韓明浩 劉贏男, 周 丹 隋 心 倪紅偉 穆立薔*

(1.東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱 150040； 2.黑龍江省科學(xué)院自然與生態(tài)研究所，哈爾濱 150040； 3.黑龍江省森林植物園，哈爾濱 150040)

農(nóng)業(yè)活動對三江平原濕地主要植物種群生態(tài)位的影響

韓明浩1劉贏男1,2周 丹3隋 心2倪紅偉2穆立薔1*

(1.東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱 150040；2.黑龍江省科學(xué)院自然與生態(tài)研究所，哈爾濱 150040；3.黑龍江省森林植物園，哈爾濱 150040)

農(nóng)業(yè)活動是三江平原濕地主要干擾方式之一，長期的農(nóng)業(yè)活動已對該區(qū)域濕地生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生顯著影響。本研究以三江平原退化濕地20種主要植物為研究對象，分析其在土壤含水量、土壤有機碳、全氮、堿解氮、全磷、速效磷、全鉀、速效鉀8個資源維上的生態(tài)位寬度及生態(tài)位重疊特征，揭示農(nóng)業(yè)活動導(dǎo)致的生境退化對濕地主要植物種群生態(tài)位產(chǎn)生的影響。研究結(jié)果表明：優(yōu)勢種中，小葉章具有最大生態(tài)位寬度，漂筏苔草具有最小生態(tài)位寬度。伴生種中，球尾花具有最大生態(tài)位寬度。濕地植物對不同資源的利用能力存在差異。60%的濕地植物對土壤有機碳表現(xiàn)為較窄的生態(tài)位寬度，70%以上的濕地植物在土壤含水量、氮、磷、鉀資源維具有較高的生態(tài)位寬度。優(yōu)勢種在土壤含水量、土壤有機碳和氮資源維表現(xiàn)出不同的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊，這種差異是影響濕地優(yōu)勢物種分布和種群生態(tài)位分化的主要原因之一。農(nóng)業(yè)活動導(dǎo)致的土壤養(yǎng)分的變化，會引起植物種群間對有限資源的競爭，成為影響植物群落物種組成和群落動態(tài)的關(guān)鍵因素。

農(nóng)業(yè)活動；種群；生態(tài)位寬度；生態(tài)位重疊；濕地

濕地是水陸相互作用形成的獨特生態(tài)系統(tǒng)，在生物多樣性保護、蓄洪防旱、調(diào)節(jié)氣候、控制土壤侵蝕和維護生態(tài)平衡等方面具有不可替代的作用[1]。然而，由于人類活動的破壞，濕地面積正在急劇減少。據(jù)統(tǒng)計，近100年來，全球濕地面積減少約50%，農(nóng)業(yè)排水、開墾和放牧是濕地喪失的主要原因[2～3]。長期的農(nóng)業(yè)活動不僅使?jié)竦厮直皇韪?，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過程中流失的營養(yǎng)元素也隨大氣沉降、地表徑流等途徑進入濕地，對濕地生態(tài)環(huán)境及生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能產(chǎn)生顯著影響。

生態(tài)位是指種群在時間、空間的位置以及在群落的地位和功能作用，其包含了物種和所處生境的關(guān)系以及生物群落中的種間關(guān)系兩方面涵義，能有效地體現(xiàn)物種對環(huán)境的適應(yīng)和環(huán)境對物種的影響及其相互作用[4～5]。已有研究表明，施肥等農(nóng)業(yè)活動會導(dǎo)致瑪曲高寒沙化草地禾草類生長旺盛，雜草類的優(yōu)勢地位逐漸失去[6～7]。放牧干擾引起的環(huán)境變化抑制了高大禾草層片的發(fā)育，為植株矮小的莎草科牧草和闊葉植物的生長創(chuàng)造了條件[8～9]。空間區(qū)域地下水位的下降會導(dǎo)致植物種群生態(tài)位寬度的減小，引起種群退化[10]。

