李 珊，許蕙金蘭，朱本忠，羅云波*

（中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與營(yíng)養(yǎng)工程學(xué)院，北京 100083）

番茄NF-Y轉(zhuǎn)錄因子生物信息學(xué)分析及其與RIN共同調(diào)控果實(shí)成熟研究

李 珊，許蕙金蘭，朱本忠，羅云波*

（中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與營(yíng)養(yǎng)工程學(xué)院，北京 100083）

運(yùn)用生物信息學(xué)分析方法，對(duì)番茄NF-Y家族59 個(gè)成員的結(jié)構(gòu)域和進(jìn)化關(guān)系進(jìn)行分析，并比較番茄NF-Y基因在番茄野生型AC及rin突變體果實(shí)成熟過(guò)程中的表達(dá)量變化，結(jié)合轉(zhuǎn)錄因子RIN對(duì)NF-Y基因DNA的結(jié)合能力，分析其可能的互作關(guān)系。研究結(jié)果為闡述番茄NF-Y轉(zhuǎn)錄因子與RIN共同調(diào)控果實(shí)成熟的功能提供理論依據(jù)。

番茄果實(shí)；NF-Y；RIN；生物信息學(xué)分析

果實(shí)成熟是一個(gè)復(fù)雜的動(dòng)態(tài)過(guò)程，涉及果實(shí)質(zhì)構(gòu)、色澤和風(fēng)味物質(zhì)等變化[1]。在這個(gè)過(guò)程中，許多因子通過(guò)調(diào)控成熟相關(guān)基因的表達(dá)，從而發(fā)揮了對(duì)果實(shí)成熟過(guò)程的重要調(diào)控作用。其中，相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子就是其中很重要的一類(lèi)調(diào)控因子[2]。目前，已經(jīng)有許多家族的轉(zhuǎn)錄因子被研究發(fā)現(xiàn)參與了果實(shí)的成熟調(diào)控過(guò)程，如M ADS-box、M YB、AP2/ERF以及SBP/SPL等[2]。在眾多轉(zhuǎn)錄因子家族中，MADS-box轉(zhuǎn)錄因子RIN是果實(shí)成熟的關(guān)鍵調(diào)控因子之一，因?yàn)樵赗IN轉(zhuǎn)錄因子功能缺失的番茄rin突變體中，許多成熟相關(guān)的途徑受到影響，比如果實(shí)乙烯合成受到抑制、果實(shí)不能正常軟化，以及色澤的形成受到影響，果實(shí)的成熟過(guò)程無(wú)法正常啟動(dòng)，最終導(dǎo)致果實(shí)嚴(yán)重不成熟的表型[3-4]。近些年的研究發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)錄因子RIN通過(guò)調(diào)控許多成熟相關(guān)的基因影響果實(shí)的成熟進(jìn)程，比如成熟相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子基因，包括NOR、HB1、CNR和TDR4等[3]；乙烯合成與代謝相關(guān)的基因，包括ACS2、ACS4等[5]；果實(shí)細(xì)胞壁代謝相關(guān)的基因，包括PG2a和EXP1等[3]；果實(shí)成熟色素積累相關(guān)的基因，比如PSY1等[3,6]；以及果實(shí)成熟香氣物質(zhì)形成的相關(guān)基因，包括LoxC和ADH 2等[6-7]。此外，RIN轉(zhuǎn)錄因子能夠與FUL1、FUL2、M ADS1和TAGL1形成異源四聚體，發(fā)揮對(duì)果實(shí)成熟過(guò)程的調(diào)控作用[3,8-10]。由此可見(jiàn)，RIN轉(zhuǎn)錄因子是果實(shí)成熟過(guò)程中的核心調(diào)控因子。

