龐春花，張紫薇，張永清，2

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水磷耦合對(duì)藜麥根系生長(zhǎng)、生物量積累及產(chǎn)量的影響

龐春花1，張紫薇1，張永清1，2

（1山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山西臨汾041004；2山西師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，山西臨汾041004）

水肥是旱地農(nóng)業(yè)作物高產(chǎn)的主要限制因素，研究水磷耦合對(duì)藜麥根系生長(zhǎng)、生物量積累以及產(chǎn)量的影響，探明適合藜麥高產(chǎn)的水磷耦合配比，從而為旱地農(nóng)業(yè)藜麥高產(chǎn)提供理論依據(jù)。以藜麥為研究對(duì)象，采用盆栽試驗(yàn)，對(duì)藜麥整個(gè)生長(zhǎng)期進(jìn)行不同灌水（W1、W2、W3分別按照土壤含水量為田間持水量的35%—45%、55%—65%、75%—85%），不同施磷（P0、P1、P2、P3分別為0、0.1、0.2、0.4 g P2O5·kg-1）耦合處理，測(cè)定藜麥根系形態(tài)和生理指標(biāo)、生物量積累以及成熟期產(chǎn)量。（1）在相同灌水處理下，不同根系參數(shù)（根系表面積、根系總長(zhǎng)度、最大根長(zhǎng)、根系直徑、根體積）均在P2（0.2 g P2O5·kg-1）水平下達(dá)到最大；在相同施磷水平下，根系最大根長(zhǎng)與根系總長(zhǎng)均在W2（土壤含水量為田間持水量的55%—65%）下達(dá)到最大，根系表面積在低磷水平（P0、P1）下，均表現(xiàn)為W2P0＞W(wǎng)3P0，W2P1＞W(wǎng)3P1，高磷水平（P2、P3）下，均表現(xiàn)為W2P2＜W3P2，W2P3＜W3P3，根系直徑與根系體積均隨著灌水量的增加逐漸增加；在重度干旱脅迫（W1）下，根系活力在P1（0.1 g P2O5·kg-1）水平下達(dá)到最大，其他灌水處理下，根系活力均在P2（0.2 g P2O5·kg-1）水平下達(dá)到最大。在3種灌水處理下，根系POD、SOD活性均在P2（0.2 g P2O5·kg-1）水平下達(dá)到最高，而根系MDA含量、可溶性糖與脯氨酸含量降到最低。（2）適宜的水磷耦合配比（W3P1、W3P2）有利于藜麥各營(yíng)養(yǎng)器官生物量（莖重、葉重）的積累以及后期產(chǎn)量的形成，而根重、序重在W2P3組合最優(yōu)。高水處理更有利于植株對(duì)莖、葉生物量的分配，低水處理有利于植株對(duì)根、序生物量的分配，在重度干旱脅迫（W1）下，高的施磷量（P2與P3）均顯著提高了植株對(duì)根重與序重的生物量分配。（3）在3種灌水處理下，施磷量均在P2（0.2 g P2O5·kg-1）水平下有利于植株頂穗的形成。分枝數(shù)、穗數(shù)、單株粒重與千粒重均表現(xiàn)出低磷促進(jìn)，高磷抑制的單峰曲線，均在P2（0.2 g P2O5·kg-1）水平達(dá)到峰值；各施磷水平下，單株粒重與千粒重均在正常灌水（W3）達(dá)到最大。適宜的施磷量P2（0.2 g P2O5·kg-1）可以促進(jìn)藜麥根系生長(zhǎng)，增大根系與土壤的接觸面積，提高根系活力，增強(qiáng)根系抗氧化能力，從而提高藜麥的抗旱能力；適宜的水磷耦合配比（W3P2）有利于藜麥各營(yíng)養(yǎng)器官生物量的積累以及后期產(chǎn)量的形成。

