尹元萍，董文漢，王明君，張雅瓊，張 慧，魏麗萍，梁 泉*

(1.云南農業(yè)大學資源與環(huán)境學院，云南 昆明 650201；2.云南農業(yè)大學科技處，云南 昆明 650201；3.云南農業(yè)大學農學與生物技術學院，云南 昆明 650201；4.云南中醫(yī)學院，云南 昆明 650500；5.云南省熱帶作物科學研究所，云南 景洪 666100)

2種磷水平下大豆種質資源品質性狀的遺傳差異分析

尹元萍1，董文漢2，王明君3，張雅瓊4，張 慧3，魏麗萍5，梁 泉3*

(1.云南農業(yè)大學資源與環(huán)境學院，云南 昆明 650201；2.云南農業(yè)大學科技處，云南 昆明 650201；3.云南農業(yè)大學農學與生物技術學院，云南 昆明 650201；4.云南中醫(yī)學院，云南 昆明 650500；5.云南省熱帶作物科學研究所，云南 景洪 666100)

【目的】研究了大豆蛋白質、脂肪性狀的遺傳變異以及部分環(huán)境因子的影響，為提高中國南方大豆的產量和品質提供種質資源和理論依據(jù)?！痉椒ā窟x擇中國不同來源地的335份大豆種質資源材料，于2015-2016年在云南省峨山縣缺磷紅壤上設置不施磷肥(LP)和表層土壤施普鈣(160 kg/hm2，HP)試驗，測定蛋白質和脂肪含量等關鍵指標?！窘Y果】2年中大豆種質資源的蛋白質含量變異最大，其次是油分含量，而蛋白質+脂肪含量變異最小，三者的變異系數(shù)分別為5.35 %、5.21 %和2.86 %；高磷、低磷條件下蛋白質變異幅度分別為34.78 %～49.32 %和33.98 %～50.24 %，油分含量分別為17.24 %～23.43 %和14.68 %～23.22 %；年際間蛋白質性狀變異較大，高磷、低磷條件下變異系數(shù)分別為5.34 %和5.07 %，而油分含量則相對較為穩(wěn)定，分別為4.95 %和4.96 %；高緯度地區(qū)大豆的粗脂肪含量較高，而低緯度地區(qū)大豆品種的蛋白質含量較高；在野生種向半野生種、栽培種的演化過程，具有粗蛋白含量逐漸降低、粗脂肪含量逐漸升高，蛋白質與脂肪含量則先變高然后再降低的趨勢；增施磷肥有助于大豆粗蛋白含量提高，但會顯著降低粗脂肪的含量；生長期內缺水對蛋白質含量的影響較大?！窘Y論】大豆品質性狀主要受遺傳因素控制，但磷養(yǎng)分和降水等環(huán)境因素也有重要作用。研究結果為提高南方大豆產量和蛋白質性狀提供了重要理論依據(jù)。

