蒲德成　蘇勝齊　代昌華

摘要：為保護(hù)和開(kāi)發(fā)利用大寧河的齊口裂腹魚(yú)（Schizothorax prenanti Tchang）資源，從2005年開(kāi)始，在大寧河中上游收集齊口裂腹魚(yú)進(jìn)行人工馴養(yǎng)，并于2009-2016年進(jìn)行人工繁育試驗(yàn)。結(jié)果表明，在人工馴養(yǎng)條件下，親魚(yú)性腺可發(fā)育成熟，共催產(chǎn)雌魚(yú)953尾，采卵731萬(wàn)粒，培育出規(guī)格魚(yú)苗（17～26 mm）324萬(wàn)尾，規(guī)?；斯し庇拇弋a(chǎn)率、受精率、孵化率和魚(yú)苗成活率分別為79.7%、83.3%、79.7%和67.2%。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，齊口裂腹魚(yú)性腺發(fā)育對(duì)低溫期的適溫范圍較廣，在11.1～13.5 ℃較高水溫環(huán)境下，性腺發(fā)育不受影響；提高培育最低水溫，可使親魚(yú)繁殖期提前；越冬期間是否需要處于停食狀態(tài)，也不是影響親魚(yú)性腺發(fā)育的因素；齊口裂腹魚(yú)通過(guò)長(zhǎng)期馴養(yǎng)后能夠適應(yīng)人工環(huán)境條件而自然產(chǎn)卵繁殖。

關(guān)鍵詞：齊口裂腹魚(yú)（Schizothorax prenanti Tchang）；人工繁殖；親魚(yú)培育；自然繁殖；大寧河

中圖分類(lèi)號(hào)：Q959.46+8.2（714WX） 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2017）20-3917-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.20.030

Abstract： In order to better protect and exploit the resources of Schizothorax prenanti Tchang in Daning River， the wild S. prenanti was collected from Daning River， then the artificial reproduction was researched from 2009 to 2016. The results showed that S. prenanti can develop and mature under artificial domestication conditions. There were 953 female S. prenanti participated in breeding； more than 7.31 million legs were hatched out； and 3.24 million fishes with total length of 17 to 26 mm were obtained； during the large-scale artificial propagation， the spawning rate， fertilizing rate， hatching rate and fry survival rate of S. prenanti were 79.7%， 83.3%， 79.7% and 67.2%， respectively. It was also found that the gonad development of S. prenanti was not affected by the wide temperature range of 11.1 to 13.5 ℃ during the low temperature period. Improving the lowest cultivating water temperature appropriately could advance the breeding season. Whether or not it stayed on gastric disorder condition during winter could not affect the gonad development of parent fish. The long-term domesticated S. prenanti could breed naturally by adapting to artificial environmental conditions.

Key words： Schizothorax prenanti Tchang； artificial reproduction； brood fish breeding； natural reproduction； Daning River

大寧河是長(zhǎng)江中上游一級(jí)支流，由北向南主要流經(jīng)重慶市巫溪縣和巫山縣，全長(zhǎng)150 km，流域面積3 720 km2[1]，齊口裂腹魚(yú)（Schizothorax prenanti Tchang）是長(zhǎng)江上游的重要經(jīng)濟(jì)類(lèi)魚(yú)種，也是大寧河魚(yú)類(lèi)組成的主要優(yōu)勢(shì)種，并且是上游巫溪縣境內(nèi)激流河段的主要捕撈對(duì)象[2，3]。目前，關(guān)于不同地區(qū)齊口裂腹魚(yú)人工繁育試驗(yàn)已有報(bào)道[4-6]，但原產(chǎn)于大寧河的齊口裂腹魚(yú)及原產(chǎn)區(qū)的人工繁育研究還未見(jiàn)正式報(bào)道。為此，課題組對(duì)大寧河原產(chǎn)的齊口裂腹魚(yú)人工繁育技術(shù)進(jìn)行了探討，旨在充實(shí)齊口裂腹魚(yú)人工繁殖、資源開(kāi)發(fā)等基礎(chǔ)資料，并為大寧河流域沿線(xiàn)區(qū)域規(guī)?；B(yǎng)殖齊口裂腹魚(yú)提供苗種來(lái)源。