藜麥；水磷耦合；根系；生物量；產(chǎn)量

0 引言

【研究意義】山西省地處華北西部的黃土高原東翼，海拔在1 000—2 000 m不等，全省年降水量在400—650 mm[1]，降水少且在時(shí)空上分布不均，素有十年九旱之說(shuō)[2]，土壤貧瘠，農(nóng)作物的長(zhǎng)勢(shì)不理想。藜麥（willd）于2010年在山西靜樂(lè)縣引種成功，由于其耐寒、耐旱[3]、耐瘠薄、耐鹽堿[4-5]，具有良好的抗逆性，可以應(yīng)對(duì)多變不良的環(huán)境[6]，因而適合旱地生存。藜麥營(yíng)養(yǎng)價(jià)值豐富[7]，蛋白質(zhì)含量高達(dá)16%—22%[8]，且蛋白質(zhì)富含氨基酸且種類豐富，含量配比均衡，適應(yīng)人類營(yíng)養(yǎng)需求[9-10]，已經(jīng)受到國(guó)內(nèi)外營(yíng)養(yǎng)學(xué)家和農(nóng)學(xué)家的重視[11-12]。然而作為糧食作物，藜麥的“適種性”并不理想，適合它高產(chǎn)的環(huán)境極為有限。如何在山西推廣藜麥大面積種植，獲得高產(chǎn)高質(zhì)藜麥，對(duì)藜麥種植的深層次研究意義深遠(yuǎn)?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】水資源短缺匱乏是旱地農(nóng)業(yè)的主要限制因子[2]，其次土壤肥力低同樣是旱地農(nóng)業(yè)的關(guān)鍵限制因素，貧瘠的土地限制了水分轉(zhuǎn)化效率從而影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。研究表明，磷能促進(jìn)作物根系發(fā)達(dá)，增強(qiáng)抗寒抗旱能力[13]，還能促進(jìn)作物增產(chǎn)[14]、作物成熟、穗粒增多及籽粒飽滿[15]，而水分是作物生長(zhǎng)的必要條件，也是溶解肥料的良好溶劑，對(duì)養(yǎng)分的運(yùn)輸起到重要作用，水肥之間的合理互作直接關(guān)系到作物的正常生長(zhǎng)。有關(guān)水磷耦合對(duì)小麥的研究表明，磷素的增加促進(jìn)特殊根毛的生長(zhǎng)、根系直徑的加粗，且自然降水與高磷處理組合最優(yōu)，根系生長(zhǎng)最好[16]。對(duì)冬小麥的研究表明在相同水分條件下，施磷可以提高小麥抗旱性，在拔節(jié)期，高磷素水平與輕度水分脅迫組合能有效地從形態(tài)與生理代謝兩方面表現(xiàn)響應(yīng)策略，提高生長(zhǎng)適合度，從而提高水分利用效率，增強(qiáng)抗旱能力[17]。水分與磷肥對(duì)玉米苗期根系的研究表明，水分虧缺與過(guò)量灌水均不利于磷素的吸收，反而輕度水分脅迫促進(jìn)根系的生長(zhǎng)，適量的灌水提高了磷肥的吸收利用率，適當(dāng)?shù)乃遵詈吓浔瓤梢赃_(dá)到水磷協(xié)同效應(yīng)[18]。藜麥灌水施肥的研究主要集中于藜麥的農(nóng)藝性狀，有研究表明，藜麥耐旱，苗期需預(yù)防過(guò)度積水，嚴(yán)格計(jì)算播種墑情，一般播種前需灌溉，生長(zhǎng)中后期需排水。藜麥耐瘠薄，施肥量不宜太多，一般播種前底肥深施，中后期不宜追肥過(guò)多，避免后期植株倒伏[19]。前人對(duì)藜麥的水肥研究并沒(méi)有將水肥進(jìn)行耦合，且目前將水分與磷素耦合的研究不多見(jiàn)，而水磷耦合對(duì)其他作物的研究很多。如劉明[20]、于亞軍[21]對(duì)春小麥的研究表明，適當(dāng)?shù)乃着浔瓤梢源龠M(jìn)春小麥的生長(zhǎng)和產(chǎn)量的形成，達(dá)到“以水促磷”和“以磷促水”?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】結(jié)合藜麥的需水需肥規(guī)律，在適宜的水磷條件下進(jìn)行耦合，發(fā)揮水磷協(xié)同效應(yīng)，對(duì)藜麥在旱薄并存的黃土高原上種植具有一定的參考價(jià)值。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本研究以藜麥為研究對(duì)象，結(jié)合半干早地區(qū)土壤水分狀況的實(shí)際特征，采用盆栽試驗(yàn)，對(duì)藜麥整個(gè)生長(zhǎng)期進(jìn)行水磷耦合處理，選取顯序期（植株顯穗到開(kāi)花：此時(shí)植株?duì)I養(yǎng)器官基本建成）進(jìn)行生物量分配、根系形態(tài)生理指標(biāo)的測(cè)定；以及成熟期（80%以上的籽粒變硬：是植株生長(zhǎng)期的最終階段）產(chǎn)量的測(cè)定[19]，研究藜麥在不同水磷耦合條件下的生理生態(tài)學(xué)適應(yīng)特征，探明適合藜麥高產(chǎn)的水磷配比，從而為旱地農(nóng)業(yè)藜麥高產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

