楊志，張鵬，唐會(huì)元 龔云 董純 陳小娟 趙娜

1.水利部中國(guó)科學(xué)院水工程生態(tài)研究所, 武漢 430079 2.水利部水工程生態(tài)效應(yīng)與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430079

金沙江下游圓口銅魚(yú)生境適宜度曲線(xiàn)的構(gòu)建

楊志1,2,*，張鵬1,2，唐會(huì)元1,2, 龔云1,2, 董純1,2, 陳小娟1,2, 趙娜1,2

1.水利部中國(guó)科學(xué)院水工程生態(tài)研究所, 武漢 430079 2.水利部水工程生態(tài)效應(yīng)與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430079

金沙江下游的水電梯級(jí)開(kāi)發(fā)對(duì)長(zhǎng)江上游重要特有魚(yú)類(lèi)圓口銅魚(yú)的自然棲息生境造成了嚴(yán)重影響, 開(kāi)展生境恢復(fù)是保護(hù)其資源的重要手段之一。為獲得圓口銅魚(yú)的生境恢復(fù)目標(biāo), 構(gòu)建圓口銅魚(yú)不同生活史階段對(duì)關(guān)鍵環(huán)境因子的適宜度曲線(xiàn)具有重要意義?；?012—2014年5—7月在金沙江下游宜賓、巧家和皎平渡斷面的早期資源采樣結(jié)果, 以及2016年5—7月在金沙江下游攀枝花至金陽(yáng)干流江段的野外個(gè)體采集和棲息地生境調(diào)查結(jié)構(gòu), 分別構(gòu)建了圓口銅魚(yú)親魚(yú)和幼魚(yú)群體對(duì)水溫、水深、流速和底質(zhì)類(lèi)型的適宜度曲線(xiàn), 結(jié)果顯示: 圓口銅魚(yú)親魚(yú)的最適繁殖水溫范圍為20—25.2℃, 最適棲息水深為1.2—11.5 m, 最適棲息流速為0.2—1.3 m/s, 最適棲息底質(zhì)類(lèi)型為小型卵石、大型卵石和巨石,而圓口銅魚(yú)幼魚(yú)棲息的最適水溫范圍為19.8—25.4℃, 最適水深為0.4—3.95 m, 最適流速為0.1—0.7 m/s, 最適底質(zhì)類(lèi)型為細(xì)小礫石、中型礫石、大型礫石、小型卵石和大型卵石。上述結(jié)果不僅能夠?yàn)樗姽こ逃绊懴玛P(guān)鍵魚(yú)類(lèi)生境質(zhì)量評(píng)價(jià)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)支撐, 而且能夠?yàn)轸~(yú)類(lèi)生境保護(hù)和修復(fù)政策制定提供科學(xué)依據(jù)。

金沙江下游; 圓口銅魚(yú); 棲息地評(píng)估; 生境恢復(fù); 產(chǎn)卵水溫

1 前言

河流生境作為魚(yú)類(lèi)種群維系的客觀(guān)載體, 其的完整性對(duì)魚(yú)類(lèi)生物多樣性的保護(hù)以及河流生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的發(fā)揮均具有十分重要的意義[1-2]。盡管如此, 由于水電工程、河道渠道化、圍湖開(kāi)墾、水域污染、航道運(yùn)輸?shù)纫蛩? 許多河流均面臨自然生境喪失或改變和生境破碎化等問(wèn)題[3-7]。作為我國(guó)重要的水電能源基地, 目前金沙江流域也不例外地面臨自然生境改變、喪失以及生境破碎化等諸多人為導(dǎo)致的問(wèn)題[8]。已有研究表明, 由于金沙江中下游水電開(kāi)發(fā)導(dǎo)致的水文情勢(shì)改變、生境阻隔、水溫“滯冷”或“滯熱”效應(yīng)等[8]因素, 金沙江中下游許多江段的魚(yú)類(lèi)資源已受到明顯影響, 這其中就包括圓口銅魚(yú)Coreius guichenoti、長(zhǎng)鰭吻鮈Rhinogobio ventralis、齊口裂腹魚(yú)Schizothorax prenanti等部分在蓄水前魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)中具有優(yōu)勢(shì)地位的長(zhǎng)江上游特有魚(yú)類(lèi)[8-10]。

