葉 健,鄭恩琴,胡曉湘,王愛國,吳珍芳,2,蔡更元,2*

(1.華南農業(yè)大學動物科學學院,國家生豬種業(yè)工程技術研究中心,廣東 廣州 510642;2. 廣東溫氏食品集團股份有限公司,廣東 新興 527400;3. 中國農業(yè)大學生物學院,北京 100193;4.中國農業(yè)大學動物科技學院,北京 100193)

基因組選擇技術及其在豬育種中的應用探討

葉 健1,鄭恩琴1,胡曉湘3,王愛國4,吳珍芳1,2,蔡更元1,2*

(1.華南農業(yè)大學動物科學學院,國家生豬種業(yè)工程技術研究中心,廣東 廣州 510642;2. 廣東溫氏食品集團股份有限公司,廣東 新興 527400;3. 中國農業(yè)大學生物學院,北京 100193;4.中國農業(yè)大學動物科技學院,北京 100193)

基因組選擇(Genomic Selection,GS)技術是利用覆蓋全基因組與性狀相連鎖的標記信息,通過標記效應的求解和加和,得到個體基因組估計育種值(GEBV),從而達到對畜禽個體進行準確選擇的目的.該技術率先在奶牛育種中得到廣泛應用.在豬育種中,以杜洛克豬為代表,基因組選擇技術的應用可以達到早期選擇和提高選擇準確性的效果,然而對于母系豬(以繁殖性狀選擇為主),并沒有經(jīng)濟有效的利用方案.本文首先對基因組選擇應用過程中關鍵問題進行討論;其次簡要介紹了基因組選擇技術在父系豬中的應用情況;最后圍繞我國母系豬育種的現(xiàn)狀,探討基因組選擇技術在母系豬中如何應用.

基因組選擇;奶牛;父系豬;母系豬

在奶牛的育種中,基因組選擇(Genomic Selection,GS)能夠實現(xiàn)早期選擇,節(jié)省公牛后裔測定的成本,縮短世代間隔,且能夠通過擴大或者共享參考群提高性狀選擇的準確性[1],因此基因組選擇在奶牛育種中一經(jīng)推出就引起極大的反響,并取得了非常好的效果.豬的個體價值不及奶牛,且縮短世代間隔非常有限,因此基因組選擇在豬育種中的成本問題非常突出.然而,基因組選擇在低遺傳力性狀(繁殖性狀)、測定成本較高(如飼料轉化率)以及特定性狀(公豬膻味)上的選擇有著非常大的優(yōu)勢.

近些年來,分型技術和計算方法的發(fā)展為基因組選擇技術更加廣泛的應用提供了基礎.通過簡化基因組或低覆蓋度全基因組測序能夠大大降低動物個體基因分型的成本,且對不同種群和群體進行分型,標記密度明顯優(yōu)于SNP芯片.測序數(shù)據(jù)對基因組上結構變異等信息的挖掘更有潛力.目前,國內已經(jīng)在奶牛、豬等主要農業(yè)動物育種中啟動了相關科研項目,在"十三五"規(guī)劃中,基因組選擇技術也被列為主要發(fā)展的育種技術之一,如何利用好該技術,已然成為農業(yè)動物育種領域能否趕超發(fā)達國家的標志之一.本文結合近些年來國內外基因組選擇技術的發(fā)展,首先分析基因組選擇在豬育種上應用的關鍵技術問題(如分型方法、統(tǒng)計分析模型以及育種方案),并介紹了基因組選擇在父系豬育種上的應用情況;此外,圍繞母系豬如何育種、如何提高繁殖性能水平這一問題,對繁殖性狀當前面臨的困境加以解析,同時重點綜述了當前基因組選擇在繁殖性狀上的研究和應用情況,以期為繁殖性能的提高提供思路.

1 實現(xiàn)豬基因組選擇的關鍵點

奶牛育種中,由于節(jié)省了后裔測定的成本,其基因分型成本基本可以忽略不計.然而在豬育種中,由于產品價值以及世代間隔的差異,分型成本相對較高,這限制了基因組選擇的應用.此外,由于豬為多品系選育,各品系主選性狀有所差異,基于此,基因組選擇參考群的組成可能會有所不同,如父系與母系豬.因此,合適的選擇方案與育種值計算方法也會對豬基因組選擇效果產生影響.

