張永福，牛燕芬，任 禛，夏體淵，王定康，耿開友

(昆明學(xué)院 農(nóng)學(xué)院，云南 昆明 650214)

鐵、鉬營養(yǎng)對(duì)毛苕子苗期根瘤及植株生長(zhǎng)生理的影響

張永福，牛燕芬，任 禛，夏體淵，王定康*，耿開友

(昆明學(xué)院 農(nóng)學(xué)院，云南 昆明 650214)

【目的】為探明鐵、鉬營養(yǎng)對(duì)毛苕子苗期根瘤及植株生長(zhǎng)生理的影響?！痉椒ā恳栽颇鲜∏甘械拿孀拥胤狡贩N為材料，采用無土栽培的方法，在去除鐵鹽和鉬鹽的Hoagland’s 營養(yǎng)液中分別或同時(shí)加入0.01 mmol/L鉬酸鈉和0.2 mmol/L硫酸亞鐵，研究鐵、鉬營養(yǎng)對(duì)毛苕子苗期根瘤及植株生長(zhǎng)生理的影響。【結(jié)果】鐵、鉬營養(yǎng)顯著增加了毛苕子根瘤數(shù)目和重量，其中單獨(dú)鉬處理效果最好，在播種后的第105天時(shí)其根瘤數(shù)和根瘤重量分別高于對(duì)照近100 %和150 %；鐵、鉬營養(yǎng)使毛苕子的莖長(zhǎng)度和生物量有不同程度的降低，根長(zhǎng)度和根冠比則顯著增大，其中鐵處理和復(fù)合處理后莖長(zhǎng)的降低幅度大于鉬處理，而鉬處理后根長(zhǎng)的增幅最大；施用鐵肥和鉬肥后，分別顯著提高了毛苕子植株的鐵和鉬含量，氮、可溶性蛋白質(zhì)和游離氨基酸含量也均有不同程度的提高，其中單獨(dú)施鐵的提高幅度最大，而磷含量有不同程度的降低，降幅最大的是鐵處理；施用鐵、鉬營養(yǎng)90 d后，毛苕子可溶性糖含量顯著降低，施用鉬肥降低了毛苕子植株淀粉的含量，施用鐵肥則增加了其淀粉含量；此外，本研究還發(fā)現(xiàn)施用鐵、鉬肥后降低了毛苕子SOD活性和增強(qiáng)了POD活性?！窘Y(jié)論】施用鐵、鉬肥可以促進(jìn)毛苕子苗期根瘤及植株生長(zhǎng)。