1 材料與方法

1.1 親魚(yú)來(lái)源

自2005年開(kāi)始，從大寧河中上游河段收集野生的齊口裂腹魚(yú)。運(yùn)回養(yǎng)殖場(chǎng)后，經(jīng)2%～4%的食鹽水浸泡消毒處理后，放入流水池中進(jìn)行馴化養(yǎng)殖和親本培育。其中在2009年4月，對(duì)收集到的自然環(huán)境下性成熟的野生齊口裂腹魚(yú)開(kāi)始實(shí)施人工催產(chǎn)。

1.2 親魚(yú)培育

齊口裂腹魚(yú)親魚(yú)的培育分別在養(yǎng)殖冷水魚(yú)的龍溪、雙桉、大溪溝和大河養(yǎng)殖場(chǎng)等完成，各冷水魚(yú)養(yǎng)殖場(chǎng)的培育基礎(chǔ)條件見(jiàn)表1。2005-2012年，持續(xù)收購(gòu)大寧河漁民捕撈的野生齊口裂腹魚(yú)進(jìn)行人工馴化養(yǎng)殖，馴養(yǎng)成活率達(dá)80%以上。在人工馴養(yǎng)條件下，齊口裂腹魚(yú)的性腺可自然發(fā)育至成熟。2009-2014年，共在龍溪、雙桉、大溪溝3個(gè)冷水魚(yú)養(yǎng)殖場(chǎng)挑選出齊口裂腹魚(yú)雌性親魚(yú)297尾、雄性親魚(yú)397尾，都用于人工繁殖；2015-2016年，在大河養(yǎng)殖場(chǎng)批量挑選齊口裂腹魚(yú)親魚(yú)20批次用于規(guī)?；敝场ｋS著馴養(yǎng)培育時(shí)間的進(jìn)程，人工催產(chǎn)親魚(yú)的體重變幅較大，其中雌魚(yú)體重變幅為400～5 636 g，雄魚(yú)體重變幅為150～2 422 g。2010年4月初，從大寧河采集、挑選性腺自然發(fā)育成熟的野生齊口裂腹魚(yú)15尾（雌雄性比2∶3），雌魚(yú)腹部柔軟、膨大，生殖孔紅潤(rùn)、突出，其中2尾輕擠壓后，腹部有少數(shù)幾顆卵粒流出；雄魚(yú)吻部“追星”突出，身體粗糙、有輕微刺手感，運(yùn)輸至鳳凰養(yǎng)殖場(chǎng)，運(yùn)輸掙扎時(shí)能見(jiàn)乳白色精液流出。第一批進(jìn)場(chǎng)野生親魚(yú)需經(jīng)過(guò)7～15 d的食性馴化，先投以紅線(xiàn)蟲(chóng)、蚯蚓等活體餌料，再逐步添加魚(yú)肉糜和飼料粉末，直至完全過(guò)渡到魚(yú)用顆粒飼料（粗CP≥32%）；隨后進(jìn)場(chǎng)的野生親魚(yú)放入已馴化的群體池塘中混養(yǎng)，在已馴化群體的帶動(dòng)下攝食人工配合飼料。親魚(yú)培育期間，投喂鯉魚(yú)苗種料（粗CP≥35%），日投餌2次，投喂量約為魚(yú)體重的2%～6%，并控制好魚(yú)池水體交換量。endprint