三江平原是我國最大、分布最為集中的濕地，是全球濕地及其生物多樣性保護的最關(guān)鍵地區(qū)之一，同時也是我國重要的糧食生產(chǎn)基地和儲備基地。近年來，由于墾殖、過度利用等人類經(jīng)濟活動，造成了濕地面積的銳減和生態(tài)功能的削弱。長期的農(nóng)業(yè)活動已導(dǎo)致該區(qū)域土壤水分、土壤有機質(zhì)等生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生顯著改變[11～15]，但這種生態(tài)環(huán)境的改變是否會導(dǎo)致濕地種群間產(chǎn)生競爭并引起群落組成的改變目前尚不清楚。因此，本研究以三江平原典型退化濕地為研究對象，研究農(nóng)業(yè)活動對該區(qū)域主要種群生態(tài)位產(chǎn)生的影響，為濕地的保護與恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)選擇在三江平原腹地的洪河農(nóng)場(133°31′～134°22′E、47°31′～48°00′N)，該地屬溫帶大陸性氣候，冬季嚴寒漫長，夏季溫暖濕潤，年均氣溫1.9℃，年均降水量為600 mm左右，年內(nèi)降水分配不均，60%以上集中在6～9月。主要代表植物有小葉章(Deyeuxiaangustifolia)、毛果苔草(Carexlasiocarpa)、漂筏苔草(C.pseudo-curaica)和灰脈苔草(C.appendiculata)等。土壤類型主要為草甸沼澤土、腐殖質(zhì)沼澤土和潛育白漿土。

1.2 樣品采集

以遙感影像數(shù)據(jù)為參考，通過實地踏查選擇受農(nóng)田活動干擾的濕地。調(diào)查于2015年植物生長最旺盛的季節(jié)進行，共調(diào)查退化濕地30個。每樣地設(shè)置3條樣線，每條樣線由樣地和農(nóng)田交接邊緣開始至樣地中心結(jié)束，沿樣線每隔4 m設(shè)置一個50 cm×50 cm樣方，調(diào)查樣方內(nèi)植物種類、蓋度、高度和密度。TDR儀測量土壤含水量。采用常規(guī)方法測定土壤有機碳、全氮、堿解氮、全磷、速效磷、全鉀、速效鉀含量[16]。

1.3 生態(tài)位分析

1.3.1 資源梯度劃分

依據(jù)各樣地土壤指標的實測數(shù)據(jù)，分別在土壤含水量、土壤有機碳、全氮、堿解氮、全磷、速效磷、全鉀、速效鉀共8個資源維上進行資源等級的劃分，使其具有梯度變化。各資源等級劃分見表1。

表1 三江平原濕地土壤因子資源等級劃分

1.3.2 主要物種的選擇

30個退化濕地共有維管植物137種，隸屬于43科92屬。以重要值大于0.1為標準，共篩選出20種主要植物，包括7個優(yōu)勢種：小葉章、灰脈苔草、狹葉甜茅(Glyceriaspiculosa)、毛果苔草、漂筏苔草、忽略野青茅(D.neglecta)和蘆葦(Phragmitesaustralis)；13個伴生種：小白花地榆(Sanguisorbaparviflora)、寬葉山蒿(Artemisiastolonifera)、北山萵苣(Lactucasibirca)、旋覆花(Inulajaponica)、球尾花(Lysimachiathyrsiflora)、黃連花(L.davurica)、二岐銀蓮花(Anemonedichotoma)、澤芹(Siumsuave)、水問荊(Equisetumfluviatile)、五脈山黧豆(Lathyrusquinquenervius)、越橘柳(Salixmyrtilloides)、繡線菊(Spiraeasalicifolia)和千屈菜(Lythrumsalicaria)。

1.3.3 生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度采用Levins公式：

(1)

式中：Bi為種群i的生態(tài)位寬度；Pij為物種i在第j個資源狀態(tài)下的個體數(shù)(重要值、蓋度和密度等)占該種在所有資源中個體數(shù)(重要值、蓋度和密度等)總數(shù)的比例；r為資源位數(shù)。

Pij=nij/∑nij

(2)

式中：nij為物種i在資源狀態(tài)級j的數(shù)量特征值(重要值、蓋度和密度等)。

本研究以所調(diào)查的濕地樣地作為資源狀態(tài)，樣地數(shù)作為資源梯度數(shù)目。采用種群重要值代替相對個體比例數(shù)計測生態(tài)位寬度及生態(tài)位重疊。重要值計算公式為：

重要值(IV)=(相對蓋度+相對密度+相對高度+相對頻度)/4

(3)