綜上可知,只有針對不同的育種目標,選用性價比較高的分型技術和適用的計算方法,再結合有效的育種方案(包括選育流程、參考群組成等),豬基因組選擇才會在豬育種中發(fā)揮其應有的效力.

1.1 分型技術的選擇

1.1.1 SNP芯片 DNA芯片技術萌發(fā)于20世紀末,它能夠通過光學手段,檢測到微點陣上異源雙鏈結合熒光強度的變化[2],從而達到對特定位點基因型識別的目的.

利用SNP芯片分型技術能夠簡單快捷地獲得覆蓋全基因組的多態(tài)性位點.根據(jù)畜禽品種和芯片用途的差異,基因芯片多種多樣.以奶牛為例,截至2016年4月,美國奶牛育種協(xié)會使用的芯片多達21種[3].在豬中,主要有PorcineSNP60 v2(64 232 SNPs)[4]和Porcine SNP80 BeadChip(70 231 SNPs)[5]2款芯片,在國內,也有公司開發(fā)了豬55 K的SNP芯片.

用SNP芯片進行基因分型,存在以下優(yōu)點:一是方便快捷,DNA樣本的收集無需從組織樣品中提取,可直接利用采血卡,幾滴血便可達到應用目的,樣品的儲存也相對簡單;二是實驗周期短,從采樣到計算出育種值估計結果,周期較短.但也有明顯的缺點:首先是由于SNP芯片的價格與其定制量和標記密度息息相關,此類公司一般會一次性定制數(shù)萬張,并且標記密度在60 K左右,這數(shù)萬張芯片的位點完全一樣,并且會兼顧好幾個品種,所以特定品種使用時,其標記密度一般在40 K左右,標記密度限制了其應用準確性的提高;其次是由于SNP芯片位點的開發(fā)是基于某個小群體重測序或其他研究的結果,因此在其他群體中使用時,不會發(fā)現(xiàn)新的或待選群體特異性的標記,對其使用效果也會有所影響.但隨著使用量的增大,以上缺點可能會有所緩解,一方面價格會繼續(xù)下降,此外可通過定制芯片來解決特定群體適用性的問題.

1.1.2 簡化基因組技術 簡化基因組(Genotyping by-Sequencing,GBS)測序技術的實驗流程首先是利用限制性核酸內切酶打斷基因組;再在酶切片段兩端加上帶有標記信息的接頭序列;連接好接頭序列后,需要對連接產物片段進行選擇擴增;最后對目的片段進行測序.

GBS技術的實驗方案最早是Elshire等[6]提出,在國內,由胡曉湘老師課題組開發(fā)并優(yōu)化了一套利用EcoR1和Msp1進行雙酶切,適用于豬基因組選擇的分型方法[7],并與溫氏集團合作,應用于豬的基因組選擇研究.

GBS技術與SNP芯片相比,有其突出的優(yōu)點.首先其彌補了針對特定群體適用性的問題,由于該技術產生的大量標記是基于目標群體,即使參考群是來自不同品系,也能保證有足夠的標記可以利用;其次是靈活多變,該技術可以靈活更換酶切組合或者測序深度,達到特定的實驗目的和成本控制;再者是成本優(yōu)勢明顯[8],該技術的主要成本來自建庫和測序,隨著建庫的不斷優(yōu)化和測序通量的不斷提升,成本會進一步降低;最后是該技術集應用與研究于一身,通過測序,不僅能夠得到足量的SNP標記,還能得到基因組結構變異的信息,有進一步研究的價值.當然,在目前看來,該技術也有其無法逃避的缺點.首先是實驗過程相對于芯片技術,較為繁瑣,由于建庫過程是手動完成,其建庫的好壞直接關系到數(shù)據(jù)質量,且建庫時間成本也較高;其次基礎投入大,除專利成本外,引進該技術除了必要的基礎設備(如計算服務器),還需要有相關數(shù)據(jù)分析背景的人員,一般企業(yè)難以承受;再者是分型標記的質量不及SNP芯片,SNP芯片位點的檢出率在99%左右,GBS技術一般在90%左右,SNP的檢出率可通過增大測序乘數(shù)來提高[9],不過成本也會隨之上升;最后是育種公司使用心態(tài)的問題,由于SNP芯片簡單快速,檢出率高,且應用較為普遍,導致育種公司對新技術較為排斥.然而,這些不足會隨著組織方式的變化而改變,如成立專門化公司,聘請熟練的建庫和數(shù)據(jù)分析人員,會讓實驗周期和數(shù)據(jù)質量都會有所保證;另外通過提高測序乘數(shù),標記質量會有所上升,大量的標記也會極大緩解SNP檢出率的問題.對豬育種而言,值得注意的是,地方品種的利用還存在巨大潛力,GBS技術比SNP芯片技術具有很大的先天優(yōu)勢.