1.3 人工催產(chǎn)與授精

選擇性腺發(fā)育成熟的雌、雄親魚(yú)為人工催產(chǎn)對(duì)象，雌雄比約2∶3。催產(chǎn)激素為鯉魚(yú)腦垂體（PG）、人絨毛膜促性腺激素（HCG）和地歐酮（DOM），混合使用。對(duì)雌魚(yú)采用2次注射法，第一次和第二次的注射劑量相同；雄魚(yú)一次注射，劑量為雌魚(yú)總劑量的1/4～1/2。

催產(chǎn)注射后的親魚(yú)放入產(chǎn)卵池，加強(qiáng)流水刺激，每4 h檢查1次發(fā)育情況，當(dāng)輕壓雌魚(yú)腹部有卵粒流出時(shí)，立即進(jìn)行人工采卵和干法授精，并統(tǒng)計(jì)人工催產(chǎn)的催產(chǎn)率，

催產(chǎn)率=產(chǎn)卵雌魚(yú)數(shù)/催產(chǎn)雌魚(yú)總數(shù)×100%。

1.4 孵化及魚(yú)苗培育

將受精卵平鋪于自制孵化箱中，箱底面0.4 m×0.8 m，內(nèi)周網(wǎng)目40目，微流水孵化，定期揀出死卵，在胚胎發(fā)育至原腸中期時(shí)計(jì)算受精率，

受精率=受精卵總數(shù)/入試總卵粒數(shù)×100%。

當(dāng)孵化箱中受精卵全部孵化出膜后，轉(zhuǎn)入4～6 m2的苗種培育池中，統(tǒng)計(jì)孵化率，

孵化率=出苗總數(shù)/受精卵總數(shù)×100%。

當(dāng)魚(yú)苗上浮平游時(shí)，開(kāi)始投喂雞蛋黃和枝角類(lèi)開(kāi)口餌料。隨著魚(yú)苗個(gè)體長(zhǎng)大，逐步投喂水蚯蚓和鱘魚(yú)專(zhuān)用飼料（粗CP≥45%），日投喂4～6次，投喂量以1 h內(nèi)吃完為度。魚(yú)苗捕撈時(shí)，統(tǒng)計(jì)魚(yú)苗成活率，

魚(yú)苗成活率=成活的規(guī)格（17～26 mm）魚(yú)苗數(shù)/出苗總數(shù)×100%。

1.5 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)應(yīng)用Microsoft Office Excel 2007程序處理，并制表比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 人工催產(chǎn)、孵化比較

2009-2014年的齊口裂腹魚(yú)人工繁殖試驗(yàn)結(jié)果見(jiàn)表2。從表2可見(jiàn)，在水溫11.5～19.8 ℃條件下，共進(jìn)行24批次、催產(chǎn)齊口裂腹魚(yú)雌魚(yú)303尾，產(chǎn)卵131.115萬(wàn)粒，孵化出水花魚(yú)苗57.35萬(wàn)尾，人工繁殖的催產(chǎn)率、受精率和孵化率平均為68.3%、79.1%和38.3%，效應(yīng)時(shí)間跨度13～51 h。其中，不同來(lái)源親本中，龍溪、雙桉、大溪溝3家養(yǎng)殖場(chǎng)的齊口裂腹魚(yú)親魚(yú)催產(chǎn)率、受精率和孵化率平均值分別是龍溪養(yǎng)殖場(chǎng)63.5%、84.5%、31.1%，大溪溝養(yǎng)殖場(chǎng)81.7%、79.5%、44.4%，雙桉養(yǎng)殖場(chǎng)63.1%、62.5%、41.5%，鳳凰養(yǎng)殖場(chǎng)催產(chǎn)的性腺野外自然成熟親魚(yú)的卵受精率高達(dá)95%。2014年春季，在龍溪養(yǎng)殖場(chǎng)人工馴養(yǎng)環(huán)境條件下，觀(guān)察到了親魚(yú)自然產(chǎn)卵繁殖實(shí)況。