1.3.4 生態(tài)位重疊

生態(tài)位的重疊用相似性比例或比例重疊公式：

(4)

式中：Oik為物種i對物種k的生態(tài)位重疊值；Pij、Pkj分別為物種i和物種k在資源序列中第j資源狀態(tài)下的個體數(shù)(重要值、蓋度和密度等)占該物種個體(重要值、蓋度和密度等)總數(shù)的比例；r為資源位數(shù)；Oik≠Oki。

2 結(jié)果與分析

2.1 主要植物種群的生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度是度量植物種群對環(huán)境資源利用狀況的尺度。三江平原20種主要植物的生態(tài)位寬度見表2。從平均生態(tài)位寬度值來看，7個優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度值均較高，全部大于0.7。其中，小葉章和毛果苔草在不同資源軸上均表現(xiàn)出較大生態(tài)位寬度，平均生態(tài)位寬度分別為0.964和0.904。其次為灰脈苔草和狹葉甜茅，平均生態(tài)位寬度分別為0.854和0.803，蘆葦、忽略野青茅和漂筏苔草的生態(tài)位寬度較低。伴生種中，球尾花、千屈菜和旋覆花具有較大的生態(tài)位寬度，越桔柳、二歧銀蓮花的生態(tài)位寬度最低。各物種生態(tài)位寬度值由大到小依次為：小葉章>毛果苔草>球尾花>灰脈苔草>千屈菜>旋覆花>狹葉甜茅>蘆葦>澤芹>五脈山黧豆>水問荊>寬葉山蒿>忽略野青茅>漂筏苔草>小白花地榆>北山萵苣>繡線菊>黃連花>二歧銀蓮花>越桔柳。

從20種植物在8個資源維上的生態(tài)位寬度分配情況來看(表3)，在土壤含水量資源維上，小葉章、蘆葦、灰脈苔草和毛果苔草具有較大的生態(tài)位寬度，均大于0.9。在該資源維，僅繡線菊、越橘柳、二歧銀蓮花和水問荊4個伴生種的生態(tài)位寬度小于0.6，說明濕地植物對土壤水分具有較強的資源利用能力。在全氮和堿解氮資源維，80%的植物生態(tài)位寬度大于0.6，與其它資源維度相比，灰脈苔草在全氮資源維表現(xiàn)為最低生態(tài)位，狹葉甜茅在堿解氮資源維表現(xiàn)為最低生態(tài)位，漂筏苔草在堿解氮資源維的生態(tài)位寬度較低，說明濕地優(yōu)勢種對氮資源利用能力差異較大，這種差異可能會導(dǎo)致濕地植物群落結(jié)構(gòu)的改變。在全磷和速效磷資源維，分別有90%和70%的植物生態(tài)位寬度大于0.6，相對于其它優(yōu)勢種，漂筏苔草和忽略野青茅對這2種資源的利用能力較弱。小白花地榆、寬葉山蒿、二歧銀蓮花、黃連花等小葉章草甸主要伴生種在氮、磷資源維上均表現(xiàn)為較低的生態(tài)位寬度。在土壤全鉀和速效鉀資源維，分別有90%和75%的植物生態(tài)位寬度大于0.6。

在土壤有機碳資源維，生態(tài)位寬度小于0.7的物種數(shù)占總物種數(shù)的60%，說明大多數(shù)物種對土壤有機碳資源的利用能力較低。7個優(yōu)勢種中，蘆葦對土壤有機碳的利用能力最低，而且在8個資源維中，蘆葦僅在土壤有機碳資源維具有最低生態(tài)位寬度，說明土壤有機碳含量是影響蘆葦種群分布的重要因素。漂筏苔草和忽略野青茅在土壤有機碳資源維也表現(xiàn)出了較低的生態(tài)位寬度，小葉章、毛果苔草和灰脈苔草在土壤有機碳資源維則表現(xiàn)出了較高的生態(tài)位寬度，可見土壤有機碳含量是影響濕地植物種群競爭及群落結(jié)構(gòu)改變的重要因素之一。