鐵；鉬；毛苕子；根瘤；生長(zhǎng)生理

【研究意義】毛苕子(ViciavillosaRoth)又名毛野豌豆、冬巢菜等，為豆科蝶形花亞科野豌豆屬的多年生草本植物，原產(chǎn)于歐洲、中亞、伊朗等地，目前中國各地均有栽培，為優(yōu)良牧草和綠肥，也是重要的蜜源和綠化保土植物[1]。由于毛苕子能夠進(jìn)行生物固氮，有機(jī)質(zhì)含量高，對(duì)土壤改良，提高土壤有機(jī)質(zhì)含量和肥力效果明顯，因此在促進(jìn)草地畜牧業(yè)持續(xù)發(fā)展和改良貧瘠土壤中具有較大價(jià)值，且固氮菌可促進(jìn)下茬作物種子萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)[2]。中國西南廣闊的山地，土壤貧瘠，冬季干旱少雨，加之近年來化肥施用過量，有機(jī)肥投入不足，導(dǎo)致一系列諸如土壤急劇退化、水土嚴(yán)重流失、作物品質(zhì)下降、農(nóng)業(yè)污染加劇等嚴(yán)重問題[3]。在該地區(qū)大力發(fā)展毛苕子的生產(chǎn)和利用，既是解決當(dāng)前農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境問題，也可為畜牧業(yè)提供飼料，維持農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】毛苕子為自主固氮植物，鉬能促進(jìn)根瘤菌對(duì)空氣游離氮的固定，使其固氮能力提高幾十倍至幾百倍[4]，原因是鉬是固氮酶和硝酸還原酶的組成元素，缺鉬會(huì)影響根瘤固氮和蛋白質(zhì)的合成，此外鉬還能提高豆科植物固氮酶、谷氨酰胺合成酶和天門冬酰胺合成酶活性，增強(qiáng)氮的代謝，提高氮肥利用效率[5]。鐵是首例被確認(rèn)的植物必需微量元素，在植物的生長(zhǎng)中參與葉綠素的合成、氧化還原反應(yīng)和電子傳遞、呼吸作用，同時(shí)還是固氮酶的活性中心及組成成分，具有促進(jìn)葉綠素形成，氮素正常代謝和增強(qiáng)植株抗病性等作用[6-7]?？梢?，鐵和鉬是毛苕子必需的2種重要的微量元素，通過參與植物體內(nèi)的各種代謝過程，影響其產(chǎn)量和品質(zhì)。【本研究的切入點(diǎn)】目前，有關(guān)鐵和鉬元素對(duì)豆科植物生理代謝及產(chǎn)量、品質(zhì)的研究多集中在大豆[8]和紫云英[9]上，在毛苕子上還未見報(bào)道。此外，鐵和鉬肥在豆科植物生產(chǎn)中的施用方法均為拌種、葉面噴施[10-11]或作底肥[12]?！緮M解決的關(guān)鍵問題】據(jù)此，開展了本試驗(yàn)，通過無土栽培技術(shù)，在營養(yǎng)液分別加入鐵、鉬肥料對(duì)毛苕子進(jìn)行培養(yǎng)，旨在研究鐵、鉬營養(yǎng)對(duì)毛苕子根瘤的生長(zhǎng)發(fā)育，植株生長(zhǎng)發(fā)育狀況、植株?duì)I養(yǎng)及其它生理指標(biāo)的影響，以期為苕子高產(chǎn)綜合配套技術(shù)研究及科學(xué)施用微肥提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為來源于云南省曲靖市的毛苕子地方品種。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2014年9月10日在昆明學(xué)院農(nóng)學(xué)實(shí)訓(xùn)基地播種試驗(yàn)材料，播種基質(zhì)為泥炭∶蛭石∶珍珠巖 = 2∶2∶1，營養(yǎng)缽大小為直徑15 cm、高15 cm，每個(gè)營養(yǎng)缽播種3棵，每周澆營養(yǎng)液(pH值6.0)1次，每次每缽澆500 mL。營養(yǎng)液共設(shè)置4個(gè)處理，T1為去除鐵鹽和鉬鹽的Hoagland’s營養(yǎng)液(CK)，T2為去除鐵鹽和鉬鹽的Hoagland’s 營養(yǎng)液 + 0.01 mmol/L Na2MoO4·2H2O，T3為去除鐵鹽和鉬鹽的Hoagland’s 營養(yǎng)液 + 0.2 mmol/L FeSO4·7H2O，T4為去除鐵鹽和鉬鹽的Hoagland’s 營養(yǎng)液+ 0.01 mmol/L Na2MoO4·2H2O + 0.2 mmol/L FeSO4·7H2O，Na2MoO4·2H2O和FeSO4·7H2O的濃度通過預(yù)試驗(yàn)確定。每個(gè)處理共種植20缽，重復(fù)3次。從播種后的第45天開始采樣測(cè)定各項(xiàng)相關(guān)形態(tài)及生理指標(biāo)，之后每隔15 d采樣1次，共采樣5次。樣品為生長(zhǎng)健壯的完整植株，采集后先用自來水沖洗干凈后，再用去離子水清洗3遍，取鮮葉用于測(cè)定SOD和POD酶活性，其余樣品烘干后粉碎用于測(cè)定各有機(jī)及無機(jī)營養(yǎng)含量。

1.3 測(cè)定指標(biāo)

