許鳳英，王曉玲

(長江大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖北 荊州 434025)

張秀榮

(中國油料作物研究所，湖北 武漢 430062)

澇害對芝麻根系生長及光合特性的影響

許鳳英，王曉玲

(長江大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖北 荊州 434025)

張秀榮

(中國油料作物研究所，湖北 武漢 430062)

以抗?jié)承圆煌闹ヂ?SesamumindicumL)品種2541和鄂芝2號為材料，在4片真葉期進(jìn)行澇害處理48h，探討了澇害與芝麻生長發(fā)育及光合參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)等指標(biāo)之間的關(guān)系。結(jié)果表明：(1)澇害導(dǎo)致根系生長緩慢，側(cè)根數(shù)減少，不耐澇品種鄂芝2號表現(xiàn)尤其明顯。(2)澇害處理后2品種最大熒光(Fm)、開放PSⅡ中心的量子效率(Fv/Fm)、PSⅡ潛在活性(Fv/F0)和葉綠素含量(Chl)均下降，初始熒光(F0)則升高。品種2541除Fv/F0與對照相比達(dá)顯著水平外，其他熒光參數(shù)均與對照未達(dá)顯著水平。(3)葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)均下降，水分利用效率(WUE)提高，且耐澇品種2541變化幅度較小，到撤水后15d恢復(fù)到與對照相當(dāng)?？梢姡贩N的抗性與光合參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)以及側(cè)根數(shù)量密切相關(guān)。

芝麻(SesamumindicumL)；澇害；生長參數(shù)；葉綠素?zé)晒鈪?shù)；氣體交換參數(shù)

芝麻是中國主要油料作物之一，各地區(qū)均有種植，以江淮和黃淮流域種植面積最大，約占中國芝麻總種植面積的70%[1～4]。有研究表明，芝麻對濕害敏感，濕害是嚴(yán)重危害中國芝麻生產(chǎn)的第一逆境因素[5]。濕害導(dǎo)致中國芝麻產(chǎn)量大幅度減少和品質(zhì)下降，嚴(yán)重時大面積減產(chǎn)甚至絕收[6～8]。因此，提高芝麻耐漬性，對于我國芝麻高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)具有重要意義。

澇害發(fā)生時土壤中水分含量超過田間持水量，土壤含氧量下降，植株ABA含量增加，根系胞質(zhì)H+誘導(dǎo)水通道蛋白構(gòu)象改變，減少了根系對水的吸收，導(dǎo)致漬澇后植株大量萎蔫。澇害脅迫后，芝麻的地上部生長受到抑制，株高增長緩慢，進(jìn)而心葉黃化，地下部表現(xiàn)為初生根數(shù)量減少，不定根增生[9～13]，凈光合速率(Pn)、葉綠素含量(Chl)顯著降低[14，15]。

植物葉片熒光參數(shù)的變化可以有效地衡量植物的受害程度和光合潛能的高低。葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)方法能夠快速靈敏、無損傷地反映光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)對光能的吸收、傳遞、耗散、分配等方面的狀況[16]，是研究植物光合能力以及對環(huán)境脅迫響應(yīng)的有效手段[17～19]。在我國，抗?jié)碀n的芝麻品種很少，大多數(shù)品種對澇漬傷害十分敏感，而芝麻品種2541和鄂芝2號具有不同的抗?jié)承阅?。目前，有關(guān)芝麻澇漬的形態(tài)解剖和生理反應(yīng)的研究報道很多[13～20]，但關(guān)于這2個芝麻品種受到澇漬傷害時的光合差異卻知之甚少。為此，本研究通過觀察和測量澇害下這2個芝麻品種的根形態(tài)、葉綠素?zé)晒?、葉綠色含量以及葉片氣體交換等指標(biāo)，比較了它們的耐漬性能，以期揭示芝麻耐漬的機(jī)制。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

耐澇品種2541和不耐澇品種鄂芝2號均由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院油料作物研究所芝麻研究室提供。

1.2試驗(yàn)設(shè)計

試驗(yàn)選擇灌溉排水較好、土壤肥力均勻的田塊,前茬為棉花，采用裂區(qū)設(shè)計，不同淹水處理為主區(qū)，2種抗?jié)承圆煌贩N芝麻為副區(qū)，重復(fù)3次，株距0.2m，行距0.4m，小區(qū)面積15m2，主區(qū)之間(淹水處理區(qū)和對照區(qū))中間作土墩隔開并用塑料膜作防水處理,防止水分滲漏。在4對真葉期選擇生長一致的植株掛牌標(biāo)記，然后進(jìn)行連續(xù)淹水處理，使土壤水分處于完全飽和狀態(tài)，土表面略見0.5～1.0cm明水，處理48h后撤水，對照區(qū)相應(yīng)瞬時灌水，地面不積水。