1.1.3 全基因組重測序 全基因組重測序就是利用測序的方法,獲得個體完整的基因組,再與參考基因組進行比對,得到覆蓋全基因組的標記信息,可見此種方法預期可以獲得最高的準確性.但由于目前全基因組重測序的成本較高,一般通過降低測序乘數(shù)和基因組覆蓋度來降低個體分型成本,這種方法又稱之為低覆蓋度重測序.

低覆蓋度重測序一般通過2種方式來提高標記的準確性和在基因組上的覆蓋度.一是對核心個體(如公豬站內的公豬)進行高覆蓋度的重測序,用于對其他個體進行填充;二是增加低覆蓋度重測序個體的數(shù)量.早在2013年,Hickly[10]提出GS2.0的理念,該理念提出對百萬動物進行全基因組測序.通過這種方法,有望能夠發(fā)現(xiàn)大量與性狀相連鎖的數(shù)量性狀基因座(QTL),甚至是數(shù)量性狀致因突變(QTN),并能夠大幅度提高基因組選擇的準確性.該方法應用的核心在于2個方面:一是基因型填充的準確性,包括低覆蓋度個體間的相互填充和低覆蓋度向高覆蓋度的填充;二是分型方案的確定,需要根據(jù)實驗目標和群體構成,確定需要測序的個體和測序深度.

這種基于全基因組重測序基因組選擇的方法,隨著測序價格的不斷降低,分型成本也會不斷下降.該方法目前還處于科研階段,不過基于測序的基因組選擇方案在不遠的將來會給豬品種遺傳改良帶來福音.

1.2 基因組育種值估計模型

1.2.1 GBLUP方法和一步法 基因組選擇中的GBLUP方法和一步法與傳統(tǒng)BLUP方法模型和計算方法一致,差別在于GBLUP方法利用全基因組標記構建親緣關系矩陣,為G矩陣,而傳統(tǒng)BLUP方法是利用系譜構建個體親緣關系矩陣,為A矩陣.一步法則是把通過基因分型信息構建的G矩陣與通過系譜記錄構建的A矩陣合并到了一個模型中,用H矩陣來表示個體間的親緣關系.構建方法:

GBLUP方法和一步法都可用以下模型來表示:

其中,y是反應變量;b是固定效應向量;u是育種值向量;X和 Z為關聯(lián)矩陣;e為隨機殘差向量.對模型效應的求解,都可根據(jù)以下混合模型方程組的求解方法:

其中 ,

其中,G-1為基因組關系矩陣G的逆矩陣,一步法中只需將G-1替換為H-1矩陣即可.

為計算方便,Christensen等[11]和Agiular等[12]推導了該矩陣逆矩陣的構建方法:

由于GBLUP方法和一步法構建的親緣關系矩陣更加準確,所以其育種值估計的準確性更高.

1.2.2 貝葉斯方法 在基因組選擇計算過程中,標記數(shù)往往會遠遠大于表型記錄的數(shù)目,直接對標記效應求解,會出現(xiàn)過度擬合的問題,所以在計算過程中,需要限定所有的標記符合某一分布,會極大地簡化運算過程.GBLUP方法的基本假設是標記效應都符合某一正態(tài)分布,然而對于某些受少數(shù)大效應基因控制的性狀,該方法基本假設可能存在偏差.這種基于對標記效應假設的不同,衍生了很多計算方 法, 如 BayesA、BayesB、Bayes Lasso、Bayes cpi等[13].針對特定性狀,基于不同假設的計算結果也會有所差異.