莖和根系長(zhǎng)度直接用卷尺測(cè)量；生物量的測(cè)定方法為采樣后放入烘箱105 ℃下殺青10 min，85 ℃烘干至衡重，用電子天平稱其干重；地上部和地下部重量用電子天平稱量，根冠比 = 地下部干重 / 地上部干重；每棵植株的根瘤菌個(gè)數(shù)直接清數(shù)，根瘤菌重量用電子天平稱量。植株干樣可溶性糖含量的測(cè)定采用苯酚-H2SO4比色法，淀粉含量的測(cè)定采用碘-碘化鉀顯色法，可溶性蛋白質(zhì)含量的測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)G250顯色法，游離氨基酸含量的測(cè)定采用水合茚三酮顯色法。干樣用H2SO4-H2O2消煮后，用納氏比色法測(cè)定總氮含量，用鉬銨藍(lán)比色法測(cè)定磷含量，用原子吸收光度法測(cè)定鐵和鉬含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理和作圖采用Excel 2003，并用SPSS 17.0進(jìn)行Duncan氏新復(fù)極差檢測(cè)(P﹤0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 鐵、鉬營養(yǎng)對(duì)毛苕子根瘤個(gè)數(shù)及重量的影響

鐵、鉬營養(yǎng)處理顯著增加了毛苕子根瘤的個(gè)數(shù)和重量，總體看來T1、T2、T3、T4的根瘤數(shù)和重量順序?yàn)門2﹥T3﹥T4﹥T1，T2與T1、T4間差異顯著(P<0.05，表1)。各處理在播種后的第45天時(shí)，并未觀察到有根瘤，但在播種后的第60天觀察到了根瘤，此時(shí)T2、T3、T4的根瘤數(shù)和重量均顯著大于T1，之后根瘤數(shù)和重量均迅速增長(zhǎng)，且在播種后的第75、90和105天觀察的結(jié)果均是T2、T3、T4顯著大于T1，其中T2最大，在播種后的第105天時(shí)，T2的根瘤數(shù)和重量分別超過T1近100 %和150 %。可見，鐵、鉬營養(yǎng)能夠顯著增大毛苕子根瘤數(shù)和重量，其中單獨(dú)鉬處理的效果最好。

表1 鐵、鉬營養(yǎng)對(duì)毛苕子根瘤數(shù)及重量的影響

注：同一列不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)；第2行的數(shù)字表示處理時(shí)間；下同。

Notes: The letters in the same column indicated significant differences between the treatments (P<0.05); The number of the second lines indicated treatment time. The same as below.

表2 鐵、鉬營養(yǎng)對(duì)毛苕子莖長(zhǎng)和根長(zhǎng)的影響

2.2 鐵、鉬營養(yǎng)對(duì)毛苕子植株生長(zhǎng)狀況的影響

施用鐵肥和鉬肥使毛苕子的莖長(zhǎng)不同程度的降低，而根長(zhǎng)則顯著增加，其中莖長(zhǎng)降幅最大的是T3、T4，且與T1差異顯著，而根長(zhǎng)增幅最大的是T2(表2)。在施用鉬肥的各個(gè)階段，莖的長(zhǎng)度總體上T1﹥T2﹥T3﹥T4，且T1與其余3個(gè)處理的差異顯著，而T2、T3、T4間無差異顯著性；根長(zhǎng)度總體上T1﹤T4﹤T2﹤T3，T2、T3與T1間差異顯著，且除第45天外，T2、T3均顯著大于T4，在第75、90和105天時(shí)，T4也顯著大于T3。

表3所示，施用鐵肥和鉬肥后，對(duì)毛苕子的生物量和根冠比均造成了一定的影響，使生物量有不同程度的降低，根冠比有不同程度的上升。各處理生物量的大小依次為T1﹥T2﹥T3﹥T4，其中除播種后的第60天外，T4生物量均顯著低于T1，除播種后的第90天外，T4的生物量均顯著低于T2，在播種后的第45、60和75天時(shí)，T3的生物量也顯著低于T1和T2。鐵、鉬肥處理后，毛苕子的根冠比顯著增加，總體上各處理的大小依次為T1﹤T2﹤T3﹤T4，在播種后的第105天時(shí)，T3、T4的根冠比比T1高20 %左右?？梢姡F、鉬肥處理限制了毛苕子地上部的生長(zhǎng)，但促進(jìn)其根系生長(zhǎng)，根冠比顯著增大。