圓口銅魚(yú)屬于鯉形目, 鯉科, 鮈亞科, 銅魚(yú)屬魚(yú)類(lèi), 是金沙江中下游許多干支流江段的重要漁獲對(duì)象[9-10], 其產(chǎn)卵場(chǎng)目前均僅分布在宜賓以上的金沙江干流和支流雅礱江部分江段[11-12], 但其幼魚(yú)個(gè)體在金沙江一期工程蓄水運(yùn)行前能夠分布在三峽庫(kù)區(qū)庫(kù)中及其以上的2000 km左右江段[13-14]。保護(hù)圓口銅魚(yú)的自然種群規(guī)模, 不僅可以保護(hù)該區(qū)域河流食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)中重要的組成部分, 而且也可以為人工繁殖群體提供優(yōu)質(zhì)的天然種質(zhì)資源個(gè)體[15-16]。盡量恢復(fù)因水電建設(shè)而導(dǎo)致的自然生境改變或喪失, 對(duì)于圓口銅魚(yú)的保護(hù)具有重要的意義[11-12], 而自然生境的恢復(fù)需要首先了解圓口銅魚(yú)所需要的適宜生境, 以便于在采取適當(dāng)?shù)幕謴?fù)措施進(jìn)行生態(tài)恢復(fù)時(shí)能夠有明確的生境恢復(fù)目標(biāo)。因此, 開(kāi)展適當(dāng)?shù)聂~(yú)類(lèi)棲息地適宜度評(píng)估是重要的, 其中的關(guān)鍵環(huán)境因子適宜度曲線(xiàn)的構(gòu)建更是魚(yú)類(lèi)棲息地適宜度評(píng)估中最重要的工作內(nèi)容[17-18]。上世紀(jì) 80年代以來(lái), 國(guó)外學(xué)者在對(duì)溪紅點(diǎn)鮭Salvelinus fontinalis、歐洲茴魚(yú)Thymallus thymallusL.、褐鱒Salmo trutta fario等許多淡水魚(yú)類(lèi)的棲息地適宜指數(shù)(HSI)建?；蛐纬蓷⒌剡m宜標(biāo)準(zhǔn)(HSC)時(shí)[19-21], 構(gòu)建了這些魚(yú)類(lèi)對(duì)水溫、水深、流速等環(huán)境因子的適宜度曲線(xiàn), 而國(guó)內(nèi)淡水魚(yú)類(lèi)中除少數(shù)幾種魚(yú)類(lèi)(如中華鱘Acipenser sinensis[22]、四大家魚(yú)[22]、洛氏鱥Phoxinus lagowskii[23])外, 圓口銅魚(yú)等絕大多數(shù)長(zhǎng)江上游重要特有魚(yú)類(lèi)對(duì)環(huán)境因子的適宜度曲線(xiàn)缺乏, 這對(duì)采取合適的生境恢復(fù)措施保護(hù)或恢復(fù)長(zhǎng)江上游特有魚(yú)類(lèi)資源是不利的。因此, 本文以圓口銅魚(yú)為研究對(duì)象, 采用早期資源、野外個(gè)體采集以及棲息地生境調(diào)查方法, 獲取不同水溫、水深、流速和底質(zhì)類(lèi)型下的圓口銅魚(yú)親魚(yú)和幼魚(yú)數(shù)量, 并基于曲線(xiàn)擬合方法構(gòu)建圓口銅魚(yú)親魚(yú)和幼魚(yú)群體對(duì)水溫、水深、流速和底質(zhì)類(lèi)型的適宜度曲線(xiàn), 旨在為圓口銅魚(yú)棲息地的保護(hù)或恢復(fù)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)支撐。

2 材料與方法

2.1 采樣區(qū)域

采樣區(qū)域主要為溪洛渡庫(kù)區(qū)金陽(yáng)縣至攀枝花市之間的金沙江下游干流江段(圖 1)。采樣區(qū)域地處四川盆地南緣和云貴高原向四川盆地的過(guò)渡區(qū),河道山高谷深, 嶺谷高差可達(dá)1000—2000 m以上,兩岸陡崖連綿, 河道內(nèi)則灘潭交替, 灘上水淺流急,底質(zhì)主要由基巖、巨石和卵石組成, 而潭內(nèi)水深,水流稍緩, 底質(zhì)多變、復(fù)雜, 主要由卵石和礫石構(gòu)成。采樣區(qū)域干熱河谷氣候特征明顯, 兩岸植被稀疏[24], 有利于魚(yú)類(lèi)的越冬。由于地形地貌以及海拔高度縱向差異較大, 該區(qū)域河流形成了多樣化的小生境, 孕育了豐富多樣的水生生物, 其中魚(yú)類(lèi)資源尤為豐富[9-11]。目前, 由于金沙江中下游的梯級(jí)開(kāi)發(fā)以及長(zhǎng)期的過(guò)度捕撈等因素, 該區(qū)域的魚(yú)類(lèi)資源已受到明顯的影響[9-11]。

2.2 調(diào)查方法

金沙江下游不同水溫下圓口銅魚(yú)繁殖群體數(shù)量通過(guò)2012—2014年間每年5月22日—7月6日在宜賓、巧家、皎平渡斷面進(jìn)行的早期資源調(diào)查獲得。早期資源的調(diào)查方法參考曹文宣等(2007)[25]和唐會(huì)元等(2012)[11]等文獻(xiàn), 即在各個(gè)調(diào)查斷面左岸懸掛采樣網(wǎng)具進(jìn)行固定采樣, 撈取順?biāo)鬟M(jìn)網(wǎng)的圓口銅魚(yú)魚(yú)卵, 并同時(shí)每天記錄各個(gè)調(diào)查江段的日平均水溫(℃)。