1.3指標(biāo)測定方法

1.3.1葉片光合參數(shù)的測定

分別于澇害誘導(dǎo)前0d和撤水后第3、15天上午9∶30～10∶30時，每處理各選取掛牌標(biāo)記植株5株，采用LI-6400便攜式光合儀(LI-COR，Lincoln，USA)測定第4片真葉的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和水分利用率。

1.3.2葉綠素含量及熒光參數(shù)的測定

撤水后第3天每小區(qū)選取標(biāo)記植株10株，利用日本產(chǎn)SPAD-502 測定儀測定第4片真葉的葉綠素相對含量，即SPAD值，然后計算出總?cè)~綠素含量。用OS-30P便攜式葉綠素?zé)晒鈨x(OPTI-SCIENCES，USA)測定葉綠素?zé)晒饣緟?shù):初始熒光 (F0)、最大熒光(Fm)和光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)等參數(shù)。

1.3.3根系形態(tài)指標(biāo)

葉綠素含量及熒光參數(shù)測定結(jié)束后，取出所有測定植株，測定主根長度、根系體積、側(cè)根數(shù)，然后在75℃下烘干，測定主根、側(cè)根干重。

1.4數(shù)據(jù)處理和分析

采用JMP數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，采用LSD法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1澇害對芝麻根系生長的影響

由表1可知，澇害處理組較對照組芝麻根系生長均有不同程度的下降，說明澇害對根系生長表現(xiàn)了明顯的抑制作用，尤其對鄂芝2號植株根系生長的抑制作用更加明顯。撤水后第3天，芝麻品種2541的根系體積、主根長度、主根干重和側(cè)根干重分別下降了10.86%、14.86%、11.54%和11.11%，與對照差異達(dá)顯著水平，側(cè)根數(shù)下降了7.03%，與對照差異未達(dá)顯著水平；鄂芝2號的則分別下降了19.89%、18.48%、16%和22.22%，側(cè)根數(shù)下降了18.14%，與對照差異均達(dá)顯著水平。結(jié)果表明耐澇品種2541是通過增加側(cè)根數(shù)來提高對澇害的抗性。

表1 撤水后第3天芝麻根系的生長特性

注：ZT為品種2541澇害處理，ZCK為品種2541對照； ET為鄂芝2號澇害處理，ECK為鄂芝2號對照。不同字母表示與對照相比較，差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)。表2、圖1同。

2.2澇害處理對芝麻葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

澇害處理對芝麻葉綠素?zé)晒鈪?shù)均有不同程度的影響，芝麻初始熒光F0增大，最大熒光Fm、光化學(xué)效率Fv/Fm、PSⅡ潛在活性Fv/F0和葉綠素含量均下降(表2)。澇害處理后，耐澇品種2541的初始熒光F0增加6.1%，與對照差異不顯著，而鄂芝2號增加23.0%，顯著高于對照；鄂芝2號的最大熒光Fm、光化學(xué)效率Fv/Fm、PSⅡ潛在活性Fv/F0和葉綠素含量分別下降了13.44%、9.75%、36.2%和25.43%，與對照差異達(dá)顯著水平，而品種2541除PSⅡ潛在活性Fv/F0下降了14.26%，與對照差異達(dá)顯著水平外，其余各葉綠素?zé)晒鈪?shù)與對照差異不顯著。這表明鄂芝2號的PSⅡ反應(yīng)中心受到破壞或可逆失活較品種2541大，PSⅡ光抑制的程度也加深，澇害脅迫抑制了鄂芝2號的PSⅡ的光化學(xué)活性，使用于光化學(xué)反應(yīng)的光能部分及實(shí)際光化學(xué)效率降低。