采用上口徑 27.5 cm、下口徑19.5 cm、高25.5 cm的塑料花盆進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，每盆裝風(fēng)干土10 kg。供試土壤采用距離地表3 m以下養(yǎng)分含量較低的生土，土壤理化性質(zhì)為田間持水量22.3%，有機(jī)質(zhì)2.32 g·kg-1，全氮0.07 g·kg-1，速效磷 2.1 mg·kg-1，速效鉀91 mg·kg-1，pH 7.8。供試材料為藜麥品種億隆2號(hào)，于2015年從山西忻州億隆藜麥科技推廣有限公司購(gòu)得，貯存于紙袋中，室溫（20—25℃）下通風(fēng)保存。供試肥料為分析純?cè)噭┫跛徜@（含N 35%）、過(guò)磷酸鈣（含 P2O515%）和氯化鉀（含 K2O 52%）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2015年5月至10月在山西師范大學(xué)試驗(yàn)遮雨棚內(nèi)進(jìn)行，采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，設(shè)置灌水量（W）和施磷量（P）兩個(gè)因素，灌水量設(shè)3個(gè)水平，分別為重度干旱脅迫W1（土壤含水量為田間持水量的35%—45%），中度干旱脅迫W2（土壤含水量為田間持水量的55%—65%），正常水分供應(yīng)W3（土壤含水量為田間持水量的75%—85%）；施磷量設(shè)4個(gè)水平，按P2O5含量計(jì)算依次為P0：0、P1：0.1 g·kg-1、P2：0.2 g·kg-1、P3：0.4 g·kg-1，共12個(gè)處理，每個(gè)處理6次重復(fù)，共種72盆。另分別施硝酸銨（N：0.2 g·kg-1）和氯化鉀（K2O：0.2 g·kg-1），所有肥料均作為基肥一次性施入。選取大小一致，籽粒飽滿的種子，浸種12 h后，采用撒播方式播種（5月15日），每盆均勻播24粒種子，覆土3 cm，播種后等量澆水，待幼苗長(zhǎng)到兩葉一心（5月30日）時(shí)每盆定苗5株，定苗2 d后，采用稱重補(bǔ)水法控制水分，于每天17：00用電子秤稱重，使田間持水量處于設(shè)定水平。于顯序期（7月17日）取3次重復(fù)收苗，收苗時(shí)用水將盆土浸滿，然后連土帶苗輕輕取出，用流水沖至土與苗分離，迅速帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行植株生物量、根系形態(tài)指標(biāo)與根系抗逆生理指標(biāo)的測(cè)定；于成熟期（9月17日）進(jìn)行產(chǎn)量的測(cè)定。

1.3 指標(biāo)測(cè)定方法

根系最大根長(zhǎng)用直尺測(cè)量，根系形態(tài)指標(biāo)（根系表面積，根系總體積，總根長(zhǎng)，根系直徑）采用英國(guó)產(chǎn)Delta-T SCAN 根系分析系統(tǒng)測(cè)定。根系活力采用TTC法[22]，根系POD活性采用愈創(chuàng)木酚比色法測(cè)定[22]，根系SOD活性采用氮藍(lán)四唑法測(cè)定[22]，根系MDA含量采用硫代巴比妥酸法測(cè)定[22]，根系可溶性糖含量采用蒽酮比色法測(cè)定，根系脯氨酸含量采用酸性茚三酮法測(cè)定[22]。

植株生物量測(cè)定：分別將植株根、莖與葉裝于紙袋中，于105℃殺青24 h，75℃烘干48 h至恒重，用直接法分別稱量。

產(chǎn)量測(cè)定：每個(gè)處理選取植株頂穗，測(cè)量頂穗形態(tài)（穗長(zhǎng)與穗寬），計(jì)算穗面積（穗長(zhǎng)×穗寬），直接測(cè)量法測(cè)定頂穗小穗數(shù)與頂穗粒數(shù)；植株分枝數(shù)與穗數(shù)直接計(jì)數(shù)；千粒重測(cè)定方法為從不同水磷處理收獲的種子中抽取1 000粒稱重；單株粒重取單株藜麥所收獲種子總數(shù)，用電子天平稱重。各指標(biāo)均設(shè)3次重復(fù)，取平均值。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，對(duì)不同水磷處理下的根系形態(tài)指標(biāo)、根系抗逆生理指標(biāo)、植株生物量和產(chǎn)量均采用單因素方差分析法（One-way ANOVA），多重比較采用最小差異顯著法（LSD），Origin8.5作圖。

2 結(jié)果

2.1 水磷耦合對(duì)藜麥根系生長(zhǎng)的影響

2.1.1 對(duì)藜麥根系形態(tài)指標(biāo)的影響 不同水磷處理對(duì)藜麥根系形態(tài)指標(biāo)影響不同。在同一水分條件下，根系表面積、根體積、根系總長(zhǎng)度、最大根長(zhǎng)和根系直徑均隨著施磷量的增加呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢(shì)，均在P2水平達(dá)到峰值，且均顯著高于P0處理，表明適宜的磷素供給可以促進(jìn)根系的生長(zhǎng)（表1）。