圖1 金沙江下游調(diào)查區(qū)域分布示意圖Fig.1 Study area in the lower Jinsha River

2016年5月13日至7月6日在金沙江下游采樣區(qū)域(圖 1)采用刺網(wǎng)等工具行圓口銅魚(yú)親魚(yú)采集。刺網(wǎng)網(wǎng)目大小為8—12 cm, 網(wǎng)長(zhǎng)80—130 m, 網(wǎng)高2—5 m; 自制電捕魚(yú)機(jī)采用變頻供電方式, 輸出電壓 220 V。刺網(wǎng)采集時(shí), 根據(jù)河流地形特征, 將刺網(wǎng)沉入不同水深的水層中, 同時(shí)采用便攜式測(cè)深儀SM-5A或卷尺測(cè)量刺網(wǎng)放置的水深, 采用便攜式流速儀LGY-II測(cè)量流速, 采用肉眼觀(guān)察或底泥采集器確定底質(zhì)類(lèi)型。對(duì)采集到的圓口銅魚(yú)進(jìn)行解剖或觀(guān)察第二性征,確定其性腺發(fā)育期, 并對(duì)發(fā)育期III期以上的個(gè)體的體長(zhǎng)(精確到1 mm)和體重(精確到0.1 g)進(jìn)行逐尾測(cè)量。

2016年5月13日至7月6日在金沙江下游采樣區(qū)域(圖 1)采用蝦籠、罾網(wǎng)、底層拖網(wǎng)等行圓口銅魚(yú)幼魚(yú)(1—2齡未成熟個(gè)體)采集。蝦籠長(zhǎng)寬為35 cm×45 cm, 高3 m; 罾網(wǎng)面積為10 m2; 底層拖網(wǎng)也即江津、合江等江段俗稱(chēng)的“奶子網(wǎng)”, 是由一系列帶沉子的小型網(wǎng)兜組成, 其規(guī)格為高1.5 m, 長(zhǎng)約100 m,網(wǎng)目大小2 cm。圓口銅魚(yú)采集到時(shí), 同時(shí)采用便攜式測(cè)深儀 SM-5A、深水溫度計(jì) WD-SWJ-73、便攜式流速儀LGY-II和肉眼觀(guān)察或底泥采集器測(cè)定該處的水深、水溫、流速和底質(zhì)類(lèi)型。對(duì)采集的圓口銅魚(yú)幼魚(yú)個(gè)體進(jìn)行基礎(chǔ)生物學(xué)測(cè)量, 測(cè)量其體長(zhǎng)(精確到 1 mm)和體重(精確到 0.1 g)。參考 Schnider et al.(2010)[18]將底質(zhì)分為 10個(gè)類(lèi)型, 按底質(zhì)直徑從小到大依次為: 有機(jī)質(zhì)及碎屑(org.mat., detritus,0&D)、淤泥(slit, clay, loam, SCL)、細(xì)砂(sand＜2mm,S)、細(xì)小礫石(fine gravel 2—6 mm, FG)、中型礫石(medium gravel 6—20 mm, MG)、大型礫石(large gravel 2—6 cm, LG)、小型卵石(small stones 6—12 cm, SS)、大型卵石(large stones 12—20 cm, LS)、巨石(boulders ＞20 cm, B)和基巖(Rock, R)。

2.3 數(shù)據(jù)分析

通過(guò)參考余志堂等(1985)[26]所提出的計(jì)算公式,計(jì)算每天通過(guò)宜賓、巧家和皎平渡監(jiān)測(cè)斷面的圓口銅魚(yú)魚(yú)卵徑流量, 并基于下式估算金沙江下游某一采樣斷面上游所有產(chǎn)卵場(chǎng)某一天內(nèi)完成繁殖活動(dòng)親魚(yú)的數(shù)量:

上式中,Ni為某一采樣日i在某一采樣斷面上游各產(chǎn)卵場(chǎng)完成繁殖活動(dòng)的圓口銅魚(yú)親魚(yú)數(shù)量(單位: 尾),Ri為某一采樣日i通過(guò)某一采樣斷面的圓口銅魚(yú)魚(yú)卵徑流量(單位: 粒),AF為金沙江下游圓口銅魚(yú)的平均絕對(duì)懷卵量(22496粒/尾)(另文待刊),2.06為金沙江下游圓口銅魚(yú)親魚(yú)雌雄性比(1.06: 1)的分子和分母之和, 1.06為金沙江下游圓口銅魚(yú)親魚(yú)雌雄性比的分母[13]。如2012年6月24日在巧家斷面采集到8粒圓口銅魚(yú)魚(yú)卵(魚(yú)卵鑒定參考曹文宣等(2007)[25]), 按余志堂等(1985)[26]所提出的計(jì)算公式推算出當(dāng)日通過(guò)巧家斷面的圓口銅魚(yú)魚(yú)卵徑流量為 1369224粒, 根據(jù)(1)式可以推得該斷面上游各個(gè)產(chǎn)卵場(chǎng)完成繁殖活動(dòng)的親魚(yú)數(shù)量約為 118尾。同時(shí), 該日的平均水溫為 24.5 ℃, 因此我們可以近似認(rèn)為在24.5 ℃有118尾圓口銅魚(yú)親魚(yú)完成了繁殖。同理, 其它水溫下圓口銅魚(yú)的繁殖親魚(yú)數(shù)量也可以估計(jì)出來(lái), 從而形成水溫與繁殖親魚(yú)數(shù)量的一一對(duì)應(yīng)關(guān)系。