大豆；種質；磷水平；蛋白質； 脂肪

【研究意義】大豆[Glycinemax(L.)Merr.]起源于中國，其營養(yǎng)豐富，一直以來都是中國糧、油、飼兼用作物，也是比較常見的保健食品和新興的工業(yè)加工原料。大豆原料的品質對傳統(tǒng)大豆制品的生產和銷售等有較大的影響。長期以來，中國大豆育種的主攻方向是高產與多抗，品質卻往往被育種者所忽略，高產、優(yōu)質的專用大豆品種選育和利用不多，缺乏市場競爭力，這就造成了生產中高產品種不少，而既高產又優(yōu)質的品種卻不多的現(xiàn)象，限制了大豆產業(yè)化生產和貿易的發(fā)展?！厩叭搜芯窟M展】品種本身的遺傳特性是大豆品質的決定性因素[1-2]。除遺傳特性外，環(huán)境因子對大豆產量和品質的也具有重要的作用[3-4]?！颈狙芯壳腥朦c】中國南方地區(qū)熱量豐富，熱帶、亞熱帶氣候地域較廣，作物種植的復種指數(shù)很高，云南、海南、兩廣等一些地方大豆可以常年種植[5]。但是，南方地區(qū)缺磷土壤較普遍，限制作物的產量和品質[6-7]。此外，大豆來源地、進化程度等造成的長期環(huán)境變異對大豆品質性狀的影響也非常重要[8-9]。【擬解決的關鍵問題】本研究利用335份大豆材料，在云南典型的缺磷紅壤上系統(tǒng)地研究了大豆蛋白質性狀的遺傳變異以及磷的影響，為中國南方地區(qū)大豆生產篩選出優(yōu)質高蛋白材料，從而為提高南方大豆的產量和品質提供種質資源和理論支持。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2015和2016年連續(xù)2年在云南省峨山縣雙江鎮(zhèn)進行，海拔1720 m。試驗地為云南典型缺磷紅壤，pH 5.91，有機質15.49 g/kg，全氮0.92 g/kg，全磷0.52 g/kg，全鉀15.06 g/kg，堿解氮84.79 mg/kg，速效磷17.26 mg/kg，速效鉀89.90 mg/kg。

1.2 試驗設計

本次試驗使用的材料有335份，按蓋鈞鎰等[5]的品種生態(tài)區(qū)域劃分，其中來自國內的育成品種有156份、地方品種109份；來自國內的野生品種有15份、半野生品種19份；來自國外的栽培品種有36份。所有大豆材料均由云南農業(yè)大學梁泉老師提供。

大豆品種來源地是根據(jù)大豆產區(qū)的地理分布緯度來分類的。起源于東北大豆產區(qū)相關緯度的品種統(tǒng)稱為高緯度品種；起源于黃淮流域大豆產區(qū)相關緯度的品種統(tǒng)稱為中緯度品種；起源于南方多作大豆產區(qū)相關緯度的品種統(tǒng)稱為低緯度品種。

大豆品種進化程度是依據(jù)其進化類型進行分類，包括野生品種、半野生品種、栽培品種3類。

試驗包括2個磷水平，即不施磷肥(低磷，LP)和表層土壤施磷(160 kg/hm2)(高磷，HP)，采用隨機區(qū)組設計，每個小區(qū)面積1 m2，3次重復。

1.3 測定指標及方法

田間取樣按照各試驗材料的不同生育期分批進行。取樣時，以各品種成熟期為收獲期，在各品種中選取具有代表性的植株一株，收獲籽粒，曬干后測定品質。

大豆品質測定的材料為各個品種中具有代表性的曬干的籽粒，將其置近紅外谷物分析儀(Infratec 1241 Grain Analyzer，Denmark)中，然后檢測籽粒中粗蛋白、粗脂肪、水分的百分含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)的處理使用近紅外谷物分析儀中所測得的大豆粗蛋白和脂肪含量，其中所測量均為濕基含量，換算公式：粗蛋白(脂肪)干基含量=濕基粗蛋白(脂肪)含量/(100-水百分含量)。

使用Microsoft?Excel 2003(Microsoft Company)計算平均數(shù)和標準差，相關分析和雙因素方差分析則利用SAS(SAS Institute Inc., Cary, NC, USA.)統(tǒng)計軟件進行。

2 結果與分析

2.1 大豆種質資源品質性狀的遺傳變異

2015和2016年2年試驗是在高磷(HP)、低磷(LP)處理下進行的，大豆各性狀的品種間差異達到極顯著水平(表1)。比較2015-2016年品質性狀的變異程度，以蛋白質含量變異最大，其次是油分含量，而蛋白質+脂肪含量變異最小，三者的變異系數(shù)分別為5.35 %、5.21 %和2.86 %；磷元素和年際變化對蛋白質的影響最大，2015-2016年高磷、低磷條件下大豆種質資源的蛋白質含量分別為34.78 %～49.32 %和33.98 %～50.24 %，變異幅度分別為14.54 %和16.26 %，而油分含量分別為17.24 %～23.43 %和14.68 %～23.22 %，變異幅度分別為6.19 %和8.54 %；年際間蛋白質和脂肪性狀變異較大，高磷、低磷條件下蛋白質含量變異系數(shù)分別為5.40 %和5.31 %，脂肪含量變異系數(shù)分別為5.23 %和5.19 %，而蛋白質+脂肪含量則相對較為穩(wěn)定，其變異系數(shù)分別為2.91 %和2.81 %。