在相同施磷水平下，根系不同指標(biāo)隨水分的增多呈現(xiàn)不同的變化趨勢(shì)。低磷（P0、P1）水平下，根系表面積隨著水分的增加先增大后減小，均在中度干旱（W2）下表面積達(dá)到最大，表明低磷脅迫下，中度水分脅迫有利于根系表面積的增加；高磷（P2、P3）水平下，根系表面積隨著水分的增加顯著增大，在正常灌水（W3）達(dá)到最大，表明高磷條件下，水分的充足供給促進(jìn)根系的生長(zhǎng)，增加根系表面積。根系總長(zhǎng)度和最大根長(zhǎng)均隨著水分的增加先增大后減小，均在中度干旱（W2）根長(zhǎng)達(dá)到最長(zhǎng)，且顯著高于重度干旱（W1），表明適當(dāng)?shù)乃置{迫有利于根系的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。根系直徑與根系體積均隨著水分的增加逐漸增大，正常灌水（W3）達(dá)到最大，較W1顯著增加，表明水分的充足供給促進(jìn)根系的加粗生長(zhǎng)，從而增大根系體積（表1）。

表1 水磷耦合對(duì)藜麥根系生長(zhǎng)的影響

W1：重度干旱脅迫（土壤含水量為田間持水量的35%—45%）；W2：中度干旱脅迫（土壤含水量為田間持水量的55%—65%）；W3：正常水分供應(yīng)（土壤含水量為田間持水量的75%—85%）；P2O5含量計(jì)算依次為P0：0，P1：0.1 g·kg-1，P2：0.2 g·kg-1，P3：0.4 g·kg-1。表內(nèi)數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，同列數(shù)據(jù)后不同字母表示處理間差異達(dá)顯著水平(＜0.05)。下同

W1: High drought stress (soil moisture content is 35%–45% of field capacity); W2: Moderate drought stress (soil moisture content is 55%–65% of field capacity); W3: Normal water condition (soil moisture content is 75%–85% of field capacity). P2O5content calculation is P0: 0, P1: 0.1 g·kg-1, P2: 0.2 g·kg-1, P3: 0.4 g·kg-1. Values in the table are given as mean±SD. Different letters in the same column indicate significant difference among treatments at 0.05 level. The same as below

2.1.2 對(duì)藜麥根系活力的影響 不同水磷處理均對(duì)藜麥根系活力影響顯著（＜0.05）。在相同水分條件下，根系活力隨著施磷量的增加先增高后降低。在重度干旱（W1）下，根系活力在P1磷素水平下達(dá)到最大，且顯著高于其他磷處理；在中度干旱（W2）和正常灌水（W3）下，根系活力均在P2水平下達(dá)到最大。在相同施磷水平下，隨著水分的增加，根系活力顯著增大，表明水分的增加可以提高藜麥植株的根系活力（圖1）。

2.1.3 對(duì)藜麥根系SOD、POD活性和MDA含量的影響 在相同水分條件下，隨著施磷量的增加，根系POD、SOD活性總體呈先增高后降低的趨勢(shì)（圖2），且均在磷素達(dá)到P2水平時(shí)，活性達(dá)到最大，表明適當(dāng)?shù)牧姿毓┙o可以提高植物抗氧化酶活性，增強(qiáng)抗氧化力。在相同施磷水平下，隨著水分的增多，植物干旱得到緩解，POD、SOD活性均顯著降低，在正常灌水（W3）下最低。

圖中不同字母表示處理間差異達(dá)顯著水平（P＜0.05）。下同

在重度干旱（W1）下，隨著施磷量的增加，藜麥根系MDA含量在P1、P2水平較P0水平顯著降低13.76%、13.96%，P3水平較P0水平降低4.14%，差異不顯著；在中度干旱（W2）下，隨著施磷量的增加，根系MDA含量在P1、P2、P3水平分別較P0水平顯著降低24.28%、53.46%、29.73%；在正常灌水（W3）下，隨著施磷量的增加，P1、P2、P3水平根系MDA含量均較P0水平顯著降低52.46%、47.97%、29.67%。在相同施磷水平下，隨著水分的增加，MDA含量逐漸降低。P0水平下，W2、W3灌水均較W1灌水顯著降低48.27%、52.47%；P1水平下，W2、W3灌水均較W1灌水顯著降低54.58%、73.80%；P2水平下，W2、W3灌水均較W1灌水顯著降低72.02%、71.26%；P3水平下，W2、W3灌水均較W1灌水顯著降低62.08%、65.13%。