表2 三江平原濕地優(yōu)勢植物種群在不同土壤資源維上的生態(tài)位寬度

表3不同資源維上的物種生態(tài)位寬度分配

Table3Thepartitioningofnichebreadthindifferentresourcedimensions

資源范圍Resourcesdimension土壤含水量Soilmoisture全氮TN堿解氮AN全磷TP速效磷AP全鉀TK速效鉀AK土壤有機碳SOC0～0．1000000000．1～0．2000000000．2～0．3000000000．3～0．4000020100．4～0．5324221140．5～0．6120021350．6～0．7256441130．7～0．844461655>0．81076891193

2.2 優(yōu)勢植物種群的生態(tài)位重疊

對7個優(yōu)勢種群在土壤含水量、土壤有機碳、全氮和堿解氮4個資源維上的生態(tài)位重疊進行分析。結(jié)果表明，在土壤含水量資源維上(表4)，具有較大生態(tài)位寬度的小葉章和毛果苔草與其他優(yōu)勢種間具有較高的生態(tài)位重疊值。其中小葉章與灰脈苔草的生態(tài)位重疊值最高，為0.801。毛果苔草與狹葉甜茅的生態(tài)位重疊值較高，為0.856。在該資源維具有較大生態(tài)位寬度的蘆葦，除與灰脈苔草的生態(tài)位重疊值較高外，與其它勢植物種群的生態(tài)位重疊值均較低。說明在水分利用上，灰脈苔草與蘆葦、小葉章具有相似性，毛果苔草與狹葉甜茅具有相似性。在土壤有機碳資源維度上(表4)，7個優(yōu)勢種群均具有較高的生態(tài)位重疊值，這種高度的生態(tài)位重疊與優(yōu)勢種間的生態(tài)位寬度差異，進一步說明土壤有機碳含量是影響植物種群分布的重要因素之一。

表4主要植物種群在土壤含水量和土壤有機碳資源維上的生態(tài)位重疊

Table4ThenicheoverlapsamongdominantplantpopulationsingradientofsoilmoistureandSOC

123456710．7660．8910．8630．7510．7360．85020．6830．7040．7510．6980．7330．74630．8010．5470．9070．6660．7650．80440．7920．8560．6640．7330．8570．82550．5940．6950．5170．7270．7430．85360．4960．8130．3690．7050．6700．81270．5910．4710．7030．5640．4170．377

注：左下角為土壤含水量梯度上的重疊；右上角為土壤有機碳梯度上的重疊 1.小葉章；2.狹葉甜茅；3.灰脈苔草；4.毛果苔草；5.漂筏苔草；6.忽略野青茅；7.蘆葦 下同。

Note:Overlap values in soil moisture gradient are under diagonal;Which in SOC are over diagonal 1.D.angustifoliaKom.; 2.G.spicalosa(Fr. Schm.) Rosh.; 3.C.appendiculata(Trautv.) Kuk.; 4.C.lasiocarpaEhrh; 5.C.pseudo-curaicaFr. Schmilt; 6.D.neglecta(Elnh.)Gaereh Mey et Schreb.; 7.P.australis(Clav.) Trin. The same as below.

表5主要植物種群在土壤全氮和堿解氮資源維上的生態(tài)位重疊

Table5ThenicheoverlapsamongdominantplantpopulationsingradientoftotalNandavailableN

123456710．6220．9150．7750．5740．6380．81820．7160．5480．7870．9150．8660．61330．7610．7040．7010．4890．5530．77840．8120．7510．9070．7550．8190．67150．7640．6980．6660．7330．9130．58360．6200．7330．7650．8570．7430．64770．7720．7460．8040．8250．8530．812

注：左下角為全氮梯度上的重疊；右上角為堿解氮梯度上的重疊

Note:Overlap values in TN gradient are under diagonal;Which in AN are over diagonal

