關(guān)曉溪　隋常玲　胡海軍　吳亞男

摘 要 貴州省是我國(guó)西南煙草種植區(qū)的重要組成部分，而寡照天氣是制約其苗期生長(zhǎng)和移栽的關(guān)鍵因素。作為化學(xué)控制的重要手段，應(yīng)用外源鈣素緩解植物弱光脅迫的影響已日趨成熟?；诖?，從貴州省獨(dú)特的氣候特點(diǎn)出發(fā)，參考國(guó)內(nèi)外有關(guān)研究，從宏觀光環(huán)境、光照強(qiáng)度和光周期等角度闡述弱光對(duì)煙草生長(zhǎng)發(fā)育的影響，并從鈣與植物非生物脅迫的關(guān)系、鈣參與植物耐弱光機(jī)制以及鈣對(duì)煙草生長(zhǎng)發(fā)育多方面影響幾個(gè)層面，探究了鈣素與植物耐弱光脅迫機(jī)制的關(guān)系，揭示了利用鈣素緩解煙草苗期弱光脅迫，進(jìn)而培育壯苗的可能性。

關(guān)鍵詞 煙草；苗期；鈣素；弱光脅迫

中圖分類號(hào)：S572 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2017.27.045

煙草（Nicotiana tabacum L.）不僅是一種重要的科研模式植物，也是我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)作物之一，具有喜光性。貴州省是我國(guó)西南煙草種植區(qū)的重要組成部分，也是我國(guó)重要的優(yōu)質(zhì)烤煙產(chǎn)地。貴州省內(nèi)有黔中高原山地烤煙區(qū)和黔東南低山丘陵烤煙區(qū)兩大區(qū)域，前者包括貴陽(yáng)、安順、遵義、銅仁、畢節(jié)以及黔南州地區(qū)，其中尤以遵義市產(chǎn)業(yè)規(guī)模最大，中華、白沙、玉溪等品牌在內(nèi)的15家省外煙廠在此建立生產(chǎn)基地，其下轄的湄潭、鳳岡、遵義、余慶等縣的煙草栽培均已呈現(xiàn)相當(dāng)規(guī)模；后者包括黔東南州和銅仁部分地區(qū)。作為貴州重要的經(jīng)濟(jì)支柱產(chǎn)業(yè)，煙草種植也為全省財(cái)政收入和煙農(nóng)增收作出了重要貢獻(xiàn)。煙葉生產(chǎn)水平以及煙葉質(zhì)量，在貴州省國(guó)民經(jīng)濟(jì)發(fā)展中起著舉足輕重的作用，也影響到我國(guó)煙草行業(yè)的穩(wěn)定發(fā)展。

作為煙草大省，貴州省擁有得天獨(dú)厚的生態(tài)環(huán)境的同時(shí)，也是我國(guó)太陽(yáng)輻射和日照時(shí)間最少的地區(qū)之一[1]。受地形和靜止鋒的影響，該地區(qū)長(zhǎng)期為陰雨霧天，導(dǎo)致光強(qiáng)不足、光周期過(guò)短；加之優(yōu)質(zhì)耕地?cái)?shù)量少、面積小且地塊零碎，種植密度過(guò)大使枝葉徒長(zhǎng)，也極易造成光照不足。對(duì)此，農(nóng)業(yè)科技工作者在技術(shù)層面進(jìn)行了不懈的努力：井窖式移栽技術(shù)打破了貴州部分煙區(qū)低溫寡照形成的壯苗培育瓶頸，不僅苗長(zhǎng)得好，移栽還省工省力；漂浮育苗和托盤水床育苗技術(shù)正不斷大面積推廣應(yīng)用[2]。