圖2 水磷耦合對(duì)藜麥根系 SOD、POD 活性和 MDA含量的影響

Fig. 2 Effects of water and phosphorus coupling on SOD activity, POD activity, MDA content of quinoa root

2.1.4 對(duì)藜麥根系可溶性糖、脯氨酸含量的影響 在相同水分條件下，隨著施磷量的增加，可溶性糖含量呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì)，且在P1、P2水平下顯著低于P0水平，而在P3水平下可溶性糖含量又逐漸升高，但較P0水平差異不顯著。在相同施磷水平下，W2、W3灌水下的可溶性糖含量均較重度干旱（W1）顯著降低（圖3）。

在不同水磷處理下，脯氨酸含量與可溶性糖含量規(guī)律相似。相同水分條件下，施磷（P1、P2、P3）均較不施磷（P0）顯著降低，但P2、P3水平間差異不顯著。同一施磷水平下，W2、W3灌水下的脯氨酸含量均較重度干旱（W1）顯著降低（圖3）。

圖3 水磷耦合對(duì)藜麥根系可溶性糖、脯氨酸含量的影響

2.2 水磷耦合對(duì)藜麥顯序期生物量的影響

2.2.1 對(duì)藜麥根、莖、葉和序重的影響 P0水平下，根重隨著水分的增加逐漸增加，但W2、W3灌水均較重度干旱（W1）不顯著；P1與P2水平下，根重隨著水分的增加逐漸增大，且均在正常灌水（W3）達(dá)到最大，分別較重度干旱（W1）增加71.58%、26.03%；P3水平下，根重在中度干旱（W2）下達(dá)到最大，較重度干旱（W1）增加89.82%。根重在同一灌水處理不同施磷水平下表現(xiàn)不同，重度干旱（W1）下，根重于P2水平達(dá)到最大；中度干旱（W2）下，根重于P3水平達(dá)到最大；正常灌水（W3）下，根重于P2水平達(dá)到最大。

在同一施磷水平下，莖重與葉重隨著水分的增加均顯著增大，表明水分的增加可以促進(jìn)莖與葉的生長(zhǎng)。在同一水分條件下，莖重與葉重表現(xiàn)不同。W1、W3灌水下，莖重均隨著施磷量的增加呈先增后降的趨勢(shì)，分別在P2、P1水平下達(dá)到最大；在W2灌水下，隨著施磷量增加莖重逐漸增大，在P3水平達(dá)到最大，且顯著高于其他施磷水平。3種灌水處理下，葉重均隨著施磷量的增加先增加后減少，且均在P2水平達(dá)到峰值。

在干旱脅迫（W1、W2）下，序重均隨著施磷量的增加顯著增大，在P3水平達(dá)到最大；在正常灌水（W3）下，序重隨著施磷量的增加先增加后減少，在P2水平達(dá)到最大。在同一施磷水平下序重表現(xiàn)為P3水平序重于中度干旱（W2）達(dá)到最大，P0、P1、P2水平，序重于正常灌水（W3）達(dá)到最大。比較各處理得出，W2P3與W3P2組合最有利于花序的生長(zhǎng)（圖4）。

圖4 水磷耦合對(duì)顯序期藜麥植株生物量的影響

2.2.2 對(duì)藜麥根、莖、葉和序重分配的影響 在同一施磷水平下，根重/苗重隨著灌水的增加顯著降低，而莖重/苗重、葉重/苗重均隨灌水的增加逐漸升高。序重/苗重在不同施磷水平表現(xiàn)不同，P0水平下，序重/苗重隨著灌水的增加變化不顯著；P1水平下，序重/苗重隨著灌水的增加逐漸降低，在正常灌水（W3）降到最低，顯著低于干旱處理（W1、W2）；P2水平下，序重/苗重隨著灌水的增加呈現(xiàn)先增后降的趨勢(shì)，在中度干旱（W2）達(dá)到最大，顯著高于W1、W3灌水處理；在P3水平下，序重/苗重隨著灌水的增加顯著降低。

同一水分條件下，生物量分配在不同施磷水平表現(xiàn)不同。根重/苗重在干旱脅迫下（W1、W2），施磷水平（P1、P2、P3）均較不施磷水平（P0）顯著增大，在正常灌水（W3）下，不同施磷水平差異不顯著；莖重/苗重在3種灌水處理下，施磷（P1、P2、P3）均較不施磷（P0）顯著降低；葉重/苗重在中度干旱（W2）下，不同磷水平差異顯著，且在P1水平達(dá)到最大，P3水平降到最低，其他灌水處理下不同施磷水平差異不顯著；序重/苗重在干旱脅迫（W1、W2）下，均隨著磷素的施加逐漸增大，在P3水平達(dá)到最大，顯著高于其他磷水平，在正常灌水（W3）下，施磷（P1、P2、P3）較不施磷處理（P0）顯著增大，但不同施磷水平差異不顯著（圖5）。