在全氮資源維(表5)，7個優(yōu)勢種間的生態(tài)位重疊值均較高，其中在全氮資源維具有最低生態(tài)位寬度的灰脈苔草與毛果苔草的生態(tài)位重疊值最高，為0.907，說明全氮資源是毛果苔草種群和灰脈苔草種群產(chǎn)生分化的關(guān)鍵因子。在堿解氮資源維上(表5)，不同優(yōu)勢種間表現(xiàn)出不同的生態(tài)位重疊。其中，具有最低生態(tài)位寬度的狹葉甜茅和具有較低生態(tài)位寬度的漂筏苔草和忽略野青茅具有較高的生態(tài)位重疊值，分別為0.915和0.866，漂筏苔草與忽略野青茅的生態(tài)位重疊值較高，為0.913，說明堿解氮資源是狹葉甜茅、漂筏苔草和忽略野青茅種群分化的關(guān)鍵因子。灰脈苔草與小葉章也表現(xiàn)出了最大的生態(tài)位重疊，為0.915，其次為毛果苔草和蘆葦，生態(tài)位重疊值分別為0.701和0.778，而其與狹葉甜茅、漂筏苔草和忽略野青茅的生態(tài)位重疊值較低，說明灰脈苔草種群在堿解氮資源利用上主要與小葉章種群產(chǎn)生競爭。

3 討論

物種生態(tài)位寬度的大小決定于物種對資源環(huán)境的利用和適應(yīng)能力，環(huán)境改變可引起物種對資源的利用和對環(huán)境適應(yīng)性的變化[17]。在本研究中，長期農(nóng)業(yè)活動導(dǎo)致農(nóng)田周邊濕地土壤養(yǎng)分條件發(fā)生改變，從而引起植物種群間對有限資源的競爭。20種植物中，小葉章、毛果苔草及其主要伴生種球尾花、旋覆花具有較高的生態(tài)位寬度，其次是狹葉甜茅群落和蘆葦群落，最后是漂筏苔草群落。小葉章草甸的主要伴生種小白花地榆、北山萵苣、寬葉山蒿具有較低的生態(tài)位寬度?？傮w來看，優(yōu)勢種中，小葉章具有最大的生態(tài)位寬度，說明其特化程度小，對環(huán)境的適應(yīng)能力強。漂筏苔草生態(tài)位寬度最小，資源利用能力和競爭力較低。

水是影響濕地物種組成的重要環(huán)境因子，當(dāng)其發(fā)生變化時，必將影響到植物的生長分布[18]。本研究結(jié)果表明，僅有少數(shù)伴生種對土壤含水量表現(xiàn)出了較小的生態(tài)位寬度，7個優(yōu)勢種在土壤含水量上表現(xiàn)出了較強的適應(yīng)能力。同時，灰脈苔草與蘆葦、灰脈苔草與小葉章、毛果苔草與狹葉甜茅在土壤水分資源上表現(xiàn)出了較高的生態(tài)位重疊，其他優(yōu)勢種間的生態(tài)位重疊值相對較低，說明其對水分資源利用具有相似性，這與野外調(diào)查結(jié)果相符，通常情況下小葉章多與灰脈苔草形成沼澤化濕地群落，毛果苔草多與狹葉甜茅和忽略野青茅形成沼澤濕地群落。當(dāng)水分條件不充足時，種群間將對該資源產(chǎn)生競爭，說明水分條件是影響濕地植物種群分化的一個重要因素。而長期農(nóng)業(yè)活動導(dǎo)致的濕地水位下降，濕地土壤含水量不足，必然會對濕地植物物種分布格局及群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生顯著影響。

植物個體和植物種間對土壤有限資源的競爭，是影響植物群落物種組成和群落動態(tài)的關(guān)鍵因素[19]。已有研究表明，土壤養(yǎng)分的空間異質(zhì)性對物種間關(guān)系、種的分布格局以及干擾下的群落物種多樣性維持至關(guān)重要[20～22]。本研究的結(jié)果表明，60%以上物種對土壤有機碳資源的利用表現(xiàn)為較窄的生態(tài)位寬度和較高的生態(tài)位重疊，且優(yōu)勢種在該資源維的生態(tài)位寬度差異大。生態(tài)位重疊值大說明各種群間資源利用能力或?qū)Νh(huán)境的生態(tài)適應(yīng)能力方面有較大的相似性，對生境的要求也比較相近，可能存在相互競爭，并且競爭關(guān)系隨生態(tài)位重疊增大而增大[23]。相反，如生態(tài)位重疊值較低的話，各物種間的關(guān)系趨于平衡，可充分利用群落的環(huán)境資源，群落處于相對穩(wěn)定的狀態(tài)[24]?？梢姡锓N間在有機碳資源維上的高度生態(tài)位重疊及優(yōu)勢種間對有機碳利用能力的差異將會導(dǎo)致物種對土壤有機碳資源的強烈競爭，使其成為影響濕地物種分布和種群生態(tài)位分化的主要因子。