1 弱光脅迫對(duì)煙草生長(zhǎng)發(fā)育的影響

1.1 光環(huán)境對(duì)煙草苗期品質(zhì)的影響

弱光脅迫不僅影響植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，還影響植物葉片光合作用和膜脂過(guò)氧化及保護(hù)酶活性，同時(shí)對(duì)植物產(chǎn)量與品質(zhì)也有重要影響。弱光脅迫的影響伴隨著整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程，即影響煙葉育苗、煙苗生長(zhǎng)發(fā)育、花芽分化、光合作用以及煙株體內(nèi)正常生理生化過(guò)程，使煙田出現(xiàn)異常現(xiàn)象，導(dǎo)致煙葉產(chǎn)量和品質(zhì)降低，影響煙葉可用性和煙農(nóng)種煙效益。例如，銅仁地區(qū)每年1月前后長(zhǎng)期低溫、陰雨、寡照，極大地增加了最佳移栽期前培育壯苗的難度；同時(shí)，煙苗移栽完成后，如遭遇持續(xù)長(zhǎng)期寡照惡劣天氣，也會(huì)極大地影響煙苗生長(zhǎng)發(fā)育，導(dǎo)致部分煙田出現(xiàn)異常生長(zhǎng)。在一定程度上，對(duì)煙草產(chǎn)量影響較大的早花和貪青均是由弱光脅迫造成的：持續(xù)寡照促進(jìn)花芽分化，煙株在十二三片真葉時(shí)即現(xiàn)蕾早花，更有甚者在8～10片真葉時(shí)即發(fā)生早花；貪青煙苗成熟遲緩、不能落黃、不易烘烤、品質(zhì)下降。另外，也有研究者證明苗期不同光照對(duì)大田期煙株的生長(zhǎng)和品質(zhì)具有影響；有研究發(fā)現(xiàn)，苗期不同光質(zhì)及光照強(qiáng)度對(duì)大田期煙株的農(nóng)藝性狀和生理指標(biāo)有一定影響。由此可見，光環(huán)境對(duì)于煙草苗期品質(zhì)乃至整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育期的影響十分深遠(yuǎn)。

植物對(duì)光信號(hào)的感應(yīng)是由其自身形態(tài)建成、物質(zhì)代謝和相應(yīng)基因調(diào)控等因素共同作用產(chǎn)生的，受光強(qiáng)、光質(zhì)和光周期的共同影響，尤其是光強(qiáng)和光周期。就生長(zhǎng)量來(lái)說(shuō)，一定光強(qiáng)范圍內(nèi)，相對(duì)較強(qiáng)的光照下煙草長(zhǎng)勢(shì)越好；而就品質(zhì)來(lái)說(shuō)，一定強(qiáng)度下，相對(duì)充足的光照下煙葉的品質(zhì)越高[3]。

1.2 光照強(qiáng)度對(duì)煙草生長(zhǎng)的影響

有關(guān)光照強(qiáng)度對(duì)其他糧食或果蔬幼苗影響的研究已有很多。對(duì)茄子幼苗在弱光環(huán)境中的生長(zhǎng)勢(shì)測(cè)定顯示其葉片顯著變薄，且橫向生長(zhǎng)被削弱[4]；對(duì)番茄、葡萄等幼苗在弱光下的生長(zhǎng)調(diào)查均表明，其不同程度的出現(xiàn)營(yíng)養(yǎng)器官干重降低、氣孔異常等現(xiàn)象[5-6]。弱光脅迫致使煙苗發(fā)生膜脂過(guò)氧化現(xiàn)象，且反應(yīng)程度與脅迫程度存在一定的正相關(guān)，與櫻桃幼苗的試驗(yàn)中結(jié)論一致 [7-8]；從光合作用的角度來(lái)看，適度遮光（80%自然光強(qiáng)）在一定程度上可以緩解自然光照下的光抑制現(xiàn)象，提高凈光合速率[9]；從生長(zhǎng)發(fā)育的角度來(lái)看，隨相對(duì)光強(qiáng)降低，會(huì)出現(xiàn)一系列阻礙煙苗生長(zhǎng)的現(xiàn)象，包括比葉重、葉片厚度、保水性降低，干物質(zhì)積累減少等[10]；對(duì)煙苗研究的普遍結(jié)論認(rèn)為，較低的光照強(qiáng)度延緩植株生長(zhǎng)發(fā)育，適度遮光較利于煙苗生長(zhǎng)，尤其可以刺激其主根系生長(zhǎng)；另有研究發(fā)現(xiàn)，隨著光照強(qiáng)度的降低，煙苗內(nèi)總?cè)~綠素、葉綠素a和葉綠素b含量均呈下降趨勢(shì)，葉片硝酸還原酶活性降低，根系活力減弱[11]。

