魏衛(wèi)東+李希來+張英

摘要：為了探討退化小嵩草草甸植物群落中物種組成和種間關(guān)系，應(yīng)用方差檢驗和2×2列聯(lián)表方法，對三江源區(qū)輕度退化、中度退化和重度退化小嵩草草甸植物群落中物種種間的聯(lián)結(jié)性進行定量分析。結(jié)果表明，小嵩草草甸退化程度顯著影響植物群落物種間的聯(lián)結(jié)性（P<0.05），隨著草地退化程度的加劇，群落中主要優(yōu)勢物種的總體種間聯(lián)結(jié)性由顯著負相關(guān)過渡到無關(guān)聯(lián)。

關(guān)鍵詞：三江源；小嵩草草甸；退化草地；植物群落；種間聯(lián)結(jié)性

中圖分類號： Q948.15；S181 文獻標(biāo)志碼： A 文章編號：1002-1302（2017）18-0258-04

收稿日期：2016-04-21

基金項目：國家自然科學(xué)基金（編號：41161084、31560167）；青海省科學(xué)技術(shù)廳項目（編號：2015-ZJ-715）。

作者簡介：魏衛(wèi)東（1970—），男，河南漯河人，博士，教授，主要從事高寒草地生態(tài)研究。E-mail：qhweidong@163.com。 植物群落是生活在一定地域內(nèi)，由植物個體通過互利、競爭等關(guān)系形成的植物集合，是植物適應(yīng)生境的結(jié)果[1]。組成植物群落的物種種間關(guān)系決定了群落的結(jié)構(gòu)、功能及其動態(tài)特征。植物種間關(guān)系也是群落形成和演替的基礎(chǔ)及重要的數(shù)量和結(jié)構(gòu)指標(biāo)。分析植物種間的關(guān)系對于正確認識植物群落的結(jié)構(gòu)、功能，研究群落水平格局的形成、種群進化、群落演替動態(tài)以及植被經(jīng)營、植被恢復(fù)和生物多樣性保護等方面有著重要的指導(dǎo)意義[2-3]。植物種間關(guān)系表現(xiàn)為聯(lián)結(jié)性和相關(guān)性2個方面。種間聯(lián)結(jié)性是以二元數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，檢驗2個物種是否存在關(guān)聯(lián)[4-5]。植物群落生境的差異影響植物物種分布從而引起植物種間聯(lián)結(jié)性的變化，在相同生境下，正的聯(lián)結(jié)關(guān)系可以在一定程度上指示相互作用的物種間對一方或雙方是有利的，負的聯(lián)結(jié)關(guān)系可能表明不利于一方或?qū)﹄p方均不利。

三江源位于青藏高原腹地，素有“中華水塔”之稱。該地區(qū)自然條件嚴(yán)酷、生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)簡單、系統(tǒng)內(nèi)部物質(zhì)和能量流動緩慢、抗干擾能力和自我恢復(fù)能力低下，是全球生態(tài)環(huán)境最敏感和脆弱的地區(qū)[6-7]。近50年來，由于氣候變化、人為干擾等因素的共同作用，三江源高寒草地退化，單位面積產(chǎn)草量及優(yōu)質(zhì)牧草比例下降，有毒類雜草增加，草地覆蓋度降低[8]，對三江源乃至青藏高原的生態(tài)、經(jīng)濟產(chǎn)生了巨大的威脅。由于高寒草地發(fā)生退化演替，其群落物種組成、結(jié)構(gòu)、生態(tài)功能均發(fā)生了變化，植物種間關(guān)系也發(fā)生了相應(yīng)的變化。因此，本研究以三江源退化小嵩草草甸植物群落為研究對象，對退化小嵩草草甸植物群落的種間關(guān)系進行研究，分析退化小嵩草草甸植物主要物種種間的聯(lián)結(jié)性，揭示該區(qū)域群落中植物種間關(guān)系對退化演替的響應(yīng)規(guī)律，為保護和利用三江源高寒草地植被資源提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青海省果洛州甘德縣青珍鄉(xiāng)（34°09′N，100°12′E），平均海拔4 082 m，為典型的高原大陸性半濕潤氣候，無四季，只有冷季、暖季之分，冷季約9個月。年平均溫度-2.00 ℃，極端最低氣溫-35.03 ℃；年均降水量536 mm，年均蒸發(fā)量1 465 mm，太陽輻射強，年日照時數(shù)2 313～2 607 h，牧草生長季150 d，無絕對無霜期；土壤為高山草甸土，土層薄、質(zhì)地差、易侵蝕。 研究區(qū)為已經(jīng)發(fā)生退化的小嵩草高寒草甸，群落中以耐寒中生莎草科植物小嵩草（Kobresia pygmaea）為建群種，伴生種以禾本科（Gramineae）、菊科（Compositae）、龍膽科（Gentianaceae）、薔薇科（Rosaceae）、豆科（Leguminosae）等植物為主。