表1 大豆種質資源品質性狀的遺傳變異及方差分析

注：**0.01>P>0.001，***P<0.001。

Notes: **: 0.01>P>0.001；***:P<0.001.

通過對各性狀指標進行相關分析表明，大豆粗蛋白和蛋白+脂肪含量之間存在顯著正相關(R2015=0.8793***，R2016=0.8799***)；蛋白+脂肪含量與粗脂肪之間存在極顯著負相關(R2015=-0.1841***，R2016=-0.1836***)，粗蛋白和粗脂肪含量呈極顯著負相關(R2015=-0.7914***，R2016=-0.6668***)。

2.2 環(huán)境因子變異對大豆種質資源蛋白質性狀的影響

2.2.1 磷水平對大豆種質資源品質性狀的影響 李為喜等10根據(jù)大豆蛋白質和脂肪含量的劃分標準，其中蛋白含量高于45 %的稱為高蛋白品種；脂肪含量高于21 %的稱為高油品種；蛋白含量高于40 %而脂肪含量大于20 %且蛋白質+脂肪含量均超過63 %的品種被認為是雙高品種。

從表1可以看出，缺磷紅壤上施磷對大豆的品質性狀均有極顯著的影響。2015-2016年2年中，高磷條件下群體籽粒蛋白平均含量為 40.22 %、脂肪平均含量為 19.33 %，低磷條件下則分別為39.06 %和18.85 %。高磷條件下，本試驗材料中高油品種有81個，占材料總數(shù)的24.18 %；高蛋白品種有56個，占材料總數(shù)16.72 %；雙高品種有36個，占材料總數(shù)的10.75 %，其它占48.36 %；低磷條件下，高油品種有53個，占材料總數(shù)的15.82 %；高蛋白品種有32個，占材料總數(shù)9.55 %；雙高品種有16個，占材料總數(shù)的4.78 %，其它占69.85 %。由此可知，在南方缺磷土壤上增施磷肥能顯著提高蛋白質和脂肪含量；大豆種質資源的品質性狀具有豐富的遺傳變異，可以從中篩選出蛋白質或脂肪含量高的品種材料；蛋白質或油分含量較高的品種(系)相對常見，而雙高品種不容易獲得。

降水條件對大豆品質具有顯著性狀影響，水分不足對大豆油分含量的影響尤其顯著。在大豆生長發(fā)育期降水量為正常狀態(tài)的2016年(全年降雨量1120 mm)，增施磷肥明顯影響了大豆的品質性狀，顯著增加了粗蛋白、蛋白+脂肪含量，降低了粗脂肪含量；反之，2015年降雨較少(全年降雨量940 mm)，雨季來得遲，春夏降水不足，增施磷肥極顯著降低了大豆粗脂肪的含量，對粗蛋白、蛋白+脂肪含量的影響則相對較小。

2.2.2 來源地對大豆種質資源品質性狀的影響 從圖1可以看出，不同來源的大豆品質呈現(xiàn)規(guī)律性的變化：低緯度地區(qū)的品種，大豆粗蛋白含量、蛋白+脂肪含量均較高；高緯度的品種，大豆粗脂肪含量較高，但是粗蛋白、蛋白+脂肪含量則較低。也就是說，中國南方地區(qū)，大豆的粗蛋白、蛋白+脂肪含量就會越高；而越往北方地區(qū)，大豆的粗脂肪含量就會越高。