在某些特定的性狀上,貝葉斯方法用于基因組選擇的準確性可能會優(yōu)于GBLUP方法.但是在豬基因組選擇的應用上還比較少,首先是由于其運算過程對計算資源的要求較高,計算時間也較長;其次是由于豬育種為多品系選育,每個品系目標性狀也有所差異,這就需要針對每一品系中的每一性狀對標記效應單獨求解,工作量巨大.最后,基于大數(shù)據(jù)的機器學習方法(以神經(jīng)網(wǎng)絡為代表)在育種領域的應用潛力還有待研究.

1.3 基因組選擇育種方案 基因組選擇在豬育種中應用,理論上所有后代,無論公母都應該進行基因分型,這也是為什么許多專家學者經(jīng)常用全同胞選擇來舉例基因組選擇優(yōu)勢的原因.然而,在應用過程中,基因組選擇技術與傳統(tǒng)育種是相互配合的,分型個體如用于早期選擇,可能會優(yōu)先經(jīng)歷初選,再對剩下的個體全部基因分型;如用于終測選留,可能在保育后才會去選擇分型的個體,這樣能夠節(jié)省一部分分型成本.根據(jù)目標性狀的不同,如主選生長性狀的品系,分型個體會以公豬為主;主選繁殖性狀的品系,則會以母豬為主.由此可見,當前豬基因組選擇技術的應用還存在分型個體的選擇,或者可以說是育種規(guī)劃的問題.

Lillehammer等[14]比較了不同分型方案下,基因組選擇應用于豬繁殖性狀選擇的差異.該實驗分別比較了傳統(tǒng)BLUP選擇、后裔測定以及對不同比例子代公母豬進行基因分型,所產生的遺傳進展、近交系數(shù)以及公母豬選擇準確性的差異.實驗結果顯示出,每窩測3頭公豬,并對所有母豬進行基因分型,遺傳進展最大,達到了0.42,而傳統(tǒng)BLUP方法只有0.22,遺傳進展增加近1倍,同時公母豬對繁殖性狀的選擇準確性分別達到0.56和0.72;當只對母豬進行基因分型,而不測公豬時,選擇準確性稍有下降,但是遺傳進展降低到了0.37;當對后代50%母豬測序而不測公豬時,遺傳進展為0.33,公母豬繁殖性狀選擇準確性分別為0.51和0.60,每窩加測2頭公豬并不會提高選擇準確性.由此可以看出,只對后代50%的母豬進行分型,性價比較高.當然,當個體分型成本足夠低時,測得越多,遺傳進展會越大.Lopez等[15]利用ZPLAN+比較了后裔測定、基因組選擇、基因組選擇與常規(guī)育種結合以及基因組選擇與后裔測定結合4種育種方案遺傳進展以及成本的差異,結果顯示只用基因組選擇的性價比最高.

總之,針對不同群體不同育種目標,差異化的基因組選擇育種方案,性價比不盡相同.此外,根據(jù)以上研究可見:一是在個體分型成本足夠低時,對所有后代進行分析,無論是對于何種性狀,選擇效果最好;二是基因組選擇可能會對常規(guī)育種性能測定產生深遠影響,該技術會極大地降低性能測定的費用.

2 基因組選擇在父系豬中應用情況

目前瘦肉型商品豬生產主要依賴于杜X長X大(或杜X大X長)三元雜交體系.在我國,杜X長X大三元雜交豬更是占據(jù)90%以上的市場份額.在該雜交體系中,杜洛克豬對商品豬遺傳上的貢獻率為50%,大白豬與長白豬則各占25%.此外,又由于杜洛克豬作為終端父本,利用價值最大.因此,基因組選擇優(yōu)先是在杜洛克豬中加以應用,并以生長性狀(如日齡、背膘、日增重、眼肌面積和飼料轉化率等)為主要目標性狀.