1.2 研究樣地設(shè)置及樣方調(diào)查

按照天然草地退化、沙化、鹽漬化的分級指標(biāo)（GB 19377—2003）[9]及任繼周等的方法[10-11]對研究區(qū)草地群落狀況進行調(diào)查，結(jié)合草地退化特征、種類組成和數(shù)量的差異以及土壤侵蝕現(xiàn)狀等指標(biāo)綜合判斷后，選擇具有典型小嵩草草甸特征的不同退化程度草地為樣地開展研究。樣地退化程度劃分為3種，即輕度退化、中度退化、重度退化，樣地基本情況如表1所示。研究樣地內(nèi)每個退化程度設(shè)20個1 m×1 m 觀測樣方。2014年8月測定各樣方植物物種蓋度、頻度、高度、地上部生物量，同時測定每個樣方中各植物的存在或缺失情況，構(gòu)成2×2列聯(lián)表的種對數(shù)據(jù)，按重要值大小取前15種植物用于分析不同退化程度小嵩草草甸物種種間的聯(lián)結(jié)性。

1.3 研究方法

1.3.1 重要值的計算 重要值計算公式為

為了檢驗VR偏離1是否顯著，引入統(tǒng)計量W，W=VR×N，W服從χ2分布。若Wχ20.05，N，表示物種間總體關(guān)聯(lián)性顯著，反之則物種間總體關(guān)聯(lián)性不顯著。

1.3.3 物種間聯(lián)結(jié)性檢驗 依據(jù)2×2列聯(lián)表種對數(shù)據(jù)進行χ2檢驗，采用Yates連續(xù)性校正法測定物種間的聯(lián)結(jié)性[13]，計算公式為

χ2=N（|ad-bc|-0.5N）2（a+b）（b+d）（c+d）（a+c）。

（6）

式中：N為總樣方數(shù)；a為2個物種均出現(xiàn)的樣方數(shù)；b、c為僅有1個物種出現(xiàn)的樣方數(shù)；d為2個物種均未出現(xiàn)的樣方數(shù)。當(dāng)ad>bc時為正聯(lián)結(jié)；當(dāng)adχ20.05，1=3.841，表示種對間聯(lián)結(jié)性顯著（Pχ20.01，1=6.635，表示種對間聯(lián)結(jié)性極顯著（P<0.01）。

1.3.4 數(shù)據(jù)分析方法 數(shù)據(jù)使用Excel 2010整理，采用SPSS 20.0進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同退化程度小嵩草草甸主要物種及其重要值

由表2可知，輕度退化下，小嵩草、矮嵩草、青藏苔草、草地早熟禾等的重要值較高，美麗風(fēng)毛菊、短穗兔耳草、細葉亞菊等的重要值較低；中度退化下，重要值較高的植物則為小嵩草、火絨草、美麗風(fēng)毛菊、黃帚橐吾等，而青藏苔草、披堿草、短穗兔耳草、矮嵩草等的重要值較低；重度退化下，重要值較高的植物則為黃帚橐吾、達烏里秦艽、短穗兔耳草等，青藏苔草、披堿草、草地早熟禾、小嵩草等的重要值較低。由此反映出，隨著退化程度的加劇，小嵩草草甸中作為優(yōu)勢種的可食性優(yōu)良牧草逐漸被雜類草和豆科植物所代替，草地利用價值降低。endprint

2.2 不同退化程度小嵩草草甸主要物種種間總體關(guān)聯(lián)性

由表3可知，輕度退化、中度退化小嵩草草甸物種種間總體關(guān)聯(lián)性方差比率分別為0.32、0.39，均小于1；檢驗統(tǒng)計量W分別為6.40、7.80，沒有落入χ2臨界值范圍內(nèi)，表明物種種間總體關(guān)聯(lián)性顯著且呈負相關(guān)（P<0.05）。重度退化小嵩草草甸物種種間總體關(guān)聯(lián)性方差比率為0.57，檢驗統(tǒng)計量W為11.40，落入χ2臨界值范圍內(nèi)，表明物種種間總體上無關(guān)聯(lián)性。