2.3 水磷耦合對(duì)藜麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

2.3.1 對(duì)藜麥頂穗的影響 在相同灌水條件下，頂穗粒數(shù)、頂穗小穗數(shù)、頂穗面積均隨著施磷量的增大先增大后減小，且均在P2水平達(dá)到最大；在相同施磷水平下，頂穗粒數(shù)、頂穗小穗數(shù)、頂穗面積均隨著灌水的增加逐漸增加，在正常灌水（W3）下達(dá)到最大（圖6）。

2.3.2 對(duì)藜麥產(chǎn)量及其構(gòu)成的影響 在相同灌水條件下，分枝數(shù)、穗數(shù)、單株粒重、千粒重均隨著磷素的施加有先升后降的趨勢(shì)，且均在P2水平達(dá)到最大（圖7）。在相同施磷水平下，分枝數(shù)與穗數(shù)均隨著水分的增加先增多后減少，在中度干旱（W2）達(dá)到最大；單株粒重隨著灌水的增大逐漸增大，正常灌水（W3）下達(dá)到最大，且較其他水分處理差異顯著；千粒重與單株粒重變化規(guī)律相同，均隨著灌水的增大逐漸增大。

圖5 水磷耦合對(duì)顯序期藜麥植株生物量分配的影響

圖6 水磷耦合對(duì)藜麥頂穗構(gòu)成因素的影響

Fig. 6 Effects of water and phosphorus coupling on apical spike components of quinoa

圖7 水磷耦合對(duì)藜麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

3 討論

3.1 不同水磷耦合條件下藜麥的根系生長(zhǎng)

植物的根系生長(zhǎng)發(fā)育不僅與植物自身遺傳有關(guān)，還與植物所處的生長(zhǎng)環(huán)境有關(guān)[23]。根系是植物直接與外界土壤環(huán)境接觸的營(yíng)養(yǎng)器官，根系的強(qiáng)弱可通過(guò)根系的數(shù)量、形態(tài)以及生理指標(biāo)進(jìn)行體現(xiàn)。對(duì)根系的研究表明，作物根系的大小、生長(zhǎng)構(gòu)型與作物對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收密切相關(guān)，根系越大，獲取的水分和養(yǎng)分越多，植物抗旱性越強(qiáng)，作物產(chǎn)量越大[24]。因而根系可以作為植物抗旱性強(qiáng)弱的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)。本研究表明，不同水磷處理對(duì)藜麥根系形態(tài)指標(biāo)有不同的影響，從而影響根系構(gòu)型。

在相同水分條件下，不同根系參數(shù)（根系表面積、根系總長(zhǎng)度、最大根長(zhǎng)、根系直徑、根體積）均在P2水平達(dá)到最大，表明適宜的磷素供給可以促進(jìn)根系的生長(zhǎng)，增加根系與土壤的接觸面積，提高根系吸水能力，從而提高幼苗抗旱能力，增強(qiáng)植株抗旱性。在相同施磷水平下，根系最大根長(zhǎng)與根系總長(zhǎng)均在中度干旱（W2）達(dá)到最大，表明適當(dāng)?shù)乃置{迫可以刺激根系的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，使植株吸收更多的水分與養(yǎng)分，提高植物抗旱力。在低磷水平（P0、P1）下，根系表面積在中度干旱（W2）大于正常灌水（W3），即W2P0＞W(wǎng)3P0，W2P1＞W(wǎng)3P1，表明低磷條件下，中度干旱有利于根系表面積的增大；高磷水平（P2、P3）下，根系表面積在中度干旱（W2）小于正常灌水（W3），即W2P2＜W3P2，W2P3＜W3P3，表明高磷條件下，正常灌水有利于根系表面積的增大，說(shuō)明不同的磷素生長(zhǎng)環(huán)境，所需水磷耦合配比不同，這可能是由于中度干旱脅迫下水勢(shì)較低，過(guò)量的磷肥無(wú)法溶解完全，同時(shí)增加了土壤溶液的滲透勢(shì)[25]，不利于根系吸水。根系直徑與根系體積均隨著水分的增加逐漸增加。