Tage等[16]利用1 375頭杜洛克豬建立參考群,通過GBLUP和Bayesian Lasso方法,預測了536頭豬日增重和飼料轉化率的選擇準確性.結果表明日增重的準確性介于0.50~0.58,飼料轉化率的準確性介于0.39~0.45;Do等[17]利用968頭杜洛克豬組建的參考群,評估了304頭豬平均日采食量、剩余飼料殘余和日增重的選擇準確性.結果顯示3種性狀的選擇準確性分別介于0.506~0.532、0.276~0.357和0.308~0.362.世界知名豬育種公司Pig Improvement Company(PIC),自2002年開始,利用1 000個SNP標記用于育種,2008年則增加到7 000個SNP標記,直至2009年60K SNP芯片的開發(fā),基因組選擇可利用標記數(shù)越來越多.公司報告顯示,從2014年起,基因組選擇技術提高了35%的遺傳進展[18].此外,TopigsNorsvin自全面實施基因組選擇技術后,遺傳進展也提高了30%.

可以看出,基因組選擇在父系豬中有一定的應用價值.但是,結合以上研究和溫氏杜洛克豬基因組選擇研究(會議報告)經(jīng)驗,基因組選擇與常規(guī)BLUP方法相比,在達100 kg體重日齡和背膘上,選擇準確性的提高非常有限(約10%).此外,PIC和TopigsNorsvin所報道的遺傳進展提高,比較模糊,并沒有說明是基于什么性狀的基因組選擇,可能包括了繁殖性狀.從這個角度看,基因組選擇用于選擇準確性本來就較高的生長性狀(日齡和背膘)的選擇,性價比并不高.但基因組選擇在常規(guī)育種進展較慢和測定成本較高的性狀上,如飼料轉化率和肌間脂肪含量等,能夠顯著加快遺傳進展和減少測定成本.在我國,很多育種企業(yè)的選擇指數(shù)僅包括達100 kg(或115 kg)體重日齡和100 kg體重背膘厚,并沒有測定飼料轉化率等測定成本較高性狀的能力,基因組選擇技術的應用效果也會大打折扣.

3 基因組選擇在繁殖性狀改良上應用探討

3.1 豬繁殖性狀改良現(xiàn)狀 在當前繁育體系下,豬繁殖性狀的育種目標最終是為了提高二元母豬每頭母豬每年提供的斷奶仔豬數(shù)(PSY).二元母豬繁殖效率的提升,主要包括2個方面:一是不斷提高核心群的遺傳潛力;二是通過優(yōu)-優(yōu)組合來盡可能提高雜交優(yōu)勢的利用.對總產仔數(shù)和活仔數(shù)(或健仔數(shù))的選擇以及對遺傳缺陷個體的淘汰,是主要的育種方法.

近年來,一方面我國核心種豬群繁殖性狀的表型數(shù)據(jù)不斷積累,遺傳進展有所加快;另一方面隨著養(yǎng)豬產業(yè)規(guī)?；嵘?生產管理水平得到提高,我國整體PSY水平有所提升.但是對于核心群育種,也存在一些問題:一是群體遺傳水平?jīng)]有得到實質性的提高.通過遺傳評估可以發(fā)現(xiàn),經(jīng)常存在表型得到提升,而總產仔數(shù)EBV上下波動或者基本沒有進展的情況;二是性狀收集不細致,缺少新性狀的加入,如仔豬均勻度等;三是生產管理水平有待進一步優(yōu)化,如母豬發(fā)情鑒定以及妊娠期體況的控制等.

表1 繁殖性狀部分性狀基因組選擇準確性

我國種豬繁殖性能的提升需要從2個方面考慮:一是重點研究影響母豬繁殖性能發(fā)揮的因素或開發(fā)相應的指標,如誘導發(fā)情措施和不同階段最佳體況的控制等,制定一套最佳的生產管理流程,減少人為的干預;二是堅持持續(xù)的選育,不僅要加強當前主選性狀表型的準確性,還要主動嘗試開發(fā)適合自身的新性狀.當然,基因組選擇技術的逐漸應用,也為繁殖性狀的提升提供了一個高效的手段.