以不同水溫、水深、流水和底質(zhì)類(lèi)型下采集到的圓口銅魚(yú)親魚(yú)或幼魚(yú)數(shù)量為因變量, 以水溫、水深、流速和底質(zhì)類(lèi)型為自變量, 采用線(xiàn)性方程、對(duì)數(shù)方程、2次方程、3次方程、復(fù)合模型、冪函數(shù)、S曲線(xiàn)、生長(zhǎng)方程和指數(shù)方程9種方程進(jìn)行曲線(xiàn)擬合, 并選擇R2最大的方程為最優(yōu)擬合方程[27]。曲線(xiàn)擬合前, 不同水溫、水深、流水和底質(zhì)類(lèi)型下采集到的親魚(yú)或幼魚(yú)數(shù)量均采用函數(shù) log(N+1)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化[28]。最優(yōu)擬合方程被用來(lái)計(jì)算單一因子的適宜度,其計(jì)算公式為[28]:

上式中,SI為某一環(huán)境因子的適宜度,Yfit為圓口銅魚(yú)親魚(yú)或幼魚(yú)數(shù)量預(yù)測(cè)值,maxYfit和minYfit分別為圓口銅魚(yú)親魚(yú)或幼魚(yú)數(shù)量預(yù)測(cè)值中的最大值和最小值。

取SI＞0.6之間的水溫、水深、流速和底質(zhì)類(lèi)型為圓口銅魚(yú)親魚(yú)或幼魚(yú)群體的最適水溫、水深、流速和底質(zhì)類(lèi)型區(qū)間, 此區(qū)間水溫、水深、流速和底質(zhì)類(lèi)型的適合度均賦值為 1[28], 并參考 Wang &Li(2013)[29]所描述的方法, 最終獲得沙江下游圓口銅魚(yú)親魚(yú)或幼魚(yú)對(duì)水溫、水深、流水和底質(zhì)類(lèi)型的適宜度曲線(xiàn)。

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析以及數(shù)據(jù)繪圖采用 SPSS 16.0,Excel 2010以及SigmaPlot 11.0軟件完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 魚(yú)類(lèi)與環(huán)境因子的關(guān)系

3.1.1 繁殖群體

2012—2014年 5—7月在金沙江下游各產(chǎn)卵場(chǎng)完成繁殖活動(dòng)的圓口銅魚(yú)親魚(yú)共有2234尾, 其產(chǎn)卵水溫處于 18—26 ℃之間, 其中圓口銅魚(yú)在22.1—23 ℃之間發(fā)生繁殖活動(dòng)的個(gè)體數(shù)量最多, 為680尾, 占調(diào)查期間產(chǎn)卵個(gè)體總數(shù)的 30.44%, 其次為20.1—21 ℃區(qū)間, 共有591尾圓口銅魚(yú)完成繁殖活動(dòng), 占 26.45%, 最少為 26.1—27.0區(qū)間, 僅有 1尾圓口銅魚(yú)完成繁殖活動(dòng), 占0.04%(圖2)。

圖2 2012—2014年間金沙江下游各產(chǎn)卵場(chǎng)圓口銅魚(yú)繁殖群體數(shù)量與水溫的關(guān)系Fig.2 The relationships between the individual numbers of mature C.guichenoti in the spawning grounds of the lower Jinsha River and the water temperatures during the period 2012-2014

2016年5—7月在巧家至攀枝花江段采集到圓口銅魚(yú)繁殖個(gè)體 129尾, 其體長(zhǎng)范圍為 213—433 mm, 平均體長(zhǎng)為356 mm, 體重范圍為220.9—1105.0 g, 平均體重為649.6 g。同時(shí), 129尾圓口銅魚(yú)被采集到時(shí)的流速分布范圍為 0.26—1.67 m·s-1, 平均值為 0.64 m·s-1, 水深分布范圍為2.02—19.2 m, 平均值為6.22 m(圖3A)。此外, 還記錄了 129尾圓口銅魚(yú)被采集時(shí)的底質(zhì)類(lèi)型, 其中大型卵石上采集到的圓口銅魚(yú)親魚(yú)數(shù)量最多, 共32尾,占總采集尾數(shù)的 24.81%, 其次為巨石上, 共 28尾,占 21.71%, 最少為中型礫石上, 僅采集到 3尾, 占2.33%(圖 3B)。