2.3 鐵、鉬營養(yǎng)對(duì)毛苕子植株鐵和鉬含量的影響

植株鐵、鉬營養(yǎng)濃度能夠反映植物對(duì)基質(zhì)和營養(yǎng)液中的鐵、鉬元素的吸收利用狀況。由圖1可知，在營養(yǎng)液中加入0.2 mmol/L FeSO4·7H2O和0.01 mmol/L Na2MoO4·2H2O分別能夠大幅度提高毛苕子體內(nèi)的鐵、鉬元素含量，從播種后的第45天到播種后的第105天，各處理的鐵、鉬元素含量均呈上升趨勢(shì)。其中T1與T2、T3與T4的鐵含量相差不大，而T3、T4的鐵含量在整個(gè)試驗(yàn)期間均高于T1、T2的40 %～50 %，且差異顯著；T2與T4、T1與T3的鉬含量相差較小，但T2、T4的鉬含量則顯著高于T1、T3，在播種后的第45天，T2、T4的鉬含量比T1、T3高120 %左右，而在播種后的第105天則高180 %左右，差異顯著。

表3 鐵、鉬營養(yǎng)對(duì)毛苕子生物量和根冠比的影響

圖1 鐵、鉬營養(yǎng)對(duì)毛苕子植株鐵和鉬含量的影響Fig.1 Effects of ferrum and molybdenum nutrition on the contents of ferrum and molybdenum of plants in Vicia villosa

2.4 鐵、鉬營養(yǎng)對(duì)毛苕子植株氮和磷含量的影響

氮、磷均是植物體內(nèi)重要的無機(jī)營養(yǎng)，從圖2可看出，鐵肥和鉬肥均能提高毛苕子植株的氮元素含量，而磷元素則有不同程度的降低。從播種后的第45天到第105天，植株氮含量均呈上升趨勢(shì)，其中T2的上升幅度最大，且顯著高于T1，總體上T1﹤T3﹤T4﹤T2，T3與T4相差不大，從播種后的第75天到第105天，T4均高于T1，在播種后的第105天，T3也顯著高于T1。播種后的第45～60天，各處理間磷含量相差不大，且基本保持不變，但從第60～105天，T1、T2均有所上升，T3、T4則略有下降，在播種后的第105天時(shí)，T1和T2的磷含量則顯著高于T3和T4?？梢?，雖然鐵、鉬營養(yǎng)均能提高植株氮含量，但單獨(dú)鉬處理的效果優(yōu)于單獨(dú)鐵處理和鐵、鉬復(fù)合處理，而鐵、鉬處理均降低了植株的磷含量，但鐵處理的降低幅度大于鉬處理和鐵、鉬復(fù)合處理。

2.5 鐵、鉬營養(yǎng)對(duì)毛苕子植株可溶性蛋白質(zhì)和游離氨基酸含量的影響

鐵、鉬營養(yǎng)增加了毛苕子的可溶性蛋白質(zhì)含量，而對(duì)游離氨基酸的影響較為復(fù)雜。從圖3可看出，T2、T3和T4的可溶性蛋白質(zhì)含量均大于T1，在整個(gè)試驗(yàn)期間，T2的可溶性蛋白質(zhì)含量上升最快，在播種后的第90和105天時(shí)顯著高于其余3個(gè)處理，T1、T2和T3的上升幅度較小，T3和T4的含量比較接近而高于T1。在試驗(yàn)期間，游離氨基酸含量均呈上升趨勢(shì)，除播種后的45 d外，T1的游離氨基酸含量均顯著高于其余3個(gè)處理，除播種后的第105天外，T3的含量最低，而T1與T4相差不大?？梢?，施用鉬肥能夠提高毛苕子可溶性蛋白質(zhì)和游離氨基酸的含量。

圖2 鐵、鉬營養(yǎng)對(duì)毛苕子植株氮和磷含量的影響Fig.2 Effects of ferrum and molybdenum nutrition on the contents of nitrogen and phosphorus of plants in Vicia villosa

圖3 鐵、鉬營養(yǎng)對(duì)毛苕子植株可溶性蛋白質(zhì)和游離氨基酸含量的影響Fig.3 Effects of ferrum and molybdenum nutrition on the contents of soluble protein and free amino acids of plants in Vicia villosa

圖4 鐵、鉬營養(yǎng)對(duì)毛苕子植株可溶性糖和淀粉含量的影響Fig.4 Effects of ferrum and molybdenum nutrition on the contents of soluble sugar and starch of plants in Vicia villosa

圖5 鐵、鉬營養(yǎng)對(duì)毛苕子植株SOD和POD活性的影響Fig.5 Effects of ferrum and molybdenum nutrition on the activities of SOD and POD of plants in Vicia villosa