對不同退化程度小嵩草草甸15種植物構(gòu)成的105對植物種對，利用χ2檢驗法進行了物種間聯(lián)結(jié)性檢驗。由表4可知，輕度退化小嵩草草甸物種間正聯(lián)結(jié)種對數(shù)為13對，占總對數(shù)的12.38%，負聯(lián)結(jié)種對數(shù)為19對，占總對數(shù)的 18.10%，反映出輕度退化負聯(lián)結(jié)種對數(shù)多于正聯(lián)結(jié)種對數(shù)，這一結(jié)果與上述物種種間總體關(guān)聯(lián)性檢驗結(jié)果一致；輕度退化小嵩草草甸中，正聯(lián)結(jié)種對中達極顯著、顯著相關(guān)的種對比例分別為46.15%、53.85%，負聯(lián)結(jié)種對中達極顯著、顯著相關(guān)的種對比例分別為68.42%、31.58%。中度退化小嵩草草甸正聯(lián)結(jié)種對數(shù)為7對，占總對數(shù)的6.67%，負聯(lián)結(jié)種對數(shù)為11對，占總對數(shù)的10.48%，反映出中度退化負聯(lián)結(jié)種對數(shù)多于正聯(lián)結(jié)種對數(shù)，這一結(jié)果也與上述物種種間總體關(guān)聯(lián)性檢驗結(jié)果一致；中度退化小嵩草草甸中，正聯(lián)結(jié)種對中達極顯著、顯著相關(guān)的種對比例分別為57.14%、42.86%，負聯(lián)結(jié)種對中達極顯著、顯著相關(guān)的種對比例分別為45.45%、54.55%。重度退化小嵩草草甸正聯(lián)結(jié)種對數(shù)為16對，占總對數(shù)的15.24%，負聯(lián)結(jié)種對數(shù)為15對，占總對數(shù)的 14.29%，反映出重度退化小嵩草草甸正、負聯(lián)結(jié)種對數(shù)接近，物種種間總體上沒有明顯的關(guān)聯(lián)性；重度退化下，正聯(lián)結(jié)種對中達極顯著、顯著相關(guān)的種對比例分別為56.25%、43.75%，負聯(lián)結(jié)種對中達極顯著、顯著相關(guān)的種對比例分別為 53.33%、46.67%。

2.3 不同退化程度小嵩草草甸植物主要種對聯(lián)結(jié)性

對研究樣地15種植物構(gòu)成的105對植物種對依據(jù)2×2列聯(lián)表計算得到χ2值，以此反映物種種間聯(lián)結(jié)性。由表5可知，在輕度退化小嵩草草甸中，聯(lián)結(jié)性達極顯著的種對有正聯(lián)結(jié)的小嵩草-矮嵩草、小嵩草-青藏苔草（P<0.01），以及負聯(lián)結(jié)的小嵩草-草地早熟禾、短穗兔耳草-青藏苔草、草地早熟禾-高山唐松草（P<0.01）；聯(lián)結(jié)性達顯著的種對有正聯(lián)結(jié)的短穗兔耳草-火絨草、小嵩草-黃花棘豆（P<0.05），以及負聯(lián)結(jié)的矮嵩草-火絨草、矮嵩草-美麗風(fēng)毛菊、矮嵩草-細葉亞菊（P<0.05）。由此反映出，在輕度退化下，小嵩草、矮嵩草、青藏苔草等莎草科植物共同構(gòu)成群落優(yōu)勢種，火絨草、短穗兔耳草、高山唐松草等雜類草是植物群落中的次要物種，黃花棘豆等豆科毒草在群落中已經(jīng)出現(xiàn)。在中度退化小嵩草草甸中，聯(lián)結(jié)性達極顯著的種對有正聯(lián)結(jié)的小嵩草-黃帚橐吾、小嵩草-達烏里秦艽（P<0.01），以及負聯(lián)結(jié)的短穗兔耳草-小嵩草、小嵩草-草地早熟禾（P<0.01）；聯(lián)結(jié)性達顯著的種對有正聯(lián)結(jié)的矮嵩草-草地早熟禾、乳白香青-黃花棘豆（P<0.05），以及負聯(lián)結(jié)的草地早熟禾-細葉亞菊、矮嵩草-甘肅馬先蒿、青藏苔草-細葉亞菊（P<0.05）。由此反映出，在中度退化下，小嵩草優(yōu)勢地位下降，同時黃帚橐吾、達烏里秦艽、乳白香青等出現(xiàn)，禾本科牧草草地早熟禾也與矮嵩草相伴而生。在重度退化小嵩草草甸中，聯(lián)結(jié)性達極顯著的種對有正聯(lián)結(jié)的黃帚橐吾-達烏里秦艽（P<0.01），以及負聯(lián)結(jié)的美麗風(fēng)毛菊-小嵩草、甘肅馬先蒿-矮嵩草（P<001）；聯(lián)結(jié)性達顯著的種對有正聯(lián)結(jié)的達烏里秦艽-甘肅馬先蒿、黃帚橐吾-短穗兔耳草（P<0.05），以及負聯(lián)結(jié)的火絨草-青藏苔草、細葉亞菊-小嵩草（P<0.05）。由此反映出，在重度退化下，毒雜草中的黃帚橐吾、達烏里秦艽、甘肅馬先蒿、短穗兔耳草共同構(gòu)成了群落優(yōu)勢物種，小嵩草、矮嵩草等從群落中退出。