3.1.2 幼魚(yú)群體

2016年5—7月在金沙江下游巧家至攀枝花江段采集到圓口銅魚(yú)幼魚(yú) 388尾, 其體長(zhǎng)分布范圍為39—160 mm, 平均體長(zhǎng)為111 mm, 體重分布范圍為0.5—60.6 g, 平均體重為15.8 g。水溫在22.1—23℃之間采集的幼魚(yú)個(gè)體數(shù)量最多, 共143尾, 占總采集數(shù)量的 36.86%, 其次為 23.1—24.0 ℃區(qū)間, 共采集到幼魚(yú)個(gè)體 92尾, 占 23.71%, 最少為＜19 ℃和26.1—27 ℃組, 均僅采集到1尾, 占0.26%; 水深在0.91—1.20 m時(shí)采集到的圓口銅魚(yú)幼魚(yú)個(gè)體數(shù)最多,共 98尾, 占總采集數(shù)量的 25.26%, 其次為1.21—1.50 m組, 76尾, 占19.59%, 最少為＜0.1 m組,僅1尾, 占0.26%; 流速在0.41—0.50 m·s-1時(shí)采集到的圓口銅魚(yú)幼魚(yú)個(gè)體數(shù)最多, 共 145尾, 占總采集數(shù)量的 37.37%, 其次為 0.31—0.40 m·s-1組, 90尾,占 23.20%, 最少為＞0.71 m·s-1組, 5尾, 占 1.29%;在大型礫石(Large gravel, LG)上采集到的圓口銅魚(yú)幼魚(yú)個(gè)體數(shù)最多, 共 120尾, 占總采集數(shù)量的30.93%, 其次為小型卵石(Small stones, SS), 95尾,占24.38%, 最少為基巖(Rock, R), 僅1尾, 占0.26%(圖 4)。

3.2 單因子適宜度曲線(xiàn)的建立

3.2.1 繁殖群體

環(huán)境因子和繁殖群體數(shù)量的最優(yōu)擬合曲線(xiàn)如下表1所示。各個(gè)環(huán)境因子與繁殖群體數(shù)量的擬合曲線(xiàn)均以三次曲線(xiàn)為最優(yōu), 其中底質(zhì)類(lèi)型與繁殖群體數(shù)量的擬合程度最高,R2為0.990(表1)。

圖3 2016年5—7月金沙江下游圓口銅魚(yú)親魚(yú)采集時(shí)的水深和流速分布(A)和不同底質(zhì)類(lèi)型上采集到的圓口銅魚(yú)數(shù)量(B)(MG:中型礫石; LG: 大型礫石; SS: 小型卵石; LS: 大型卵石; B: 巨巖; R: 基巖)Fig.3 Distributions of water depths and velocities when mature individuals of C.guichenoti were sampled in the lower Jinsha River from May to July in 2016 (A) and the quantities of mature individuals of C.guichenoti which were sampled on the different substratum types in the same sampled sites and times(MG: medium gravel; LG: large gravel; SS: small stones; LS:large stones; B: boulder; R: rock)

圖4 2016年5—7月在金沙江下游不同水溫、水深、流速和底質(zhì)類(lèi)型下采集到的圓口銅魚(yú)幼魚(yú)個(gè)體數(shù)(S: 細(xì)砂;FG:細(xì)小礫石；MG: 中型礫石; LG: 大型礫石; SS: 小型卵石; LS: 大型卵石; B: 巨巖; R: 基巖)Fig.4 The numbers of juveniles of C.guichenoti sampled under the different water temperatures, water depths, velocities and substratum types in the lower Jinsha River from May to July in 2016(S: sand; FG: fine gravel; MG: medium gravel; LG: large gravel; SS: small stones; LS: large stones; B: boulder; R: rock)

基于最優(yōu)擬合方程以及公式 (2), 計(jì)算不同環(huán)境因子下圓口銅魚(yú)親魚(yú)對(duì)環(huán)境條件的適宜度, 并最終得到各個(gè)因子的適宜度曲線(xiàn)(圖5)。圓口銅魚(yú)親魚(yú)的最適繁殖水溫范圍為20—25.2 ℃, 最適棲息水深為 1.2—11.5 m, 最適棲息流速為0.2—1.3 m·s-1,最適棲息底質(zhì)類(lèi)型為小型卵石、大型卵石和巨石(圖5)。

表1 不同環(huán)境因子與圓口銅魚(yú)繁殖群體數(shù)量的最優(yōu)擬合曲線(xiàn)Tab.1 The optimal fitted curves for the relationships between water temperatures, water depths, velocities,substratum types and corresponding numbers of mature individuals of C.guichenoti