2.6 鐵、鉬營養(yǎng)對(duì)毛苕子植株可溶性糖和淀粉含量的影響

施用鐵肥和鉬肥不同程度地降低了毛苕子植株的可溶性糖含量，淀粉含量則不同處理有不同的變化規(guī)律(圖4)。在播種后的第45天時(shí)，4個(gè)處理的可溶性糖含量相差不大，但到播種后的第60天以后，T3和T4的可溶性糖含量均顯著低于T1，而在播種后的第90天以后，T2的可溶性糖含量也顯著低于T1而高于T3和T4。在整個(gè)試驗(yàn)期間，4個(gè)處理的淀粉含量均略呈下降趨勢(shì)，其中T2的淀粉含量呈下降到略低于T1，T4則顯著高于T1，而T3與T1相差不大。

2.7 鐵、鉬營養(yǎng)對(duì)毛苕子植株SOD和POD活性的影響

圖5所示，從播種后的第45天到播種后的第105天，各處理毛苕子的超氧化物歧化酶(SOD)均略有下降；在播種后的各個(gè)時(shí)期，T1的SOD活性均在100 U/g以上，各處理SOD活性的高低順序?yàn)門1﹥T2﹥T3﹥T4，其中T1與T2間無差異顯著性，而T3、T4則在每個(gè)時(shí)期均顯著低于T1，且在整個(gè)試驗(yàn)過程中，T3比T1低10 %～20 %，T4則比T1低20 %以上。在整個(gè)試驗(yàn)期間過氧化物酶(POD)活性均大幅度上升，在播種后的第45天，各處理的POD活性均低于2 U/(mg·min)，到播種后的第105天，T1上升了175 %，T2上升了291 %，T3上升了348 %，T4上升了238 %，此時(shí)各處理POD活性的大小順序?yàn)門2﹥T3﹥T4﹥T1，在播種后的第75、90和105天，T2、T3與T1之間的差異顯著?？梢?，鐵、鉬營養(yǎng)能夠降低毛苕子的SOD活性，鐵的降低幅度大于鉬，同時(shí)鐵、鉬營養(yǎng)也能夠提高毛苕子的POD活性，鉬的提高幅度大于鐵。

3 討 論

目前已證實(shí)在高等植物氮代謝中，固氮酶、黃嘌呤脫氫酶和硝酸還原酶等鉬酶發(fā)揮著重要功能[13-14]，缺鉬一般會(huì)出現(xiàn)黃化的缺氮癥狀，特別是豆科植物。生物固氮是豆科植物無機(jī)氮同化的重要途徑，由根瘤菌固氮酶完成，維持固氮酶的活性需要適量的鉬和鐵等元素[15]。Popov等[16]發(fā)現(xiàn)，施鉬肥可使大豆的固氮酶、谷氨酰胺合成酶、天冬酰胺合成酶活性增加。豆科植物從根部向上運(yùn)輸?shù)牡且噪?、脲囊素、脲囊酸的形式運(yùn)輸?shù)?，而這些中間產(chǎn)物是由黃嘌呤脫氫酶氧化嘌呤生成的尿酸轉(zhuǎn)化而來，缺鉬時(shí)黃嘌呤代謝受阻，影響氮向上運(yùn)輸，固氮效率下降，導(dǎo)致植株生長(zhǎng)不良。劉鵬等[17]研究表明，鉬能增強(qiáng)大豆根系活力和根瘤生物量，提高葉片氮含量，增強(qiáng)硝酸還原酶的活性，從而促進(jìn)大豆植株的氮代謝。施用鉬肥后，紫云英的種子產(chǎn)量、經(jīng)濟(jì)性狀和根瘤數(shù)量高于對(duì)照[9]。本研究發(fā)現(xiàn)，從播種后的第60天到試驗(yàn)結(jié)束，在營養(yǎng)液中加入鐵、鉬肥使毛苕子的根瘤數(shù)和重量均顯著提高；其中，以單獨(dú)施用鉬肥的效果最好，在播種后的第105天比對(duì)照根瘤數(shù)和重量分別增加了近100 %和150 %；單獨(dú)施用鐵肥的效果次之，在播種后的第105天比對(duì)照的根瘤數(shù)和重量分別增加了72.17 %和136.81 %；鐵肥和鉬肥同時(shí)施用的效果最差，在播種后的第105天比對(duì)照根瘤數(shù)和重量分別增加了40.58 %和123.34 %。