1.3 光周期對(duì)煙草生長(zhǎng)的影響

光周期對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育影響廣泛。葉片是光周期的主要感受器官之一，煙草作為喜光作物，對(duì)光照時(shí)間的變化的感受較為敏感。將播種后的育苗盤放置在室內(nèi)恒溫光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行增溫補(bǔ)光，發(fā)現(xiàn)莖高、葉片數(shù)、根干重均呈下降趨勢(shì)，而莖圍、莖鮮重、葉綠素a及總?cè)~綠素含量、根系活力呈上升趨勢(shì)，此時(shí)的煙苗達(dá)到壯苗要求[12]；研究者采用多種方式培育壯苗，發(fā)現(xiàn)前期集中催芽后放入大棚進(jìn)行人工補(bǔ)光對(duì)于培育健壯幼苗有顯著效果[13]；從煙苗生長(zhǎng)發(fā)育的角度來(lái)看，適當(dāng)?shù)难a(bǔ)光處理對(duì)莖、葉以及根系的生長(zhǎng)均具有促進(jìn)作用，能夠提高煙苗素質(zhì)，縮短成苗時(shí)間[14-15]；每天于日落后進(jìn)行補(bǔ)光處理可以通過(guò)降低光飽和點(diǎn)而提高煙葉的凈光合速率[16]。

2 鈣素與植物耐弱光脅迫機(jī)制

多年來(lái)，國(guó)外研究者都在摸索提高植物耐弱光性的方法[17-18]。作為目前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐中常用的調(diào)控方法，化控技術(shù)引起越來(lái)越多研究者的重視，已發(fā)現(xiàn)的外源添加物質(zhì)對(duì)植物多方面生理生化進(jìn)程表現(xiàn)正調(diào)控作用。外源油菜素內(nèi)酯（EBR）和亞精胺（Spd）可以促進(jìn)弱光下番茄幼苗的光合作用、誘導(dǎo)適應(yīng)性反應(yīng)、減弱膜質(zhì)過(guò)氧化作用以及增強(qiáng)保護(hù)酶活性[19]；外源24-表油菜素內(nèi)酯可以提高弱光下番茄幼苗的光合性能，有效緩解弱光脅迫的傷害[20]；6-BA處理可明顯地緩解黃瓜由弱光導(dǎo)致的飽和光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的降低[21]。endprint

2.1 鈣與植物非生物脅迫的關(guān)系

近年來(lái)的多項(xiàng)研究已經(jīng)查明，鈣作為一種細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)，對(duì)膜質(zhì)結(jié)構(gòu)具有穩(wěn)定以及保護(hù)作用；鈣作為偶聯(lián)胞內(nèi)外生理生化反應(yīng)的第二信使，對(duì)外界環(huán)境又有重要的響應(yīng)以及調(diào)節(jié)作用。植物細(xì)胞質(zhì)中游離的鈣離子響應(yīng)外界環(huán)境因子的改變，活性提高，引發(fā)蛋白質(zhì)激酶活性變化的同時(shí)，促使相關(guān)基因表達(dá)水平改變[22-26]。另一方面，多項(xiàng)研究表明，鈣的科學(xué)施用可以增強(qiáng)植物細(xì)胞和組織的多方面抗性，包括抗病、抗低（高）溫、抗旱、抗鹽性等[27-31]。