3.2.2 幼魚(yú)群體

環(huán)境因子和幼魚(yú)群體數(shù)量的最優(yōu)擬合曲線(xiàn)如下表2所示。各個(gè)環(huán)境因子與幼魚(yú)群體數(shù)量的擬合曲線(xiàn)均以三次曲線(xiàn)為最優(yōu), 其中水溫與幼魚(yú)群體數(shù)量的擬合程度最高,R2為0.983(表2)。

基于最優(yōu)擬合方程以及公式(2), 計(jì)算不同環(huán)境因子下圓口銅魚(yú)幼魚(yú)對(duì)環(huán)境條件的適宜度, 并最終得到各個(gè)因子的適宜度曲線(xiàn)(圖6)。圓口銅魚(yú)幼魚(yú)棲息的最適水溫范圍為 19.8—25.4 ℃, 最適水深為0.4—3.95 m, 最適流速為0.1—0.7 m·s-1, 最適底質(zhì)類(lèi)型為細(xì)小礫石、中型礫石、大型礫石、小型卵石和大型卵石(圖6)。

表2 不同環(huán)境因子與圓口銅魚(yú)幼魚(yú)群體數(shù)量的最優(yōu)擬合曲線(xiàn)Tab.2 The optimal fitted curves for the relationships between water temperatures, water depths, velocities ,substratum types and corresponding numbers of juvenileindividuals of C.guichenoti

4 討論

水溫作為影響?hù)~(yú)類(lèi)生長(zhǎng)發(fā)育最重要的生態(tài)因子之一, 其的變化不僅會(huì)影響到魚(yú)類(lèi)個(gè)體不同生活史階段的攝食、呼吸等生命活動(dòng), 而且也會(huì)對(duì)魚(yú)類(lèi)的繁殖造成明顯的影響[30-31]。因此, 在構(gòu)建某一魚(yú)類(lèi)的適宜度曲線(xiàn)時(shí), 水溫通常是優(yōu)先考慮的環(huán)境因子[19-21]。Hightower et al.(2012) 在采用貝葉斯模型對(duì)美國(guó)鰣魚(yú)Alosa sapidissima產(chǎn)卵棲息地適宜度模型構(gòu)建的過(guò)程中, 基于專(zhuān)家咨詢(xún)的方式選擇了影響美國(guó)鰣魚(yú)產(chǎn)卵最重要的環(huán)境因子,其結(jié)果也顯示100%的專(zhuān)家選擇了水溫和流速作為美國(guó)鰣魚(yú)產(chǎn)卵最重要的環(huán)境因子[32]。圓口銅魚(yú)作為廣泛分布在長(zhǎng)江中上游的魚(yú)類(lèi), 其的產(chǎn)卵場(chǎng)分布范圍廣泛, 歷史上從金沙江中游金安橋庫(kù)區(qū)到金沙江下游屏山附近江段均有其分布[12], 這將導(dǎo)致其繁殖水溫具有較寬的分布范圍, 因此對(duì)所有圓口銅魚(yú)產(chǎn)卵場(chǎng)在整個(gè)繁殖期間的連續(xù)調(diào)查是必須的。然而, 隨著金沙江中下游水電開(kāi)發(fā)的進(jìn)行,特別是2012年10月至2014年10月之間金沙江下游向家壩、溪洛渡水電站以及金沙江中游龍開(kāi)口、魯?shù)乩陀^(guān)音巖水電站的蓄水發(fā)電, 導(dǎo)致原有分布在金沙江中下游的圓口銅魚(yú)產(chǎn)卵場(chǎng)分布范圍在2014年后大大縮小(產(chǎn)卵場(chǎng)壓縮到巧家至攀枝花之間江段), 從而使得在2014年后現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定的繁殖水溫范圍變得狹窄, 其不能真實(shí)反映圓口銅魚(yú)自然繁殖的分布范圍, 因此在本文中采用2012年10月以前多個(gè)早期資源監(jiān)測(cè)斷面的連續(xù)水溫?cái)?shù)據(jù)替代2016年現(xiàn)場(chǎng)水溫測(cè)定數(shù)據(jù)。

在本文中, 其它3個(gè)選擇的環(huán)境因子(水深、流速和底質(zhì)類(lèi)型)也是構(gòu)建魚(yú)類(lèi)適宜度曲線(xiàn)最優(yōu)先選擇的環(huán)境變量[18-22,32]。已有研究表明, 魚(yú)類(lèi)的關(guān)鍵生活史階段如洄游、遷徙、產(chǎn)卵行為、幼魚(yú)攝食生長(zhǎng)、群體補(bǔ)充等, 都與水深、流速和底質(zhì)類(lèi)型有密切關(guān)系[33-35]。圓口銅魚(yú)作為典型江河流水性底層魚(yú)類(lèi)[12], 其成魚(yú)對(duì)流速的偏好, 決定了這種魚(yú)類(lèi)空間分布與流速、水深的直接關(guān)系,而且圓口銅魚(yú)的產(chǎn)卵活動(dòng)與流速的改變具有明顯的相關(guān)關(guān)系[12,36], 這也決定了流速大小對(duì)其生活史的重要影響。同時(shí), 圓口銅魚(yú)產(chǎn)卵場(chǎng)一般分布于江面由寬變窄, 水深流急, 灘多、磧壩多、底為礫石的江段[12], 顯示了圓口銅魚(yú)在關(guān)鍵生活史階段對(duì)底質(zhì)類(lèi)型的選擇。