此外，番茄NF-Y轉(zhuǎn)錄因子是近年來(lái)被發(fā)現(xiàn)參與果實(shí)成熟的一類(lèi)家族，較早的研究認(rèn)為NF-Y主要參與植物生長(zhǎng)發(fā)育、生物與非生物脅迫相關(guān)的途徑[11]。研究發(fā)現(xiàn)，番茄中存在59 個(gè)NF-Y基因，通過(guò)表達(dá)分析，有13 個(gè)NF-Y基因在果實(shí)成熟過(guò)程中表達(dá)量較高，運(yùn)用病毒誘導(dǎo)基因沉默技術(shù)[12]，沉默其中5 個(gè)較高表達(dá)的NF-Y基因會(huì)影響果實(shí)成熟表型[13]。由此可見(jiàn)，NF-Y在番茄果實(shí)成熟過(guò)程中發(fā)揮了重要作用，那么NF-Y是否與果實(shí)成熟核心調(diào)控因子RIN協(xié)同調(diào)控果實(shí)的成熟過(guò)程，暫未發(fā)現(xiàn)有相關(guān)的研究。

綜上，為明確番茄NF-Y與RIN轉(zhuǎn)錄因子在調(diào)控果實(shí)的成熟過(guò)程中是否存在聯(lián)系，本研究利用數(shù)據(jù)庫(kù)中番茄NF-Y的相關(guān)信息，通過(guò)生物信息學(xué)方法分析番茄NF-Y基因與果實(shí)成熟以及與RIN基因表達(dá)模式的相關(guān)性，并結(jié)合RIN轉(zhuǎn)錄因子對(duì)NF-Y基因DNA的結(jié)合分析，闡述NF-Y轉(zhuǎn)錄因子在果實(shí)成熟過(guò)程及其與RIN共同調(diào)控果實(shí)成熟過(guò)程中發(fā)揮的重要作用，為進(jìn)一步研究NF-Y基因的生物學(xué)功能提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 植物中NF-Y基因的鑒定

番茄（So la n um ly c o p e rs ic um）和擬南芥（Arabidopsis thaliala）的NF-Y基因信息來(lái)源于植物轉(zhuǎn)錄因子數(shù)據(jù)庫(kù)PlantTFDB database v3.0（http://planttfdb.cbi.edu.cn/）[14]。番茄的基因注釋信息來(lái)源于茄科基因組數(shù)據(jù)庫(kù)Sol Genom ics Network（SGN，ftp://ftp.solgenom ics.net/genomes/Solanum_lycopersicum/annotation/ITAG2.4_release/）。

1.2 番茄NF-Y蛋白結(jié)構(gòu)域與進(jìn)化分析

番茄和擬南芥NF-Y氨基酸序列源于Plan tTFDB database v3.0（http://planttfdb.cbi.edu.cn/）[14]。運(yùn)用Vector NTI Advance 14 11.5.1軟件（Invitrogen）進(jìn)行氨基酸序列分析，選用Clustal X 2.1和MEGA 4.0軟件進(jìn)行氨基酸序列聚類(lèi)和進(jìn)化分析，采用鄰接法構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)，用1 000 次Bootstrap進(jìn)行檢驗(yàn)[15-16]。

1.3 番茄果實(shí)NF-Y基因的表達(dá)模式及受到RIN結(jié)合的分析

番茄NF-Y基因在果實(shí)成熟不同時(shí)期，包括花后17、39、42 d及52 d，以及野生型AC和突變體rin果實(shí)破色時(shí)期的表達(dá)量數(shù)據(jù)來(lái)自轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)[17]。所有的表達(dá)值中，剔除Reads Per Kilobase per M illion mapped reads（RPKM）值為零的基因，并運(yùn)用R軟件（http://www.r-project.org/）進(jìn)行表達(dá)值熱圖的繪制。RIN轉(zhuǎn)錄因子對(duì)NF-Y基因DNA的結(jié)合數(shù)據(jù)來(lái)源于染色質(zhì)免疫共沉淀-測(cè)序（ChIP-Seq）數(shù)據(jù)[17]。