POD、SOD是植物保護(hù)酶系統(tǒng)中重要的抗氧化酶，是植物體內(nèi)清除自由基的關(guān)鍵酶；MDA是膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物，其含量可以衡量膜脂過(guò)氧化程度，評(píng)價(jià)細(xì)胞膜受傷害程度[26]。本研究表明，在重度干旱（W1）下，根系活力在P1（0.1 g P2O5·kg-1）達(dá)到最大，其他灌水條件下，根系活力均在P2達(dá)到最大。在3種水分條件下，POD、SOD活性均在P2（0.2 g P2O5·kg-1）達(dá)到最高，MDA含量降到最低，表明施磷量在P2（0.2 g P2O5·kg-1）水平下可以提高根系活力，提高POD與SOD活性，降低膜脂過(guò)氧化程度，提高植物抗旱性，這與鐘鵬等[27]對(duì)大豆在低磷與干旱脅迫下的研究結(jié)果一致。脯氨酸與可溶性糖作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其含量的多少同樣可以衡量植株的抗旱能力與受傷害程度[28]。試驗(yàn)結(jié)果表明，可溶性糖含量與脯氨酸含量在重度干旱（W1）下最高，隨著水分的增加，受脅迫程度降低，其含量降低。同時(shí)施磷量P2（0.2 g P2O5·kg-1）顯著降低了可溶性糖含量與脯氨酸含量，緩解干旱脅迫對(duì)植株的傷害，維持正常滲透壓，水磷均衡的配比對(duì)植株脅迫的緩解更有利。

3.2 不同水磷耦合條件下藜麥的生物量分配

植物生物量分配是指植物對(duì)不同營(yíng)養(yǎng)器官及結(jié)構(gòu)的分配，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)外界環(huán)境的更好適應(yīng)[29-31]，而生物量的積累與分配是由遺傳因素與生活環(huán)境共同決定的[32-33]。本研究探討了水磷耦合對(duì)藜麥顯序期生物量的積累與分配，表明在相同施磷水平下，莖、葉生物量均在正常灌水（W3）達(dá)到最大，且均顯著高于其他處理，說(shuō)明水分的充足供應(yīng)促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)器官莖葉的生長(zhǎng)。根重與序重在P0、P1、P2磷水平下與莖、葉生物量規(guī)律相同，這是由于水分的增多使得光合作用增強(qiáng)，促進(jìn)有機(jī)物的積累，使生物量增加；施磷量（P3）水平下，根、序重在中度干旱（W2）達(dá)到最大，即W2P3＞W(wǎng)3P3，可能是由于W3P3處理下，充分的水分與磷素營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)使得植株傾向于莖葉的生長(zhǎng)，而W2P3處理的低水勢(shì)土壤環(huán)境刺激植株根的生長(zhǎng)，促進(jìn)根重的增加，體現(xiàn)出藜麥旱生植物的特性，表明藜麥具有較強(qiáng)的耐旱力。

研究表明高水處理更有利于植株對(duì)莖、葉生物量的分配，低水處理有利于植株對(duì)根、序生物量的分配，這樣使得植株在干旱環(huán)境下合理地分配更多資源給根系與序。根系的生長(zhǎng)可以提高植株吸水能力，序重的增加提高了植株繁殖力，從而提高植株存活力，達(dá)到更好的生長(zhǎng)適合度，一方面體現(xiàn)了植株旱生植物的特性[34]，另一方面體現(xiàn)了植株的可塑性分配[35]。不同水磷處理，植株生物量分配表現(xiàn)不同，根重/苗重在W1P2處理下達(dá)到最大，表明在干旱脅迫下，施磷量在P2水平下提高了植株對(duì)根重的分配；葉重/苗重在W3P3處理達(dá)到最大，顯著高于其他處理，表明在水分跟磷素營(yíng)養(yǎng)充足條件下，植株更傾向于葉器官的建成；3種水分條件下，序重/苗重均表現(xiàn)為P3＞P2＞P1＞P0，表明高磷有利于植株對(duì)序重的分配，從而促進(jìn)作物增產(chǎn)[14]。

3.3 不同水磷耦合條件下藜麥的產(chǎn)量構(gòu)成

頂穗的生長(zhǎng)良好是藜麥高產(chǎn)的評(píng)價(jià)指標(biāo)，施磷量在P2（0.2 g P2O5·kg-1）水平下，有利于植株頂穗的形成。在相同施磷水平下，頂穗粒數(shù)、頂穗小穗數(shù)、頂穗面積均隨著水分的增加逐漸增加，表明正常灌水（土壤含水量為田間持水量的65%—75%），有利于藜麥頂穗穗數(shù)增多，粒數(shù)增大。

在相同水分條件下，分枝數(shù)、穗數(shù)、單株粒重、千粒重均表現(xiàn)出低磷促進(jìn)，高磷抑制的單峰曲線變化，均在P2水平達(dá)到峰值。千粒重、單株粒重均在W3P2處理達(dá)到最大，說(shuō)明適宜的水磷耦合配比，提高植物抗旱性同時(shí)，促進(jìn)了作物增產(chǎn)[18]。