2015-2016年，在大河養(yǎng)殖場(chǎng)連續(xù)實(shí)現(xiàn)了齊口裂腹魚(yú)規(guī)?；咳斯し敝?，結(jié)果見(jiàn)表3。從表3可見(jiàn)，共催產(chǎn)雌魚(yú)650尾，孵化出水花魚(yú)苗267.28萬(wàn)尾，規(guī)?；糠敝车拇弋a(chǎn)率、受精率、孵化率、魚(yú)苗成活率平均值分別為79.7%、83.3%、79.7%、67.2%。另外，2009-2016年，5個(gè)養(yǎng)殖場(chǎng)共采卵731萬(wàn)粒。

2.2 苗種培育

試驗(yàn)人工繁殖的剛出膜齊口裂腹魚(yú)仔魚(yú)全長(zhǎng)10.2～12.1 mm，平臥在箱底，尾部偶爾左右擺動(dòng)，卵黃囊較大。出膜后7～10 d卵黃囊基本消失，魚(yú)苗開(kāi)始平游，張口攝食。經(jīng)過(guò)50-70 d培育，2009-2014年共獲得全長(zhǎng)17～26 mm的規(guī)格魚(yú)苗573 481尾，2015-2016年批量繁殖獲得全長(zhǎng)17～26 mm的規(guī)格魚(yú)苗2 672 812尾，合計(jì)培育出規(guī)格魚(yú)苗324萬(wàn)尾，苗種人工培育成活率分別為84.1%和67.2%。

3 討論

3.1 不同生態(tài)條件對(duì)齊口裂腹魚(yú)親魚(yú)培育的影響

親魚(yú)培育是開(kāi)展魚(yú)類(lèi)人工繁殖的物質(zhì)基礎(chǔ)和前提，培育質(zhì)量對(duì)性腺發(fā)育的好壞起決定性作用，魚(yú)類(lèi)性腺發(fā)育成熟水平在一定程度上取決于營(yíng)養(yǎng)、溫度、注水和流水等外界生態(tài)條件。溫度對(duì)某些魚(yú)類(lèi)的性腺發(fā)育具有重要作用，一般而言，魚(yú)早期卵母細(xì)胞生長(zhǎng)需要低溫，晚期卵母細(xì)胞生長(zhǎng)則需要高溫，低溫是四大家魚(yú)性腺發(fā)育和卵黃形成的必備條件[7]。在野外條件下，齊口裂腹魚(yú)在大寧河中通常于9月開(kāi)始進(jìn)入深坨水域或地下巖洞中，次年2-3月折回覓食，期間可在最低水溫5～7 ℃環(huán)境里持續(xù)生活45 d左右。試驗(yàn)中，龍溪、雙桉和大河養(yǎng)殖場(chǎng)的親魚(yú)培育最低水溫分別為11.3、13.2、13.5 ℃，明顯高于自然環(huán)境下的最低溫度，且持續(xù)時(shí)間較短，使人工培育親本的性腺也能夠發(fā)育成熟，說(shuō)明齊口裂腹魚(yú)親魚(yú)性腺發(fā)育對(duì)低溫的適應(yīng)范圍較廣，最低溫度13.5 ℃的水溫也能滿(mǎn)足親魚(yú)培育的低溫條件要求。已有研究發(fā)現(xiàn)，調(diào)控培育水溫可使鮸魚(yú)由原來(lái)的9-10月產(chǎn)卵提前至8月產(chǎn)卵[8]；從苗種開(kāi)始適度增加光照，同時(shí)提高溫度可使香魚(yú)的繁殖期提前，反之，可使繁殖期延后[9]。從試驗(yàn)結(jié)果來(lái)看，最低水溫在13 ℃以上的雙桉和大河養(yǎng)殖場(chǎng)產(chǎn)卵繁殖均可提前至2月，表明適度偏高于大寧河天然水域的水溫培育可以使齊口裂腹魚(yú)產(chǎn)卵期提前。