2 結(jié)果與分析

2.1 番茄NF-Y因子的鑒定

通過(guò)植物轉(zhuǎn)錄因子數(shù)據(jù)庫(kù)PlantTFDB database v3.0（http://p lanttfdb.cbi.edu.cn/）獲得59 個(gè)番茄NF-Y基因的信息，根據(jù)其具有的亞基進(jìn)行分類(lèi)，包括10 個(gè)NF-YA、29 個(gè)NF-YB和20 個(gè)NF-YC，見(jiàn)表1。番茄NF-Y基因編碼的氨基酸長(zhǎng)度具有差異，如NF-YA基因編碼的氨基酸長(zhǎng)度為154～325個(gè)，NF-YB基因編碼的氨基酸長(zhǎng)度為86～357 個(gè)，而NF-YC基因編碼的氨基酸長(zhǎng)度為93～677 個(gè)。番茄NF-Y基因編碼的蛋白理論等電點(diǎn)也具有明顯的差異，如NF-YA蛋白預(yù)測(cè)等電點(diǎn)均大于7.0，為酸性氨基酸；NF-YB蛋白的預(yù)測(cè)等電點(diǎn)范圍為4.18～9.61，包括25 個(gè)酸性氨基酸和4 個(gè)堿性氨基酸，其中編碼NF-YB3的3 個(gè)不同基因編碼的蛋白，酸堿性存在明顯差異，具有NF-YB亞基的13 個(gè)NF-YB6蛋白中，有11 個(gè)為酸性氨基酸，另2 個(gè)為堿性氨基酸；而NF-YC蛋白的預(yù)測(cè)等電點(diǎn)范圍為4.05～10.94，包括14 個(gè)酸性氨基酸和6 個(gè)堿性氨基酸，其中4 個(gè)NF-YC1和8 個(gè)NF-YC4具有酸堿性差異的氨基酸。通過(guò)等電點(diǎn)的分析，可以預(yù)知番茄不同NF-Y蛋白在不同酸堿環(huán)境中的穩(wěn)定性，從而進(jìn)行更進(jìn)一步的功能分析。

2.2 番茄NF-Y氨基酸序列比對(duì)及進(jìn)化分析

圖1 番茄和擬南芥NF-Y氨基酸序列比對(duì)Fig. 1 Am ino acid sequence alignment of tomato and Arabidopsis NF-Y domains

由于擬南芥中NF-Y因子的功能研究得較為透徹，因此將番茄的59 個(gè)NF-Y因子與擬南芥的NF-Y家族進(jìn)行多重序列比對(duì)進(jìn)而進(jìn)行功能域的分析（圖1）。擬南芥NF-Y家族是由10 個(gè)A tNF-YA、13 個(gè)A tNF-YB和14 個(gè)A tNF-YC組成。根據(jù)NF-Y亞基的不同，包括NF-YA、NF-YB和NF-YC，分別進(jìn)行多重氨基酸的序列比對(duì)，每個(gè)亞家族都有一個(gè)或多個(gè)核心區(qū)域，具有明顯的同源結(jié)構(gòu)域，據(jù)文獻(xiàn)報(bào)道，這些保守的結(jié)構(gòu)域與亞基之間的聯(lián)系，以及對(duì)DNA的結(jié)合起到很重要的作用[18-20]，見(jiàn)圖1中加以強(qiáng)調(diào)標(biāo)注的部分。此外，運(yùn)用番茄和擬南芥NF-Y全長(zhǎng)的氨基酸序列，基于不同的NF-Y亞基，構(gòu)建了無(wú)根的進(jìn)化樹(shù)，通過(guò)進(jìn)化分析對(duì)番茄中相應(yīng)的NF-Y進(jìn)行功能預(yù)測(cè)，見(jiàn)圖2。