3 討論與結(jié)論

研究表明，退化的小嵩草草甸莎草科嵩草屬牧草及禾本科牧草重要值隨著退化程度的加劇而減小，說明隨著退化程度的加劇，小嵩草草甸利用價值降低，草地生態(tài)環(huán)境逐步惡化。輕度退化、中度退化下主要植物物種總體關(guān)聯(lián)性呈顯著負相關(guān)（P<0.05），負聯(lián)結(jié)種對數(shù)多于正聯(lián)結(jié)種對數(shù)。重度退化下主要植物物種間未表現(xiàn)出總體關(guān)聯(lián)性。輕度退化小嵩草草甸聯(lián)結(jié)性達極顯著的正聯(lián)結(jié)種對主要有小嵩草-矮嵩草、小嵩草-青藏苔草（P<0.01），聯(lián)結(jié)性達極顯著的負聯(lián)結(jié)種對主要有小嵩草-草地早熟禾、短穗兔耳草-青藏苔草、草地早熟禾-高山唐松草（P<0.01）；中度退化小嵩草草甸聯(lián)結(jié)性達極顯著的正聯(lián)結(jié)種對主要有小嵩草-黃帚橐吾、小嵩草-達烏里秦艽（P<0.01），聯(lián)結(jié)性達極顯著的負聯(lián)結(jié)種對主要有短穗兔耳草-小嵩草、小嵩草-草地早熟禾（P<0.01），聯(lián)結(jié)性達極顯著的負聯(lián)結(jié)種對主要有美麗風(fēng)毛菊-小嵩草、甘肅馬先嵩-矮嵩草（P<0.01）。

植物群落中物種間的聯(lián)結(jié)性可以表征物種間的相互關(guān)系、群落組成和動態(tài)、群落生境的異質(zhì)性對物種分布的影響等。對于群落中呈正聯(lián)結(jié)的物種，反映了物種間相互依賴的關(guān)系，或者對生境中環(huán)境因子有近似的適應(yīng)和反應(yīng)；而對于群落中呈負聯(lián)結(jié)的物種，則反映了物種對生境中資源競爭時相互抑制或?qū)σ环揭种?，或者對生境中環(huán)境因子有相異的反應(yīng)。

通過對退化小嵩草草甸群落中主要植物種間聯(lián)結(jié)性研究可以看出，小嵩草草甸植物群落中的主要物種對草地退化帶來的生態(tài)因子異質(zhì)有著明顯的響應(yīng)。植物物種間的總體關(guān)聯(lián)性由輕度退化時的顯著負相關(guān)（P<0.05）過渡到重度退化時的無相關(guān)，說明在原生植被或輕度退化下，小嵩草、矮嵩草、青藏苔草、草地早熟禾等莎草科、禾本科植物在群落中占據(jù)主導(dǎo)地位，菊科、豆科等毒雜草類植物較難在群落中定居和發(fā)展，使得群落植物物種間總體呈負相關(guān)關(guān)系。而隨著草地退化程度的加劇，到重度退化時，群落中物種總數(shù)下降，莎草科、禾本科植物從群落中退出，黃帚橐吾、達烏里秦艽、甘肅馬先蒿等植物占據(jù)主導(dǎo)地位，使得群落植物物種間總體上呈無關(guān)聯(lián)狀態(tài)。這一結(jié)果與徐松鶴等的研究結(jié)果[14]一致。另外，陳文年等認為群落物種總體關(guān)聯(lián)性趨于無關(guān)聯(lián)時，表明群落內(nèi)物種間對生態(tài)因子的競爭激烈，導(dǎo)致物種間呈隨機性空間分布，群落處于遠離頂級演替的不穩(wěn)定階段[15]，這一研究結(jié)果也驗證了高寒草甸草地退化演替的現(xiàn)狀和發(fā)展規(guī)律。endprint

小嵩草草甸退化導(dǎo)致的結(jié)果之一就是草地生境的變化，從而改變了不同植物物種對資源的利用能力，使得物種種間關(guān)系隨著退化程度的加劇而改變。也可以說，退化草甸中植物種間聯(lián)結(jié)性是某一退化演替階段物種間互利和競爭的凈平衡結(jié)果。張雪妮等在對荒漠植物多樣性與群落、種間聯(lián)接性研究中得出了同樣的結(jié)論[16]。同時，植物群落種間聯(lián)結(jié)性是對物種間靜態(tài)關(guān)系的描述，但這種關(guān)系同時也隱含物種間的功能[17]，種間正聯(lián)結(jié)或負聯(lián)結(jié)也對群落的演替起著反饋作用，分析群落的種間聯(lián)結(jié)也有利于認識群落演替的方向。

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