本文中的單因子適合度曲線(xiàn)采用生境利用法擬合環(huán)境與物種數(shù)量獲得, 而不考慮某一有限生境類(lèi)型的可獲取性[17], 這與實(shí)際采樣的可行性有關(guān)。由于圓口銅魚(yú)個(gè)體主要分布在干流河段中, 這些河段生境復(fù)雜, 河面寬闊, 因此在缺乏高精度實(shí)測(cè)的河道地形特征下, 無(wú)法準(zhǔn)確分類(lèi)某一采樣江段的生境類(lèi)群。而且對(duì)于圓口銅魚(yú)這類(lèi)棲息于河道中間的物種(midstream species)[37]而言, 其的采樣在高流量時(shí)(產(chǎn)卵季節(jié))也是比較困難的, 這也會(huì)增加生境類(lèi)型識(shí)別與面積估算時(shí)所出現(xiàn)的誤差。同時(shí),樣本數(shù)量的大小也會(huì)影響適宜度曲線(xiàn)的準(zhǔn)確性。Riedl & Peter (2013)推薦在構(gòu)建適宜度曲線(xiàn)時(shí)的樣本數(shù)量應(yīng)大于 100尾[38], 本文的樣本數(shù)量滿(mǎn)足了這一要求。此外, 樣本采集時(shí)也覆蓋了采樣區(qū)域所有生境類(lèi)型（圖3和圖4）。盡管如此, 由于圓口銅魚(yú)棲息地與產(chǎn)卵場(chǎng)分布的廣泛性[12]以及魚(yú)類(lèi)對(duì)不同環(huán)境適應(yīng)所導(dǎo)致的適宜度的可變性[39], 因此本文的結(jié)果很可能僅適用于金沙江下游干流區(qū)域。

圖5 金沙江下游圓口銅魚(yú)親魚(yú)對(duì)水溫、水深、流水和底質(zhì)類(lèi)型的適宜度曲線(xiàn)（LG: 大型礫石; SS: 小型卵石; B: 巨巖; R: 基巖）Fig.5 Water temperature, water depth, velocity and substratum type suitability for the mature C.guichenoti of the lower Jinsha River (LG: large gravel; SS: small stones; B: boulder; R: rock)

圖6 金沙江下游圓口銅魚(yú)幼魚(yú)對(duì)水溫、水深、流水和底質(zhì)類(lèi)型的適宜度曲線(xiàn)(O&D: 有機(jī)質(zhì)及碎屑; FG: 細(xì)小礫石; LS: 大型卵石; R: 基巖)Fig.6 Water temperature, water depth, velocity and substratum type suitability for the juvenile C.guichenoti of the lower Jinsha River

2012—2014年間圓口銅魚(yú)在金沙江下游產(chǎn)卵時(shí)的最低水溫為 18.2 ℃, 然而劉樂(lè)和等(1990)[36]根據(jù)1981—1986年在宜昌至屏山的早期資源調(diào)查結(jié)果,認(rèn)為兩種銅魚(yú)產(chǎn)卵最低水溫為17 ℃, 低于17 ℃時(shí)未見(jiàn)產(chǎn)卵活動(dòng)發(fā)生, 因此圖 5中水溫的適合度曲線(xiàn)左端未閉合, 顯示在 18.2℃以下時(shí)圓口銅魚(yú)仍很可能完成自然繁殖活動(dòng)。同理, 流速在1.7 m·s-1以上時(shí)圓口銅魚(yú)仍可能有一定適宜度, 這是因?yàn)樵诋a(chǎn)卵季節(jié), 金沙江下游圓口銅魚(yú)產(chǎn)卵場(chǎng)中流速大于 1.7 m·s-1的區(qū)域分布較多, 但是在這些區(qū)域采樣危險(xiǎn)性很高, 本文中的采樣實(shí)際未涉及到這些區(qū)域(圖3)。圓口銅魚(yú)親魚(yú)棲息的最適水深較大, 且分布范圍較寬(1.2—11.5 m), 顯示圓口銅魚(yú)對(duì)不同水深的高度適應(yīng)性。已有研究表明, 更大規(guī)格個(gè)體的魚(yú)類(lèi)傾向于棲息在更深的水體之中[40]。此外, 圓口銅魚(yú)親魚(yú)喜棲息在卵石和巨石之上, 這很可能與其食性有關(guān)。圓口銅魚(yú)喜食淡水殼菜等軟體動(dòng)物[13], 而這些動(dòng)物通常吸附在卵石和巨石上面。