番茄和擬南芥的NF-YA蛋白都具有兩個(gè)典型的保守結(jié)構(gòu)域（圖1），根據(jù)已有研究表明，在動(dòng)物和酵母中，第一個(gè)結(jié)構(gòu)域包含有20 個(gè)保守的氨基酸，該結(jié)構(gòu)域能夠與NF-YB或者NF-YC發(fā)生結(jié)合，另一個(gè)結(jié)構(gòu)域包含21 個(gè)氨基酸，則能夠特異性的識(shí)別靶基因DNA序列上的CCAAT元件[21]。而在保守的結(jié)構(gòu)域以外，氨基酸的保守性很低。但是，NF-YA氨基酸序列富含谷氨酰胺和絲氨酸/蘇氨酸殘基，據(jù)研究其與增強(qiáng)轉(zhuǎn)錄激活作用緊密相關(guān)。

番茄和擬南芥NF-YB蛋白具有一段多于90 個(gè)氨基酸的保守域，該結(jié)構(gòu)域能夠與NF-YC以及NF-YA亞基發(fā)生作用，同時(shí)起到結(jié)合DNA的功能（圖1）。在保守域以外番茄NF-YB因子的氨基酸長(zhǎng)度以及氨基酸的種類(lèi)差異較大?；谶M(jìn)化分析，可以預(yù)測(cè)進(jìn)化樹(shù)同一分支中蛋白的功能。比如擬南芥A tNF-YB，又名為L(zhǎng)EC1-LIKE（L1L），是調(diào)控胚胎發(fā)育的關(guān)鍵因子，編碼該蛋白的基因在發(fā)育的胚胎中具有明顯的富集[22]。類(lèi)似地，番茄中L1L的同源基因，包括L1L1～L1L13，在種子和發(fā)育的果實(shí)中，具有相類(lèi)似的表達(dá)模式，因此可以預(yù)測(cè)其可能具有類(lèi)似的功能[23]（圖2）。

番茄和擬南芥NF-YC亞家族具有一個(gè)近80 個(gè)氨基酸的保守域（圖1），已有研究表明，該結(jié)構(gòu)域參與靶基因DNA的結(jié)合，以及與其他NF-Y因子的互作中起關(guān)鍵作用。這種機(jī)制存在于植物擬南芥[24]、二穗短柄草[25]以及其他植物[26]中。此外，在酵母和真菌中發(fā)現(xiàn)，絕大多數(shù)NF-YC蛋白具有含量較高的谷氨酰胺殘基，能夠作用于增強(qiáng)轉(zhuǎn)錄激活[27-28]。

2.3 番茄NF-Y基因在果實(shí)成熟過(guò)程中的表達(dá)

圖2 番茄和擬南芥NF-Y進(jìn)化樹(shù)Fig. 2 Phylogenetic relationships based on am ino acid sequence sim ilarity of NF-Y in tomato and Arabidopsis

圖3 番茄NF-Y基因在果實(shí)成熟不同時(shí)期的表達(dá)量熱圖Fig. 3 Heat map of NF-Y expression in tomato during various ripening stages

番茄果實(shí)的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)（RNA-Seq）已公開(kāi)發(fā)表[17]，本研究選用自花后17、39、42 d及52 d的番茄果實(shí)轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)，分別對(duì)應(yīng)于果實(shí)未熟、綠熟、破色以及紅熟期的基因表達(dá)情況，著重關(guān)注番茄NF-Y基因的表達(dá)模式，剔除基因表達(dá)RPKM值在4 個(gè)時(shí)期均為零的基因，并對(duì)其余45 個(gè)NF-Y基因進(jìn)行表達(dá)量的可視化，并構(gòu)建了表達(dá)模式聚類(lèi)圖，如圖3所示。結(jié)果表明，有21 個(gè)NF-Y基因的表達(dá)與成熟過(guò)程相關(guān)，包括7 個(gè)NF-YA、7 個(gè)NF-YB以及7 個(gè)NF-YC。具體如下：