水流對(duì)溯河性魚(yú)類(lèi)和產(chǎn)半浮性魚(yú)類(lèi)的性腺成熟與產(chǎn)卵極為重要，池塘條件結(jié)構(gòu)和流水狀態(tài)對(duì)部分裂腹魚(yú)的性腺發(fā)育有重要影響[7，10，11]。在大溪溝養(yǎng)殖場(chǎng)，采用30 m2的近正方形水泥池全年微流水培育齊口裂腹魚(yú)親魚(yú)，結(jié)果雌雄個(gè)體性腺發(fā)育差，均未達(dá)到人工催產(chǎn)標(biāo)準(zhǔn)要求；而50 m2及以上的水泥池微流水培育的親魚(yú)性腺能正常發(fā)育成熟；2009-2011年的龍溪養(yǎng)殖場(chǎng)人工繁殖中，發(fā)現(xiàn)流水和微流培育的齊口裂腹魚(yú)親魚(yú)性腺發(fā)育沒(méi)有明顯差異，但水深0.9～1.0 m流水池的親魚(yú)性腺發(fā)育明顯好于水深1.8 m的流水池。因此，齊口裂腹魚(yú)的親魚(yú)培育選擇面積50 m2以上、水深1 m左右、有流水刺激的池塘，可有效降低人工環(huán)境下生態(tài)環(huán)境脅迫對(duì)其性腺發(fā)育的影響，確保親魚(yú)培育質(zhì)量。

在齊口裂腹魚(yú)親魚(yú)培育過(guò)程中，發(fā)現(xiàn)大溪溝養(yǎng)殖場(chǎng)于冬季存在停食代謝期，而雙桉、龍溪和大河養(yǎng)殖場(chǎng)冬季仍有較高的攝食強(qiáng)度，4個(gè)養(yǎng)殖場(chǎng)使用相同餌料進(jìn)行正常投喂，結(jié)果性腺發(fā)育無(wú)明顯差異，沒(méi)有出現(xiàn)營(yíng)養(yǎng)過(guò)多積累而影響性腺發(fā)育的現(xiàn)象，可能與培育的流水環(huán)境、魚(yú)體自身運(yùn)動(dòng)調(diào)節(jié)以及機(jī)體內(nèi)存在較強(qiáng)性腺發(fā)育的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控機(jī)制有關(guān)，但具體的機(jī)理有待試驗(yàn)證實(shí)。同時(shí)，還說(shuō)明越冬期間是否需要處于停食狀態(tài)不是影響齊口裂腹魚(yú)親魚(yú)性腺發(fā)育的直接因素。endprint

3.2 催產(chǎn)率變幅較大的原因分析

催產(chǎn)率的高低是衡量親魚(yú)是否成熟與鑒別成熟度水平的重要技術(shù)指標(biāo)。試驗(yàn)統(tǒng)計(jì)分析表明，2009-2014年的齊口裂腹魚(yú)親魚(yú)平均催產(chǎn)率為68.3%，低于四川省涼山州齊口裂腹魚(yú)的85%[5]和細(xì)鱗裂腹魚(yú)的82.1%[11]，且催產(chǎn)率差異幅度較大（最高為100%，最低為40%）。主要原因是2013年前各養(yǎng)殖場(chǎng)馴養(yǎng)的齊口裂腹魚(yú)親魚(yú)數(shù)量有限，又迫切希望繁殖出更多的魚(yú)苗，因此降低了親魚(yú)挑選的標(biāo)準(zhǔn)，部分發(fā)育不理想的個(gè)體也被挑選用于催產(chǎn)，從而導(dǎo)致催產(chǎn)率較低。而大河養(yǎng)殖場(chǎng)規(guī)?；糠敝车拇弋a(chǎn)率達(dá)到較高水平的79.7%，這與大河養(yǎng)殖場(chǎng)較好地掌握了齊口裂腹魚(yú)的親魚(yú)選擇質(zhì)量要求和人工催產(chǎn)技術(shù)密不可分。