鐵、鉬營養(yǎng)在毛苕子的整個(gè)生育過程中起至關(guān)重要的作用，孫建華等[18]報(bào)道了缺鉬條件下，大豆植株矮小，單株粒數(shù)、單株粒重和百粒重嚴(yán)重降低。此外，張躍進(jìn)等[19]報(bào)道，硫酸亞鐵可促進(jìn)大豆?fàn)I養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)，增加有效分枝、單株莢數(shù)、粒數(shù)，但對(duì)百粒重的增加有一定的抑制作用，產(chǎn)量隨硫酸亞鐵施入量的增加而逐漸增高。同樣，盆栽條件下在常規(guī)施用牛糞、雞糞等有機(jī)肥的基礎(chǔ)上，配合施用硫酸亞鐵能促進(jìn)大豆的營養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)，增加有效分枝、單株粒數(shù)和百粒重[20]。而本研究發(fā)現(xiàn)，在營養(yǎng)液中加入鉬肥后，根系長(zhǎng)度和根冠比顯著提高，植株生物量也有所增大，但莖干長(zhǎng)度則有所降低；在營養(yǎng)液中加入鐵肥后，根系長(zhǎng)度、根冠比及植株生長(zhǎng)量均顯著增大，而植株高度則顯著降低；鐵、鉬共施則顯著降低了植株高度和生物量，顯著增大了根冠比。加入鐵、鉬營養(yǎng)使毛苕子植株高度降低這與前人在其它豆科植物上的研究結(jié)果不一致，但加入鐵、鉬營養(yǎng)后，毛苕子植株生長(zhǎng)更健壯，莖干老化速度加快，根系發(fā)達(dá)，根冠比增大，植株抗逆性增強(qiáng)。

鐵、鉬元素能促進(jìn)植物的氮代謝，提高氮肥利用率，深入研究鐵鉬如何調(diào)控豆科植物氮代謝過程進(jìn)而提高氮的利用率具有重要意義。施鉬可增加鷹嘴豆的根瘤數(shù)、蛋白質(zhì)含量和產(chǎn)量，土壤施鉬可增加土壤中有效氮的含量[21]。大豆葉面噴施鉬肥后，固氮酶活性顯著增強(qiáng)，硝酸還原酶高活性的時(shí)間延長(zhǎng)，植株地上部分氮含量增加[22]。本研究結(jié)果與之相似，施用鐵肥和鉬肥后，毛苕子植株內(nèi)的鐵和鉬元素顯著提高，植株內(nèi)氮、可溶性蛋白質(zhì)和游離氨基酸含量均有不同程度的上升，其中單獨(dú)施鉬的植株含量最高，與對(duì)照差異顯著，單獨(dú)施鐵和鐵、鉬共施者則與對(duì)照差異不顯著。前人研究認(rèn)為，適宜的鉬營養(yǎng)有利于植物吸收利用各種養(yǎng)分元素，磷、鉬營養(yǎng)間存在著協(xié)同作用，磷能促進(jìn)植物對(duì)鉬的吸收和積累，鉬也能促進(jìn)植物對(duì)磷的吸收[23]，但本研究卻發(fā)現(xiàn)，施用鐵、鉬肥后，毛苕子體內(nèi)磷元素的含量有不同程度的降低，其中單施鐵肥的降幅最大。

有關(guān)鐵、鉬營養(yǎng)是如何調(diào)控植株碳素代謝的相關(guān)生理生化過程目前尚不清楚。玉米缺鉬花粉粒中淀粉含量下降，缺鉬小麥花器官中淀粉含量更低，這說明在低鉬情況下生殖器官發(fā)育過程中碳水化合物利用受阻[24]。鉬含量過低和過高都會(huì)引起鷹嘴豆的生物量和產(chǎn)量下降，這可能是光合作用過程或碳水化合物代謝受阻引起的[25]。本研究也發(fā)現(xiàn)，施用鐵、鉬肥90 d后，毛苕子可溶性糖含量顯著降低，其中施用鐵肥和鐵、鉬共施的下降幅度顯著大于單施鉬肥；施用鉬肥還降低了毛苕子植株淀粉的含量，施用鐵肥則增加了其淀粉含量。此外，施用鐵、鉬肥還降低了毛苕子SOD活性和增強(qiáng)了POD活性，其中單施鐵肥的SOD活性降低幅度最大和POD活性升高幅度最小；而單施鉬肥的SOD活性降低幅度最小和POD活性升高幅度最大。