番茄NF-YA基因表達(dá)與成熟相關(guān)的7 個(gè)基因中，3 個(gè)基因在成熟過(guò)程具有明顯的上調(diào)表達(dá)，包括Solyc12g009050、So lyc01g008490和So lyc11g065700，因此這3 個(gè)基因表達(dá)模式與成熟過(guò)程呈正相關(guān)；3 個(gè)基因在成熟過(guò)程中呈現(xiàn)波動(dòng)趨勢(shì)，包括Solyc01g006930、Solyc01g087240和Solyc08g062210，在果實(shí)未熟期表達(dá)相對(duì)較低，果實(shí)成熟過(guò)程開(kāi)始時(shí)表達(dá)顯著上調(diào)，之后會(huì)出現(xiàn)下調(diào)的趨勢(shì)，因此，這3個(gè)基因可能只在成熟的不同時(shí)期起不同的作用；研究表明，沉默Solyc01g087240和So lyc08g062210、So lyc11g065700基因會(huì)導(dǎo)致果實(shí)呈現(xiàn)黃色，對(duì)果實(shí)的成熟起到抑制作用[13]；此外，Solyc02g069860在觀測(cè)的4 個(gè)時(shí)期表達(dá)量較高切呈現(xiàn)穩(wěn)定趨勢(shì)，表明該基因可能影響果實(shí)發(fā)育和成熟的整個(gè)過(guò)程。

番茄NF-YB基因表達(dá)與成熟相關(guān)的7 個(gè)基因中，只有1 個(gè)基因的表達(dá)模式與成熟過(guò)程呈現(xiàn)明顯的正相關(guān)，即Solyc09g007290基因；有2 個(gè)基因，包括Solyc11g068480和Solyc07g065500的表達(dá)模式與成熟過(guò)程呈負(fù)相關(guān)，研究表明，沉默Solyc07g065500會(huì)促進(jìn)果實(shí)變紅，證實(shí)了其是果實(shí)成熟抑制子的作用模式[13]；另有2個(gè)基因，包括So lyc03g114400和So lyc04g049910，在觀測(cè)的4 個(gè)時(shí)期表達(dá)量較高且呈現(xiàn)穩(wěn)定趨勢(shì)，表明該基因可能具有果實(shí)發(fā)育和成熟的全局作用模式；而Solyc12g006120和Solyc06g069310基因，在果實(shí)成熟過(guò)程中表達(dá)情況呈現(xiàn)波動(dòng)情況，研究表明沉默Solyc06g069310會(huì)抑制果實(shí)成熟，表明該基因至少在成熟的某個(gè)時(shí)期起促進(jìn)作用。

番茄NF-YC基因表達(dá)與成熟相關(guān)的7 個(gè)基因中，有4 個(gè)基因的表達(dá)模式與成熟過(guò)程呈正相關(guān)，包括Solyc11g072150、So lyc03g110860、Solyc01g096710和So lyc01g079870；有2 個(gè)基因的表達(dá)模式與成熟過(guò)程呈負(fù)相關(guān)，包括So lyc02g091030和Solyc06g072040；而Solyc06g016750基因的表達(dá)則在成熟過(guò)程中呈現(xiàn)波動(dòng)，可能在成熟不同時(shí)期具有不同的作用模式。

2.4 番茄NF-Y基因與成熟重要轉(zhuǎn)錄因子RIN的聯(lián)系

通過(guò)上述分析發(fā)現(xiàn)，番茄NF-Y基因在果實(shí)的成熟過(guò)程中起到重要的作用[13]。眾所周知，轉(zhuǎn)錄因子RIN是果實(shí)成熟的關(guān)鍵調(diào)控因子，因?yàn)镽IN能夠調(diào)控許多成熟相關(guān)的基因影響果實(shí)的成熟進(jìn)程，包括成熟相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子基因、乙烯合成與代謝相關(guān)的基因、果實(shí)細(xì)胞壁代謝相關(guān)的基因、果實(shí)成熟色素積累相關(guān)的基因，以及果實(shí)成熟香氣物質(zhì)形成的相關(guān)基因等[3,5-7]。因此，本研究進(jìn)一步對(duì)番茄NF-Y與RIN轉(zhuǎn)錄因子在調(diào)控果實(shí)的成熟過(guò)程中的聯(lián)系進(jìn)行了分析。