來源地對大豆種質資源品質影響的方差分析顯示，在組間水平上，不同來源地基因類型在粗蛋白(F2015=55.45***，F(xiàn)2016=11.15***)、粗脂肪(F2015=35.07**，F(xiàn)2016=21.50***)以及蛋白與脂肪百分含量(F2015=18.47**，F(xiàn)2016=2.40*)上都呈顯著或極顯著性差異；在磷水平上，不同來源地基因類型的粗蛋白、粗脂肪以及蛋白+脂肪百分含量未達顯著性差異。

A) 粗蛋白含量，B)粗脂肪含量，C)蛋白+脂肪總含量。圖中所有數(shù)據(jù)是3次重復的平均數(shù)，下同A) Crude protein content, B) Crude oil content, C) Total content of crude protein + oil. Each bar was the mean of three replicates with standard error. All the data in the figure was the average of three repetitions. The same as below圖1 來源地對大豆種質資源品質性狀的影響Fig.1 Effects of origins on soybean seed quality

圖中A)粗蛋白含量，B)粗脂肪含量，C)蛋白+脂肪總含量A) crude protein content, B) crude oil content, C) the total content of crude protein + oil圖2 進化程度對大豆種質資源品質性狀的影響Fig.2 Effects of evolution degree on soybean seed quality

2.2.3 進化程度對大豆種質資源品質的影響 從圖2可知，隨著進化程度的加深，大豆品質也會呈現(xiàn)規(guī)律性的變化。首先，大豆籽粒粗蛋白含量隨著馴化程度的提高而逐漸降低，表現(xiàn)為野生品種 >半野生品種 > 栽培品種，而粗脂肪含量的變化正好相反，進化程度越高，粗脂肪含量也越高，表現(xiàn)為栽培品種 > 半野生品種 > 野生品種；其次，大豆的蛋白+脂肪含量會隨著進化程度的提高呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢，半野生品種的蛋白+脂肪含量為最高。2015-2016年，比較高磷、低磷條件下蛋白質平均含量，野生種分別為43.34 %和42.38 %，相差0.96 %；半野生種分別為40.86 %和39.34 %，相差1.52 %；栽培種分別為38.97 %和37.02 %，相差1.95 %。比較高磷、低磷條件下大豆籽粒油分平均含量，野生種分別為17.64 %和17.26 %，相差0.38 %；半野生種分別為18.86 %和18.22 %，相差0.64 %；栽培種分別為20.34 %和19.38 %，相差0.96 %?？梢?，磷養(yǎng)分缺乏對蛋白質含量的影響要比脂肪的大，對栽培種的影響大于野生種，而野生種在高、低磷條件下其蛋白質和脂肪含量的變化較為穩(wěn)定，說明野生種對磷養(yǎng)分脅迫具有較強的適應性。

進化程度對大豆磷效率種質資源品質影響的方差分析結果顯示，在組間水平上，3個進化類型在粗蛋白、粗脂肪以及蛋白與脂肪百分含量上都呈現(xiàn)極顯著性差異；在磷水平上，2015年的結果顯示不同進化類型的粗蛋白、粗脂肪以及蛋白與脂肪百分含量呈現(xiàn)出顯著性差異，但2016年的結果卻未達顯著性水平(表2)。

3 討 論

3.1 大豆種質資源品質性狀的遺傳變異

影響大豆品質形成的內在原因是其遺傳特性[9,11]。關于大豆籽粒蛋白質與脂肪含量的變異，前人研究報道較多[12-13]。田蕊等[14]利用高蛋白、低脂肪大豆品種鄭 92116與高油、低蛋白大豆品種遼豆 14雜交獲得F6代重組自交系為材料，發(fā)現(xiàn)群體籽粒蛋白平均含量為 40.34 %，變異范圍為 35.06 %～47.57 %，極差達到 12.51 %。脂肪平均含量為 20.50 %，變異范圍為17.88 %～23.14 %，極差達到 5.26 %。