4 結(jié) 論

施用鐵、鉬肥后，毛苕子的根瘤數(shù)、根瘤重量、根系長(zhǎng)度和根冠比均顯著增大，生物量也有所增大，但植株高度則顯著降低。施用鐵肥、鉬肥還分別增加了植株的鐵、鉬元素含量，施肥后氮、可溶性蛋白質(zhì)和游離氨基酸的含量均呈上升趨勢(shì)，磷元素含量則下降。此外，鐵、鉬肥使植株可溶性糖含量顯著降低，SOD活性有所降低，但卻大幅度增強(qiáng)了POD活性?？梢?，在生產(chǎn)上可通過施用0.01 mmol/L鉬和0.2 mmol/L鐵來促進(jìn)毛苕子的結(jié)瘤和植株生長(zhǎng)。

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EffectofFerrum,MolybdenumNutritiononRootNoduleandPlantGrowthPhysiologyofViciavillosaRothinSeedlingStage

ZHANG Yong-fu, NIU Yan-fen, REN Zhen, XIA Ti-yuan, WANG Ding-kang*, GENG Kai-you

(School of Agriculture, Kunming University, Yunnan Kunming 650214, China)

【Objective】The purpose of this study was to explore the effect of ferrum, molybdenum nutrition on root nodule and plant physiological growth ofViciavillosain seedling stage.【Method】A local cultivar,Viciavillosafrom Qujing city, Yunnan province was used as experiment materials using the method of no soil cultivation, adding 0.01 mmol/L sodium molybdate and 0.2 mmol/L ferrous sulfate respectively or simultaneously in the Hoagland's nutrient solution of removal ferrum and molybdenum salt. The effects of ferrum, molybdenum nutrition on root nodule and growth physiology ofViciavillosaseedling stage were studied. 【Result】Ferrum and molybdenum significantly increased root nodule number and weight, and the effect of separate molybdenum treatment was the best, in the 105 days after sowing the root nodule number and weight of separate molybdenum treatment were higher than that of control nearly 100 % and 150 %. Ferrum and molybdenum nutritions made the stem length and biomass ofViciavillosahad varying degrees of decreased, and root length and root/shoot ratio increased significantly, stem length with ferrum treatment and composite treatment reduced to a greater extent than that with molybdenum treatment, and root length with molybdenum treatment increased maximum. After the application of the ferrum and molybdenum fertilizer, the contents of ferrum and molybdenum significantly improved, and the content of nitrogen, soluble protein and free amino acid also had varying degrees of increased, the separate application of ferrum increased greatly, and phosphorus content had different degrees of decreased, the biggest drop was single ferrum fertilization treatment inViciavillosa. Apply ferrum and molybdenum fertilizer after 90 days, the soluble sugar content decreased significantly, and appling molybdenum fertilizer reduced the starch content, and application ferrum fertilizer increased the starch content. In addition, the study also found that the application of ferrum, molybdenum fertilizer decreased the SOD activity and enhanced the POD activity inViciavillosa. 【Conclusion】The application of ferrum, molybdenum fertilizer could promote the root nodule and plant growth.

Ferrum；Molybdenum；Viciavillosa； Root nodule；Growth physiology

1001-4829(2017)10-2235-07

10.16213/j.cnki.scjas.2017.10.013

2016-03-17

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31660559)；昆明學(xué)院科學(xué)研究項(xiàng)目(XJZZ1604)；云南省高校優(yōu)勢(shì)特色重點(diǎn)學(xué)科(生態(tài)學(xué))建設(shè)項(xiàng)目

張永福(1981-)，男，云南彌勒人，博士，副教授，研究方向?yàn)橹参锟剐陨?，E-mail: 123017360@qq.com ，*為通訊作者：王定康，E-mail: wdk117@163.com。

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(責(zé)任編輯 王家銀)