2.2 鈣參與植物耐弱光機(jī)制研究

目前有關(guān)鈣對(duì)弱光脅迫條件下植物生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量和品質(zhì)調(diào)控效應(yīng)更多是雙因素，即結(jié)合低溫進(jìn)行的。光合作用是對(duì)光、溫度影響最敏感的生理過(guò)程之一。鈣能夠通過(guò)調(diào)節(jié)光合作用關(guān)鍵酶的活性來(lái)提高逆境中的光合物質(zhì)產(chǎn)量[32]；另外，有關(guān)低溫弱光脅迫下甜椒葉片的研究表明，鈣、鎂離子的加入可以提高葉片F(xiàn)v/Fm以及PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子效率，且能夠增強(qiáng)細(xì)胞抗性[33]。也有研究表明，生物膜在脅迫條件下能夠保持完整有賴于鈣鎂離子的作用。弱光及亞適溫下鈣處理可以保持黃瓜細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)完整，從而緩解外界環(huán)境變化對(duì)黃瓜幼苗的影響[34]；外源噴施Ca2+可促進(jìn)逆境脅迫信號(hào)在葉片內(nèi)傳遞，降低葉片內(nèi)的丙二醛含量，提高可溶性蛋白和脯氨酸含量，增強(qiáng)青花菜幼苗對(duì)低溫弱光脅迫的耐受性[35]。

2.3 鈣對(duì)煙草生長(zhǎng)發(fā)育方面的影響

目前，有關(guān)鈣素在煙草上的應(yīng)用更多傾向于其對(duì)植株生長(zhǎng)量積累的調(diào)節(jié)方面，尤其是對(duì)體內(nèi)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的干預(yù)作用。在水培條件下，煙草干物質(zhì)含量在一定范圍內(nèi)（150 mg/L）隨鈣濃度提高而增加，而超出這一范圍后則下降；在低濃度鈣條件下與鉀存在協(xié)同作用，而在鈣濃度高于300 mg/L以上時(shí)就發(fā)生拮抗，鈣與其他礦質(zhì)元素也存在著一定的交互作用[36]。煙草對(duì)某一礦質(zhì)元素的需求都存在若干閾值，在閾值濃度可以達(dá)到最佳效果，而在閾值兩側(cè)則呈拋物線下降趨勢(shì)。研究者探討營(yíng)養(yǎng)液的離子強(qiáng)度影響煙苗各養(yǎng)分吸收的過(guò)程中也得到了相似的結(jié)論[37]。在田間或盆栽條件下，外源施加鉀、鈣、鎂肥，發(fā)現(xiàn)三者存在復(fù)雜的交互作用，此時(shí)需要篩選各組分的最適比例才能達(dá)到良好的效果。

近年來(lái)，外源鈣緩解煙草幼苗非生物脅迫的研究也逐漸展開，如耐鹽脅迫、高溫脅迫、低溫脅迫，以及耐某些化學(xué)物質(zhì)（如二氯喹啉酸）脅迫等[38-39]，還有一些是圍繞多因素脅迫進(jìn)行的，如低溫強(qiáng)光[40]。然而關(guān)于鈣對(duì)煙苗弱光脅迫的調(diào)控作用的研究相對(duì)較少。有研究者證明外源鈣的施用對(duì)處于成熟期煙葉Pn的降低具有顯著的緩解作用，在弱光環(huán)境下刺激光合色素的合成并提高煙葉品質(zhì)[41]。

3 結(jié)果與討論

盡管弱光逆境對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育影響的研究報(bào)道較多，但目前多集中在現(xiàn)象研究方面，并且大多數(shù)是與低溫條件相結(jié)合研究的，迄今為止有關(guān)單純?nèi)豕饷{迫對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育作用影響機(jī)理方面的研究甚少。另外，有關(guān)研究多集中于煙草成熟階段，而關(guān)于弱光對(duì)煙草苗期生長(zhǎng)的影響，尤其是此過(guò)程中的鈣素調(diào)控途徑尚有深入挖掘的空間。

因此，探討外源鈣素與煙草苗期生長(zhǎng)過(guò)程中光環(huán)境的相互關(guān)系，盡可能消除環(huán)境脅迫對(duì)煙苗的不利影響，改進(jìn)苗期栽培措施，即可以為培育壯苗提供一定的理論基礎(chǔ)和生產(chǎn)實(shí)踐指導(dǎo)，也可為利用外源物質(zhì)調(diào)控植物早期發(fā)育提供理論依據(jù)，還為貴州煙草育苗的化控方法應(yīng)用以及抗逆生理育種提供技術(shù)支持。

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（責(zé)任編輯：趙中正）endprint