表2 進化程度對大豆應用核心種質品質性狀影響的方差分析

注：組間中，G表示基因型、P表示磷處理；組內中，G表示不同大豆進化類型，其中G1代表野生型品種、G2代表地方品種、G3代表育成品種；V表示基因型、P表示磷處理。* 0.05>P>0.01，** 0.01>P>0.001，***P<0.001，ns表示在0.05水平差異不顯著。

Notes: Data in the table were F values from two-way ANOVA. Between-group analysis: G, P represented genotype, P level respectively; In-group analysis: G represented soybean genotypes with different evolutionary degrees. G1, G2 and G3 represented wild, local and breeding varieties, respectively; V, P represented genotype, P level, respectively. *0.05>P>0.01, **0.01>P>0.001, ***P<0.001, ns meant not significant at 0.05 level.

大豆蛋白質和油分含量的差異，不僅表現(xiàn)在上述不同品種之間，也表現(xiàn)在不同的來源地和進化程度不同的品種之間。鄭永戰(zhàn)等[15]從種質資源庫中按不同來源地抽取各類具有代表性的材料406份，分析其品質性狀的變異，結果發(fā)現(xiàn)大豆脂肪平均含量為17.21 %，比野生種提高6.22 %。本研究測定了來自國內外335份大豆資源材料的蛋白質和油分含量，發(fā)現(xiàn)群體籽粒蛋白平均含量為 40.52 %，變異范圍為33.98 %～50.24 %，脂肪平均含量為20.76 %，變異范圍為14.68 %～23.22 %。

雙高大豆的育種目標是蛋白質含量42 %、油分含量21 %。而蛋白質和脂肪的積累會互相限制，是同化產物在大豆內積累的不同形式，因此兩者的水平呈極顯著負相關[16-17]。這給雙高品種的選育帶來一定的困難。農業(yè)部《關于促進大豆生產發(fā)展的指導意見》中指出，要大力發(fā)展優(yōu)質高蛋白大豆?jié)M足國內食用消費需求。大豆的經濟產量與蛋白質含量也是一對矛盾，高蛋白質含量的大豆品種往往經濟產量較低。因此，根據(jù)大豆的不同用途，培育出既高產又具優(yōu)質高蛋白質含量的專用型加工品種，也是未來大豆品質育種的發(fā)展方向之一。

3.2 磷養(yǎng)分對大豆品質的影響

大豆蛋白質、脂肪等品質性狀一般都是多基因控制的數(shù)量性狀，易受基因型和環(huán)境互作的影響。磷是作物生長發(fā)育“三要素”之一。合理施用氮、磷肥能提高大豆籽粒中蛋白質和脂肪的含量，增加大豆產量，蛋白質含量隨磷肥用量的增加呈下降趨勢，脂肪含量則反之[16]。劉波[18]發(fā)現(xiàn)磷肥有利于提高蛋白質和脂肪的單位面積產量，卻降低籽粒中脂肪含量，有利于降低棕櫚酸和亞麻酸含量，提高油酸含量。本研究測定2年335個大豆材料，發(fā)現(xiàn)高磷條件下群體籽粒蛋白平均含量為 40.22 %、脂肪平均含量為 19.33 %，低磷條件下則分別為39.06 %和18.85 %。

中國大豆的主要產地在東北和黃淮海地區(qū)，以生產高油大豆為主。長江以南地區(qū)大豆油脂加工和飼料加工企業(yè)密集，食品工業(yè)技術水平較高，大豆加工傳統(tǒng)大豆制品的歷史悠久，市場消費巨大。大豆原料的品質對傳統(tǒng)大豆制品的生產和銷售等有較大的影響。特別是華南和云南河谷地區(qū)地處低緯度，高溫多濕，作物種植的復種指數(shù)很高，有些地方甚至可以全年進行農業(yè)生產[5]，并且大豆中蛋白質的含量也較北方大豆高[19]。但是，中國南方地區(qū)大豆生產立地條件較差，酸性紅壤有效磷含量低一直是限制大豆生長的重要因素[9-20]。因此，需要對高蛋白大豆專用品種進行系統(tǒng)研究和利用，以增強市場競爭力和適應加工的需要。