土壤氮、磷、鉀是植物生長所必須的元素，植物群落的多樣性及物種的競爭能力等與土壤氮、磷、鉀的含量呈顯著的相關(guān)關(guān)系[25]。通過對植物在土壤氮、磷、鉀資源維的生態(tài)位分析，發(fā)現(xiàn)多數(shù)濕地植物對土壤養(yǎng)分資源具有較寬的生態(tài)位，優(yōu)勢植物對氮資源的利用能力存在差異，并表現(xiàn)出不同的生態(tài)位重疊。這種差別導(dǎo)致濕地毛果苔草、灰脈苔草、小葉章、狹葉甜茅和漂筏苔草對氮資源的競爭。當(dāng)前，農(nóng)業(yè)活動引起的氮沉降已成不爭的事實，因此，物種在氮資源利用上的差異將導(dǎo)致濕地的植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變。濕地植物對磷和鉀資源的利用則具有相似性，且生態(tài)位重疊值較高，說明磷、鉀不是影響濕地植物種群動態(tài)的關(guān)鍵因子。

4 結(jié)論

農(nóng)業(yè)活動導(dǎo)致的濕地土壤養(yǎng)分變化，會引起植物個體和植物種群間對有限資源的競爭，成為影響植物群落物種組成和群落動態(tài)的關(guān)鍵因素。其中，土壤含水量、土壤有機碳含量和氮素是影響濕地物種分布和種群生態(tài)位分化的主要因子。小葉章種群具有較寬的生態(tài)位寬度，對環(huán)境資源的利用能力較強，具有競爭優(yōu)勢。

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This study was supported by the National Science for Youth Foundation(31400429)；National key R&D plan(2016YFC0500405-03)；Heilongjiang Postdoctoral Science Foundation(LBH-Z14184)

introduction：HAN Ming-Hao(1991—),male,master,mainly engaged in the research of biological diversity aspects.

date:2017-03-21

EffectsofAgriculturalActivitiesonNicheofMainWetlandPlantPopulationsinSanjiangPlain

HAN Ming-Hao1LIU Ying-Nan1,2ZHOU Dan3SUI Xin2NI Hong-Wei2MU Li-Qiang1*

(1.Northeast Forestry University,Harbin 150040；2.Institute of Natural Resources and Ecology,Heilongjiang Academy of Sciences,Harbin 150040；3.Heilongjiang Forest Botanical Garden,Harbin 150040)

Agricultural activities is one of the main disturbance styles in Sanjiang Plain, and the long-term agricultural activities had made a significant influence on the wetland environment. The 20 dominant species in Sanjiang Plain were selected to study its characteristics of niche breadth and niche overlap in 8 resources dimensions, including soil moisture, total nitrogen, available nitrogen, total phosphorus, available phosphorus, total potassium, available potassium, and soil organic carbon, and reveal the impact of agricultural activities on the niche of dominant plant populations.Deyeuxiaangustifoliahas the greatest niche breadth, andCarexlasiocarpahas the smallest niche breadth among the dominant species. Among the companion species,Lysimachiathyrsiflorahas the greatest niche breadth. The 20 dominant species showed the difference in utilization of different resources dimensions. More than 60% species showed a narrow niche breadth in SOC, and more than 60% species showed a wide niche breadth in soil moisture, nitrogen, phosphorus and potassium. The dominant species showed the different niche breadth and niche overlap in soil moisture, SOC and N, and this differences are the main factors affecting the species distribution and population differentiation. The change of soil environment caused by agricultural activities would lead to the competition for limited resources among plant populations, and it would be also the key factors influencing the species composition and community dynamics.

agricultural activities;populations;niche breadth;niche overlap;wetland

國家青年科學(xué)基金(31400429)；國家重點研發(fā)計劃(2016YFC0500405-03)；黑龍江省博士后基金(LBH-Z14184)

韓明浩(1991—)，男，碩士研究生，主要從事生物多樣性方面的研究。

* 通信作者：E-mail:mlq0417@163.com

2017-03-21

* Corresponding author：E-mail:mlq0417@163.com

Q145+.1

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.03.018