表2 撤水后第3d芝麻葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)及葉綠素含量

2.3澇害對芝麻葉片氣體交換參數(shù)的影響

由圖1可以看出，在正常條件下，2品種葉片的氣體交換參數(shù)沒有明顯差別，但澇害處理后，2個品種葉片的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均低于未淹水對照處理，且耐澇品種2541下降幅度明顯小于鄂芝2號。從撤水后當(dāng)天開始，隨著時間的推移，植株生長逐漸恢復(fù)，2品種葉片的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度也逐漸增大，撤水后0d耐澇品種2541凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度分別比對照低58.65%、70.48%和64.52%,鄂芝2號比對照低78.99%、86.82%和96.67%，撤水后15d耐澇品種2541與對照相當(dāng)，而鄂芝2號凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度比對照低69.43%、61.49%和51.84%。表明耐澇品種2541抗?jié)承詮?qiáng)，恢復(fù)較快。

圖1 撤水后芝麻葉片氣體交換參數(shù)的變化

從圖1(d)可以看出，與對照相比，在撤水后第0天和第3天，耐澇品種2541的水分利用率分別增加17.22%和35.18%，而鄂芝2號分別增加40.05%和59.39%，鄂芝2號增加幅度明顯高于耐澇品種N2541；從撤水后第3天開始，這2個品種的水分利用率均趨于穩(wěn)定，到第15天，品種2541水分利用率與未澇害處理對照相當(dāng)，而鄂芝2號仍明顯高于對照。

上述結(jié)果表明，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率及水分利用率可以反映品種對澇害的抵抗能力。

3 討論

已有研究表明，澇害導(dǎo)致土壤缺氧和低的氧化還原電位，影響植物的生長發(fā)育、新陳代謝以及氮素等營養(yǎng)物質(zhì)的吸收，如抑制根系的生長、葉片過早衰老和脫落、株高增長緩慢[13、21，22]。本研究結(jié)果顯示，澇害處理48h 后，2品種根系體積、主根長度及干重、側(cè)根數(shù)及干重、株高均低于未淹水對照處理，這與前人研究結(jié)果一致。在本研究的根系指標(biāo)中，只有品種2541的側(cè)根數(shù)與對照差異不顯著，一方面這有利于根系生長的厭氧環(huán)境有所改善，另一方面不定根較多，根系生物量較大，能夠很好地吸收水分和礦物質(zhì)，有利于地上部分的光合作用順利進(jìn)行。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)等生理特性變化反映了植物內(nèi)部對外界條件的適應(yīng)狀況[23]。Fv/Fm變化代表PSⅡ光化學(xué)效率的變化，是光合作用抑制程度的重要指標(biāo)之一[11]。澇害處理后，鄂芝2號與芝麻品種2541各熒光參數(shù)F0、Fm、Fv/Fm以及Fv/F0均有不同程度的變化，但芝麻品種2541除Fv/F0外，各熒光參數(shù)與對照差異不顯著(表2)，這表明品種2541的光抑制較低，受澇程度較輕。另外，撤水后15d，氣孔導(dǎo)度恢復(fù)到對照水平，也進(jìn)一步說明品種2541具有較強(qiáng)的抗?jié)衬芰Γ瑲饪讓?dǎo)度與凈光合速率及品種的耐澇性密切相關(guān)[24]。氣孔是植物與外界進(jìn)行氣體交換的重要通道，氣孔導(dǎo)度減小，CO2進(jìn)入葉片細(xì)胞內(nèi)和葉片水分散失的阻力增加，導(dǎo)致蒸騰速率及光合速率的下降。因此，在撤水后15d，品種2541的凈光合速率也恢復(fù)到植株正常生長的范圍。

植物受澇害后，通過水分利用的增加來減少水分損失，從而避免澇害應(yīng)激[25，26]，本研究結(jié)果也表明，品種N2541與鄂芝2號的水分利用率均高于對照未澇害處理植株，但澇害處理后品種N2541水分利用率的增加幅度明顯低于鄂芝2號，這可能與品種N2541受害程度較輕，能夠較快恢復(fù)正常生長有關(guān)。

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2017-04-07

國家芝麻產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系漬害防控項(xiàng)目(CARS-15-1-07)；“十三五”國家重點(diǎn)研發(fā)項(xiàng)目(2016YFD030010803)；作物栽培學(xué)省級重點(diǎn)學(xué)科資助項(xiàng)目。

許鳳英(1972-)，女，碩士，副教授，主要從事作物栽培生理與生態(tài)研究。通信作者：王曉玲，xxs@yangtzeu.edu.cn。

[引著格式]許鳳英，王曉玲，張秀榮.澇害對芝麻根系生長及光合特性的影響J.長江大學(xué)學(xué)報(自科版) ，2017，14(18)：1～4,27.

Q945.78；S565.3

A

1673-1409(2017)18-0001-04

[編輯] 余文斌