如圖4所示，選用野生型AC和突變體rin果實(shí)破色時(shí)期的表達(dá)量數(shù)據(jù)[17]，著重關(guān)注番茄NF-Y基因的表達(dá)模式，剔除基因表達(dá)RPKM值為零的基因，并對(duì)余下30 個(gè)NF-Y基因進(jìn)行表達(dá)量的可視化，并構(gòu)建了表達(dá)模式聚類(lèi)圖。結(jié)果表明，其中有6個(gè)NF-Y基因在野生型AC和突變體rin果實(shí)中RPKM值較高（RPKM＞10），且表達(dá)倍數(shù)差異較高（1.5 倍）。這些差異基因包括4 個(gè)NF-YA基因，分別為Solyc02g069860、Solyc01g006930、Solyc08g062210和Solyc01g087240，這4 個(gè)基因在突變突變體rin果實(shí)中的表達(dá)高于野生型AC果實(shí)，表明其與RIN基因的表達(dá)情況呈負(fù)相關(guān)，此外So lyc08g062210和Solyc01g087240在成熟過(guò)程中表達(dá)趨勢(shì)是波動(dòng)的，并且分別沉默這2個(gè)基因，會(huì)抑制果實(shí)的成熟過(guò)程[13]，因此可以推測(cè)，這2個(gè)NF-YA基因至少在花后42 d的時(shí)期，與轉(zhuǎn)錄因子RIN并不存在直接的調(diào)控關(guān)系。

圖4 番茄NF-Y基因在野生型AC和突變體rin果實(shí)中的表達(dá)量熱圖Fig. 4 Heat map of tomato NF-Y expression in wild-type AC and rin mutant fruits

在野生型AC和突變體rin果實(shí)中RPKM值較高（RPKM＞10），且表達(dá)倍數(shù)差異較高（1.5 倍）的另兩個(gè)基因分別為1 個(gè)NF-YB即Solyc11g068480、1 個(gè)NF-YC即Solyc02g091030基因，其中Solyc11g068480與RIN基因的表達(dá)情況呈正相關(guān)，而Solyc02g091030與RIN基因的表達(dá)情況呈負(fù)相關(guān)。

為進(jìn)一步明確轉(zhuǎn)錄因子RIN與NF-Y在成熟過(guò)程中的聯(lián)系，本研究分析了RIN轉(zhuǎn)錄因子對(duì)NF-Y基因DNA的結(jié)合數(shù)據(jù)[17]，數(shù)據(jù)基于染色質(zhì)免疫共沉淀-測(cè)序（Ch IPSeq）技術(shù)，挖掘的基因信息表明轉(zhuǎn)錄因子與靶DNA序列的物理結(jié)合情況。如表2所示，轉(zhuǎn)錄因子RIN對(duì)4 個(gè)NF-Y基因具有直接結(jié)合能力，包括3 個(gè)NF-YA，即Solyc10g079150、Solyc10g081840和Solyc12g009050，以及1 個(gè)NF-YC，即Solyc03g111460。其中，屬于NF-YA家族的Solyc12g009050基因，其表達(dá)模式與成熟過(guò)程呈正相關(guān)（圖3），并且與RIN基因表達(dá)模式呈正相關(guān)（圖4），因此轉(zhuǎn)錄因子RIN可能調(diào)控該基因的表達(dá)。而RIN對(duì)其具體的調(diào)控模式，則可以通過(guò)反式調(diào)控能力分析獲知，即將Solyc12g009050基因的啟動(dòng)子克隆到LUC（螢火蟲(chóng)熒光素酶）基因與35S啟動(dòng)子連REN（海腎熒光素酶）的雙元熒光報(bào)告體系中，通過(guò)超表達(dá)RIN蛋白，獲知其對(duì)靶基因的激活或抑制的調(diào)控模式，該體系已被廣泛應(yīng)用于轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)控模式分析[29-30]。