4 結 論

大豆蛋白質、油分含量性狀存在較大的的遺傳變異，一般來說，從起源地高緯度至低緯度，有大豆蛋白質呈升高而油分含量降低的趨勢，從野生種至栽培種的進化過程中，有蛋白質含量呈降低而油分升高的趨勢。大豆品質性狀除受到自身的遺傳因素影響外，還受到礦質營養(yǎng)、降水、土壤等多種環(huán)境條件的影響。在南方紅壤缺磷土壤上，增施磷肥有助于提高大豆品質和產量。生產上應根據(jù)大豆的不同用途培育專用型加工品種，使其具有更高的營養(yǎng)價值和經濟效益。

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AnalysisofGeneticVariationofSoybeanGermplasmResourcesunderTwoPhosphorusLevels

YIN Yuan-ping1, DONG Wen-han2, WANG Ming-jun3, ZHANG Ya-qiong4, ZHANG Hui3,WEI Li-ping5, LIANG Quan3*

(1.College of Natural Resources and Environment, Yunnan Agricultural University, Yunnan Kunming 650201, China; 2.Scientific and Technology Division，Yunnan Agricultural University，Yunnan Kunming, 650201, China；3.College of Agronomy and Biotechnology, Yunnan Agricultural University, Yunnan Kunming 650201, China; 4.Yunnan Traditional Chinese Medicine University, Yunnan Kunming 650500, China; 5.Yunnan Tropical Crops Institute, Yunnan Jinghong 666100, China)

【Objective】The genetic variation of soybean protein and fat traits and a part of environmental influence to genetic variation were studied. This study would provide germplasm resources and theoretical basis in improving the yield and quality of soybean in south China.【Method】335 soybean materials were choose from different source in China. And we sowed them in red soil lacking phosphorus where we did not provide phosphorus fertilizer (LP) but provide surface-soil calcium (160 kg/hm2, HP) in Eshan County, Yunnan province, in 2015-2016. Then we determined the key indicators such as the content of protein and oil. 【Results】After 2 years, protein content variation of the soybean germplasm resources was the largest, followed by oil content, protein + oil content variation, and the variation coefficient of which was 5.35 %, 5.21 % and 2.86 %, respectively. Under the condition of high phosphorus and low phosphorus, the protein variation amplitude was 34.78 %-49.32 % and 33.98 %-49.32 %, oil content was 17.24 %-23.43 % and 23.43 %-14.68 %, respectively. Protein traits between interannual variations were larger, and the variation coefficient was 5.34 % and 5.07 % respectively under the condition of high phosphorus and low phosphorus. The oil content was relatively stable, and the variation coefficient was 4.95 % and 4.96 %, respectively. Crude fat content of soybean planted in high latitudes was higher, and higher protein content of soybean varieties in low latitudes. In the evolution process from wild to half wild to cultivated, the content of crude protein gradually decreased, the crude fat content gradually increased, protein and fat content gradually increased firstly and then decreased. Phosphate could increase the crude protein content in soybean, but significantly reduce the content of crude fat. The water shortage had a relatively strong impact on the protein content in growth period.【Conclusion】Soybean quality traits were mainly controlled by genetic factors, but phosphorus nutrition and precipitation and other environmental factors also played an important role. The results of the study provided an important theoretical basis in improving the south soybean yield and grain protein traits.

Soybean; Germplasm resources; Phosphorus levels; Protein content; Fat content

1001-4829(2017)10-2185-06

10.16213/j.cnki.scjas.2017.10.005

2016-06-01

國家自然科學基金“大豆磷高效根構型近等基因系構建及相關基因克隆”(31360497)

尹元萍(1969-)，女，云南易門人，碩士，研究方向為植物營養(yǎng)，E-mail: yp62001@163.com，*為通訊作者，E-mail：liangquan1@163.com。

S565.1

A

(責任編輯 王家銀)