3.2 基因組選擇在豬繁殖性狀上研究進展 在母系豬中,基因組選擇能夠通過實現(xiàn)早期選擇和提高繁殖性狀的選擇準確性來達到加快遺傳進展的目的[19].通過模擬數(shù)據(jù)顯示,基因組選擇能夠增加遺傳進展23%~91%[14],國際大型豬育種公司PIC和TopigsNorsvin在2012年都在豬育種中正式應用[20-21],更多的研究情況如表1所示.

3.3 我國基因組選擇在豬繁殖性狀上改良的應用前景 基因組選擇技術無疑能夠提高繁殖性狀的選擇準確性,但是在我國,如何有效與當前傳統(tǒng)育種方案相結合,是一個需要討論的問題.需要從下面幾個方面入手:首先,基因組選擇技術是建立在傳統(tǒng)育種的基礎上.無論是表型數(shù)據(jù)還是系譜數(shù)據(jù)的收集,數(shù)據(jù)的準確性必須要得到保證.其次,加強數(shù)據(jù)收集過程中固定效應的收集,如母豬配種人員、配種欄舍以及任何異常情況等,都應有所記錄.一是從生產的角度,能夠最優(yōu)化管理;二是能夠優(yōu)化育種值估計模型,提高模型的統(tǒng)計效力.再者,適時增加其他目標性狀.可以預見的是,母豬自主性和飼料轉化效率的提升將會是種豬企業(yè)競爭的著力點,利用基因組選擇可以實現(xiàn)早期選擇,將初選的個體進行飼料轉化率的測定,能夠提升育種核心群種豬的質量.另外,仔豬均勻度也是一個比較有前景的性狀.最后,基因組選擇技術應用的合作模式的探討.國內育種企業(yè)中,將基因組選擇應用于生產,溫氏集團無疑是排頭兵,該技術的應用需要大量的資金投入,中小育種企業(yè)應尋求與科研院校或大企業(yè)合作.此外,從大處著眼,專業(yè)化是未來的發(fā)展方向,絕大多數(shù)育種企業(yè)將會被淘汰,中小育種企業(yè)應結合自己的品種(或品系)特點,專注于自身差異化產品的建設.

4 小 結

基因組選擇技術在動物育種中的應用,將會越來越普遍,但是每個物種有其自身的特點.在奶牛育種中的成功應用,有許多值得借鑒的地方,但是在豬育種上,有更多的品系和性狀等諸多因素影響著基因組選擇技術的應用與普及.基因組選擇在母系豬中如何應用,還值得進一步研究.

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The Genomic Selection and Its Application in Pig Breeding

YE Jian1, ZHENG En‐qin1, HU Xiao‐xiang3, WANG Ai‐guo4, WU Zhen‐fang1,2, CAI Geng‐yuan1,2*

(1.National Engineering Research Center For Breeding Swine Industry, College of Animal Science, South China Agricultural University, Guangdong Guangzhou 510642, China; 2. Guangdong Wen′s Food Group Co.Ltd. Yunfu,Guangdong Xinxing 527400, China; 3.College of Biological Sciences, China Agricultural University, Beijing 100193;4. College of Animal Science and Technology, China Agricultural University, Beijing 100193, China)

The Genomic Selection (GS) technology takes the advantage of the marker information, which cover the genome and connect to the economic traits, to calculate the total effects and selection individuals on the basis of the genomic estimated breeding value (GEBV). GS was first widespread used in dairy cattle, while in pigs, the benefit of early selection and increasing in the selection accuracy were first emerged in Duroc pigs. However, in maternal pigs, the genetic breeding program is more complex. To find out the problem, this paper firstly discussed the key issues in the application of genomic selection and then introduced the application in Duroc pigs. Finally, how to combine the genomic seletion to the present pig breeding program in maternal pigs was mainly discussed.

Genomic Selection; Dairy Cattle;Terminal pigs; Maternal pigs

S813

A

10.19556/j.0258-7033.2017-11-005

2017-08-18;

2017-09-22

種豬全基因組選擇技術研發(fā)與應用(2015B020231010);廣東省現(xiàn)代農業(yè)產業(yè)技術體系生豬創(chuàng)新團隊(2016LM1101、2016LM1104)

葉健(1992-),男,安徽人,博士研究生,主要從事豬遺傳育種研究,E‐mail:jye1992@126.com

*通訊作者:蔡更元,E‐mail: cgy0415@163.com