4 結(jié)論

適宜的施磷量P2（0.2 g P2O5·kg-1）能夠提高藜麥根系活力，促進(jìn)根系生長(zhǎng)，提高根系與土壤的接觸面積，增強(qiáng)根系抗氧化能力，從而提高藜麥抗旱能力，這對(duì)藜麥在山西黃土高原旱薄并存的土壤條件下的種植具有一定的參考價(jià)值。藜麥在干旱脅迫下表現(xiàn)出一定的生物量可塑性分配，從而提高植株在逆境脅迫下的生存能力和生長(zhǎng)適合度。適宜的水磷耦合配比W3P2（W3：土壤含水量為田間持水量的75%—85%；P2：施磷量0.2 g P2O5·kg-1）有利于藜麥各營(yíng)養(yǎng)器官生物量的積累以及成熟期產(chǎn)量的形成，此水磷配比是藜麥高產(chǎn)的合理選擇，但對(duì)于大田藜麥栽培是否適用，仍需進(jìn)一步研究。

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（責(zé)任編輯 楊鑫浩）

Effects of Water and Phosphorus Coupling on Root Growth, Biomass Allocation and Yield of Quinoa

PANG ChunHua1, ZHANG ZiWei1, ZHANG YongQing1,2

(1College of Life Sciences, Shanxi Normal University, Linfen 041004, Shanxi;2College of Geographical Sciences, Shanxi Normal University, Linfen 041004, Shanxi)

In arid regions, agricultural plantation is mainly restricted by water and fertilizer. To explore a optimal water/phosphorus ratio and provide a theoretical basis for the high yield of quinoa in arid land. In this study, the effects of water and phosphorus coupling on root growth, biomass allocation and high yield of quinoa (Willd) were studied.Guinoa was taken as an experimental material and pot-culturing experiment were carried out at 3 levels of water irrigation (W1, W2 and W3 represented 35%-45%, 55%-65% and 75%-85% soil moisture content) and 4 levels of phosphorus fertilizer (P2O5application rates of P0, P1, P2, P3 were 0, 0.1, 0.2 and 0.4 g·kg-1), and root morphological and physiological indexes, biomass allocation and yield under the conditions of 12 different water and phosphorus coupling treatments were compared.At the same water irrigation level, the root parameters (root area, total root length, maximum root length, root diameter and root volume) were the highest under P2 treatment. At the same phosphorus level, the maximum root length and total root length reached the maximum under W2 treatment, and root area showed W2P0＞W(wǎng)3P0 and W2P1＞W(wǎng)3P1 under low phosphorus treatment (P0, P1). Under high phosphorus treatment (P2, P3) root area showed W2P2＜W3P2 andW2P3＜W3P3. Root diameter and root volume increased with the increasing of water content. Under the severe drought stress (W1) with P1 treatment, root activity were highest; but it was the highest under other water irrigation levels with P2 treatment. POD and SOD activities were highest and MDA was lowest under P2 (0.2 g P2O5·kg-1) treatment across all irrigations; The appropriate phosphorus fertilizer (P2) significantly reduced the soluble sugar and proline content. The appropriate ratio of water and phosphorus (W3P2, W3P1) was beneficial for biomass of stem and leaf weight, and yield of quinoa, while the weight of root and panicle were the highest under W2P3 treatment. High water irrigation benefited for biomass allocation between stems and leaves; Low water irrigation was beneficial for biomass allocation between root and panicle at 3 water levels, P2(0.2 g P2O5·kg-1) treatment was suitable for formation of apical spike; Low phosphorus promoted the number of branch and spike, 1000-grain weight and grain weight, while they were specific under high phosphorus conditions, and at various levels of phosphorus with W3 treatment gain weight reached the maximum, respectively.The suitable phosphorus supplement (P2, 0.2 g P2O5·kg-1) improved root activity, root growth, increased area of the root contacting and soil, strengthened antioxidant ability of root, and therefore enhanced the drought resistance of quinoa. and the optimal ratio of water and phosphorus (W3P2) was suitable for biomass accumulation and high yield of quinoa.

quinoa; water and phosphorus coupling; root system; biomass; yield

2017-03-05；接受日期：2017-08-15

國(guó)家自然科學(xué)基金（31571604）、山西省高等學(xué)校大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練項(xiàng)目（2015541）、山西師范大學(xué)科技開(kāi)發(fā)與應(yīng)用基金項(xiàng)目（YK1402）

龐春花，E-mail：pangch6269@126.com