表2 轉(zhuǎn)錄因子RIN對(duì)番茄NF-Y的結(jié)合位點(diǎn)富集分析Table 2 Binding peaks of RIN to tomato NF-Y genes

3 結(jié) 論

番茄中含有59 個(gè)NF-Y基因，包括10 個(gè)NF-YA、29 個(gè)NF-YB和20 個(gè)NF-YC。番茄NF-Y基因編碼的氨基酸長(zhǎng)度差異明顯，但具有明顯的保守結(jié)構(gòu)域。通過(guò)與擬南芥NF-Y因子的進(jìn)化分析，番茄NF-Y與之同源的因子具有相似的功能，因此保守性較強(qiáng)。根據(jù)番茄NF-Y基因在果實(shí)成熟過(guò)程中的表達(dá)模式分析，表明不同的NF-Y因子在成熟過(guò)程中的作用可能存在差異，這與文獻(xiàn)報(bào)道的沉默番茄中不同的NF-Y基因會(huì)獲得不同的表型是一致的[13]，證實(shí)番茄NF-Y因子對(duì)果實(shí)成熟其重要的調(diào)控作用。通過(guò)分析番茄NF-Y基因與RIN基因的表達(dá)模式，以及轉(zhuǎn)錄因子RIN對(duì)NF-Y基因DNA的結(jié)合能力，結(jié)果表明轉(zhuǎn)錄因子RIN可能能夠直接調(diào)控NF-YA家族Solyc12g009050基因的表達(dá)，但具體的反式調(diào)控模式則有待進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)分析，而對(duì)其他NF-Y基因的影響也有待更進(jìn)一步的明確。

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Bioinformatics Analysis of Tomato Nuclear Factor Y (NF-Y) Transcription Factors and Their Relationship w ith Ripening Inhibitor (RIN) in Co-Regulating Fruit Ripening

LI Shan, XU Huijinlan, ZHU Benzhong, LUO Yunbo*
(College of Food Science and Nutritional Engineering, China Agricultural University, Beijing 100083, China)

In this study, am ino acid motifs and evolutionary relationship of 59 tomato nuclear transcription factor Y (NF-Y)members were analyzed using bioinformatics approaches. Furthermore, changes in the expression pattern of tomato NF-Y genes in the w ild-type AC and ripening inhibitor (rin) mutant were investigated during fruit ripening. On the basis of the NF-Y gene binding capacity of the transcription factor RIN, their co-regulation on tomato fruit ripening was elucidated.

tomato fruit; NF-Y; RIN; bioinformatics analysis

10.7506/spkx1002-6630-201722001

TS255.3

A

1002-6630（2017）22-0001-07

李珊, 許蕙金蘭, 朱本忠, 等. 番茄NF-Y轉(zhuǎn)錄因子生物信息學(xué)分析及其與RIN共同調(diào)控果實(shí)成熟研究[J]. 食品科學(xué),2017, 38(22): 1-7. DOI:10.7506/spkx1002-6630-201722001. http://www.spkx.net.cn

LI Shan, XU Huijinlan, ZHU Benzhong, et al. Bioinformatics analysis of tomato nuclear factor Y (NF-Y) transcription factors and their relationship w ith ripening inhibitor (RIN) in co-regulating fruit ripening[J]. Food Science, 2017, 38(22): 1-7.(in Chinese w ith English abstract)

10.7506/spkx1002-6630-201722001. http://www.spkx.net.cn

2017-04-11

國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目（31571894；31271959）

李珊（1988—），女，博士研究生，研究方向?yàn)楣卟珊笊矸肿由飳W(xué)。E-mail：419584434@qq.com

*通信作者：羅云波（1958—），男，教授，博士，研究方向?yàn)楣卟珊笊砗头肿由飳W(xué)。E-mail：lyb@cau.edu.cn