金沙江下游圓口銅魚(yú)幼魚(yú)對(duì)環(huán)境條件的適宜度曲線(xiàn)與親魚(yú)對(duì)環(huán)境條件的適宜度曲線(xiàn)存在一定差異,其最適水深、流速范圍明顯小于親魚(yú), 而最適水溫、底質(zhì)類(lèi)型范圍大于親魚(yú)(圖5和圖6), 顯示幼魚(yú)群體更喜歡生活在岸邊流速較緩區(qū)域, 且這些幼魚(yú)個(gè)體對(duì)水溫、底質(zhì)類(lèi)型的要求不高, 反映了幼魚(yú)對(duì)不同生境較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)力。已有研究也表明, 在三峽庫(kù)區(qū)淤泥底質(zhì)的淺水緩流區(qū)域采用罾網(wǎng)就能夠捕撈大量的圓口銅魚(yú)幼魚(yú)個(gè)體[14]，進(jìn)一步證實(shí)了圖6結(jié)果的可靠性。

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The formation of habitat suitability curves for Coreius guichenoti (Sauvage &Dabry de Thiersant, 1874) of the lower Jinsha River

YANG Zhi1,2,*, ZHANG Peng1,2, TANG Huiyuan1,2, GONG Yun1,2, DONG Chun1,2, CHEN Xiaojuan1,2, ZHAO Na1,2
1.Institute of Hydroecology,Ministry of Water Resources and Chinese Academy of Sciences,Wuhan430079,China2.Key Laboratory of Ecological Impacts of Hydraulic-projects and Restoration of Aquatic Ecosystem of Ministry of Water Resources,Wuhan430079,China

Coreius guichenotiis an important endemic fish species in the lower reaches of the Jinsha River.Due to the cascade hydropower development, its nature habitats suffered serious impacts.It is urgent to protect its habitat and restore its population resources.In order to obtain habitat restoration goals, obtaining the key environmental factors and forming the suitability curves for the different life history stages ofC.guichenotiare very important.In this study, we sampled the eggs in the Yibin, Qiaojia and Jiaopingdu sections from May to July in 2012-2014, and collected filed individual and surveyed the habitat in the lower reaches of the Jinsha River (from Panzhihua to Jinyang)during the period from May to July in 2016.Based on these data, we set up the suitability curves of water temperature, water depth, velocity and substratum type for the parent individuals ofC.guichenotiand its juveniles.The results showed that for adults (1) the range of the optimum breeding water temperature was 20-25.2 ℃, (2) the range of the most suitable habitat depth was 1.2—11.5 m, (3) the range of the most suitable velocity was 0.2-1.3 m·s-1, and (4) the most suitable substratum types were small stones, large stones and boulders.For the juveniles (1) the optimum temperature range was 19.8-25.4 ℃, (2)the optimum depth range was 0.4—3.95 m, (3) the optimal velocity range was 0.1—0.7 m·s-1, and (4) the most suitable types of substratum were fine gravel, medium gravel, large gravel, small stones and large stones.This study not only can provide basic data for the habitat quality assessment of the critical fish species under the influences of hydropower projects, but also can provide a scientific basis for the policy formulation of fish habitat protection and restoration.

the lower Jinsha River;Coreius guichenoti; habitat assessment; habitat restoration; spawning temperature

10.14108/j.cnki.1008-8873.2017.05.017

S932.4, X176

A

1008-8873(2017)05-129-09

楊志, 張鵬, 唐會(huì)元, 等.金沙江下游圓口銅魚(yú)生境適宜度曲線(xiàn)的構(gòu)建[J].生態(tài)科學(xué), 2017, 36(5): 129-137.

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2016-08-26;

2016-11-03

梯級(jí)開(kāi)發(fā)背景下生境大小及其分隔對(duì)魚(yú)類(lèi)物種遷徙—滅絕動(dòng)態(tài)研究(51379134); 西南河流典型魚(yú)類(lèi)對(duì)梯級(jí)水電開(kāi)發(fā)響應(yīng)與增殖放流技術(shù)(2016YFC0502206); 武漢大學(xué)測(cè)繪遙感信息工程國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放基金(15ZD04); Jinsha River Basin Integrated Water Resources and Risk Management under Changing Climate (425988607)

楊志(1982—), 男, 湖南芷江人, 碩士, 助理研究員, 主要從事魚(yú)類(lèi)生態(tài)學(xué)研究, E-mail: yangzhi4626@163.com

*通信作者:楊志, 男, 碩士, 助理研究員, 主要從事魚(yú)類(lèi)生態(tài)學(xué)研究, E-mail: yangzhi4626@163.com