劉其根，等.新疆烏倫古湖湖擬鯉4種鈣化組織鑒定年齡的比較[J].上海海洋大學(xué)學(xué)報，2009，18(3)：295-301.

[16]張 征，翟良安，李 谷，等.長江天鵝洲故道浮游生物調(diào)查及魚產(chǎn)力的估算[J].淡水漁業(yè)，1995，25(5)：16-18.

[17]黃 丹.長江天鵝洲故道浮游生物群落結(jié)構(gòu)及魚產(chǎn)力[D].武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)圖書館，2013.

[18]謝從新，龔世園，楊治國，等.武昌南湖花的生長研究[J].海洋與湖沼，1988，19(3)：225-231.

[19]馬寶珊.異齒裂腹魚個體生物學(xué)和種群動態(tài)研究[D].武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)圖書館，2011.

AgeandgrowthofSqualidusargentatusinYuanjiangRiver

ZENG Guo-qing1,2，YANG Xin1，LI Hong1,XIE Min1，GE Hong-zi1，TIAN Xing1，YUAN Xi-ping1，SONG Rui1，LIAO Fu-chu1,2

(1.HunanFisheriesScienceInstitute，Changsha410153，China；2.CollaborativeInnovationCenterforEfficientandHealthProductionofFisheriesinHunanProvince，Changde，Hunan415000，China)

Squalidusargentatusis a kind of small-sized fish which widely distributed in Chinese waters.In order to explore the age structure and growth characteristics ofS.argentatus，a total of 137 samples were collected from the Yuanjiang River from March 2016 to March 2017.The ages were determined using scales and otoliths respectively.The stock ofS.argentatushas a relatively simple age structure which contains 4 age classes ranging from 1 to 4.The dominant age classes were 1-2 years old accounting for 93.2% of the total samples and standard length range was 40-115 mm，mainly between 60 mm and 100 mm(86.1%).The weight range was 1.1～23.6 g，mainly between 3 g and 12 g(77.4%).There was a positive linear correlation between standard length(L)and otolithsradius(R)，which could be expressed asL=-9.062+258.896×R(n=132，r2=0.773).The relationship between standardLandWwas power exponent and could be expressed asW=8.557×10-6×L3.134(r2=0.974，n=137)，which meant growth type was allometry.Von Bertalanffy growth functions wereLt=177.7(1-e-0.235(t+0.193)) andWt=96.1(1-e-0.235(t+0.193))3.13.The growth inflexion point was 4.7 years and the corresponding standard length and weight were 120.9 mm and 28.7 g respectively.The results showed that sectioned lapillus was a better ageing material of the fish.Now the age structure ofS.argentatusstock was simple，some measures should be taken to protect this fish and reduce the fishing efforts.

Squalidusargentatus；Yuanjiang River；age；growth

2017-05-16；

2017-08-23

湖南省重點研究計劃(2016NK2177)

曾國清(1965- )，男，研究方向為漁業(yè)資源。E-mail：1765493481@qq.com

李 鴻。E-mail：lihongfish@163.com

S931.9

A

1000-6907-(2017)06-0040-07