3.3 齊口裂腹魚(yú)孵化率低的原因分析

魚(yú)類(lèi)繁殖過(guò)程中，影響孵化的因素比較復(fù)雜。已有研究表明，孵化用水泥沙含量高、水溫低、孵化時(shí)間長(zhǎng)會(huì)導(dǎo)致齊口裂腹魚(yú)受精卵孵化率低[4]；準(zhǔn)確掌握產(chǎn)卵、授精時(shí)間是提高異齒裂腹魚(yú)孵化率的關(guān)鍵[10]；水溫變幅小有利于提高細(xì)鱗裂腹魚(yú)的孵化率，人工馴養(yǎng)的細(xì)鱗裂腹魚(yú)卵黃積累階段缺乏一些特殊營(yíng)養(yǎng)因子影響卵子質(zhì)量是孵化率低的根本因素[11]。試驗(yàn)前期繁育的孵化率與批量繁育的孵化率差異較大，而且在滿(mǎn)足孵化外界生態(tài)條件下，批量繁育前的平均孵化率也僅為38.3%，略低于鳳凰養(yǎng)殖場(chǎng)野生自然成熟親魚(yú)受精卵的孵化率（41.1%），明顯低于涼山州和湖北省神農(nóng)架林區(qū)該魚(yú)的孵化率（分別為80.0%、88.3%）[5，6]，催產(chǎn)率和受精率較高的組別孵化率也較低，其原因可能是在人工繁殖條件下，試驗(yàn)魚(yú)全部采自野生種群，而生存環(huán)境條件和繁殖方式等與齊口裂腹魚(yú)在大寧河天然水域環(huán)境中的完全不同，試驗(yàn)魚(yú)自身還沒(méi)有適應(yīng)繁殖方式的改變，所以受精卵質(zhì)量較低。

3.4 人工培育環(huán)境下齊口裂腹魚(yú)自然繁殖的生態(tài)條件因子

魚(yú)類(lèi)自然發(fā)情交配產(chǎn)卵是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，產(chǎn)卵場(chǎng)的環(huán)境因子是誘導(dǎo)發(fā)情的關(guān)鍵。已有研究發(fā)現(xiàn)，包括齊口裂腹魚(yú)在內(nèi)的大部分裂腹魚(yú)類(lèi)均不能自行產(chǎn)卵、授精[2，4，10]。人工馴養(yǎng)的極邊扁咽齒魚(yú)不需注射催產(chǎn)素就能達(dá)到成熟，可以人工擠出，但是未見(jiàn)自行排卵個(gè)體[12]，個(gè)別異齒裂腹魚(yú)親魚(yú)經(jīng)人工催產(chǎn)后能夠自行產(chǎn)卵、授精[10]。再如2012-2014年，龍溪養(yǎng)殖場(chǎng)大量親本逃入漁場(chǎng)排水溝，并在2014-2016年連續(xù)觀(guān)察到齊口裂腹魚(yú)自然交配產(chǎn)卵、受精卵孵化出苗的現(xiàn)象。這個(gè)事例表明，齊口裂腹魚(yú)通過(guò)長(zhǎng)期的馴養(yǎng)后能夠適應(yīng)人工環(huán)境條件而自然產(chǎn)卵繁殖；并且環(huán)境條件改變后，齊口裂腹魚(yú)能夠調(diào)整繁殖策略，即生存條件的改變可誘導(dǎo)其對(duì)產(chǎn)卵場(chǎng)環(huán)境因子要求發(fā)生適應(yīng)性的變化；這可為齊口裂腹魚(yú)馴養(yǎng)后提高親魚(yú)培育質(zhì)量、人工繁殖方式的改變和選擇、天然產(chǎn)卵場(chǎng)的保護(hù)修復(fù)及人工建造等方面提供參考。目前，對(duì)齊口裂腹魚(yú)自然產(chǎn)卵的關(guān)鍵誘發(fā)因子尚不清楚，還需進(jìn)一步深入探究。

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