劉 彬 麻文俊 王軍輝 普布次仁 項(xiàng) 艷*

(1.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園林學(xué)院，合肥 230036； 2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所，國(guó)家林業(yè)局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京 100091； 3.西藏自治區(qū)林木科學(xué)研究院，拉薩 850000)

* 通信作者

* Corresponding author

基于葉片解剖結(jié)構(gòu)的砂生槐群體抗旱性評(píng)價(jià)

劉 彬1麻文俊2王軍輝2普布次仁3項(xiàng) 艷1*

(1.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園林學(xué)院，合肥 230036；2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所，國(guó)家林業(yè)局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京 100091；3.西藏自治區(qū)林木科學(xué)研究院，拉薩 850000)

選取來(lái)自西藏不同地區(qū)11個(gè)群體的砂生槐作為研究材料，采用石蠟切片技術(shù)，測(cè)定11項(xiàng)葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)，應(yīng)用SPSS軟件進(jìn)行方差分析、相關(guān)性分析和聚類(lèi)分析，對(duì)葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)進(jìn)行篩選，運(yùn)用隸屬函數(shù)法對(duì)不同群體的砂生槐進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。結(jié)果表明：(1)砂生槐屬于典型的等面葉，各群體砂生槐的葉肉組織中都存在有海綿組織，海綿組織位于上下柵欄組織之間。不同群體砂生槐的解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)中，葉片厚度、柵欄組織厚度、主脈維管束直徑和緊密度等差異達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，柵海比差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)，其它指標(biāo)均未達(dá)到顯著性水平。(2)通過(guò)數(shù)據(jù)分析，得到如下結(jié)果：葉片厚度、上表皮厚度和上表皮角質(zhì)層厚度可以作為分析抗旱性的主要指標(biāo)，而其它指標(biāo)可以作為輔助指標(biāo)。(3)群體LS1、NY1抗旱性較強(qiáng)，而NC1與YL1抗旱性較弱。對(duì)于砂生槐來(lái)說(shuō)，影響其抗旱性的主要解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)包括葉片厚度、上表皮厚度和上表皮角質(zhì)層厚度，這幾項(xiàng)指標(biāo)可以基本上反映出不同群體砂生槐抗旱性的一些差異；但是，如果要準(zhǔn)確評(píng)價(jià)砂生槐的抗旱性，還需要考慮砂生槐種子萌發(fā)和幼苗期間的生理生化指標(biāo)等來(lái)綜合評(píng)價(jià)不同群體砂生槐的抗旱性。

砂生槐；群體；葉片解剖結(jié)構(gòu)；抗旱性

砂生槐(Sophoramoorcroftiana)是豆科(Fabaceae)槐屬(Sophora)灌木，又名“西藏狼牙刺”，為青藏高原特有種，主要分布在雅魯藏布江、尼洋河、年楚河等流域附近的河谷沙灘，海拔范圍2 800～4 400 m[1]。青藏高原大部分地區(qū)處于干旱半干旱區(qū)，環(huán)境氣候惡劣，氣溫低，晝夜溫差大，降雨量少且多集中于夏季[2]。因此，長(zhǎng)期生存在青藏高原地區(qū)的砂生槐為適應(yīng)干旱，形成了一系列的形態(tài)和生理適應(yīng)機(jī)制。

葉片是植物在進(jìn)化過(guò)程中對(duì)環(huán)境變化最為敏感的器官之一，且可塑性較大，也是植物光合作用和蒸騰作用的主要場(chǎng)所[3]。在干旱生態(tài)環(huán)境中生長(zhǎng)的植物，葉片往往會(huì)形成一系列抗旱耐旱的形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，比如葉片小而厚、柵欄組織發(fā)達(dá)，主脈維管束直徑大，角質(zhì)層厚等[4～5]。近年來(lái)，關(guān)于葉片解剖結(jié)構(gòu)與抗旱性的關(guān)系開(kāi)展的研究越來(lái)越多[6～8]，在不同物種中均驗(yàn)證了葉片解剖結(jié)構(gòu)與植物抗旱性的密切聯(lián)系。截至目前，針對(duì)砂生槐葉片解剖結(jié)構(gòu)的研究還較少[9]，立足葉片解剖結(jié)構(gòu)分析不同群體砂生槐抗旱性的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。因此，本文以砂生槐全分布區(qū)的11個(gè)群體為材料，以葉片解剖結(jié)構(gòu)為研究對(duì)象，基于葉片解剖結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行群體抗旱性綜合評(píng)價(jià)，從而為砂生槐優(yōu)良抗旱群體的篩選提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究材料

2015年采集11個(gè)群體砂生槐葉片作為實(shí)驗(yàn)材料，每個(gè)群體6個(gè)單株，株距50 m以上。具體采樣地點(diǎn)和信息見(jiàn)圖1和表1。取樣時(shí)，所有單株均選取南向一年生嫩枝，從枝端向下數(shù)4～6輪葉片，采樣葉片均為陽(yáng)面葉片；用蒸餾水洗凈葉片后，使用吸水紙吸干表面水分，垂直中脈切取3次，采樣后立即放入FAA固定液中固定保存。具體采樣地點(diǎn)和信息見(jiàn)圖1和表1。

圖1 11個(gè)群體砂生槐的分布情況Fig.1 Distribution of 11 S.moorcroftiana populations

序號(hào)No．編號(hào)Code經(jīng)度(E)Longitude緯度(N)Latitude海拔Elevation(m)年降水量Annualrainfall(mm)地點(diǎn)Location1NC188°55′08″29°19′00″3832400日喀則市東南尼倉(cāng)村Dongnannicang，Rikaze2YJ187°34′02″29°07′30″4007200拉孜縣查務(wù)鄉(xiāng)雅江大橋兩側(cè)Chawu，Lazi3CL187°38′08″29°05′15″4058300薩迦縣吉定鎮(zhèn)西嘎村X(qián)iga，Jiding，Sajia4NC289°36′18″28°54′51″4105291．1江孜縣縣城附近Jiangzi5LS190°45′01″29°17′39″3582356．6貢嘎縣崗堆鎮(zhèn)森布日村Senburi，Gangtui，Gongga6LS291°04′02″29°39′38″3621441．9曲水縣才納鄉(xiāng)協(xié)榮村X(qián)ierong，Caina，Qushui7NY293°11′25″29°54′00″3365640工布江達(dá)縣城以東附近Gongbudajiang8NY194°27′09″29°25′43″2955650林芝縣米瑞鄉(xiāng)色果拉村Seguola，Mirui，Linzhi9YL291°51′44″29°3′37″3620410山南地區(qū)乃東縣澤當(dāng)鎮(zhèn)日蘇村Risu，Zedang，Naidong，Shannan10YL191°47′05″29°14′53″3560302山南地區(qū)澤當(dāng)鎮(zhèn)以北Zedang，Shannan11LS391°43′37″29°50′11″3800515墨竹工卡縣工卡鎮(zhèn)恰嘎村Qiaga，Gongka，Mozhugongka

1.2 研究方法

1.2.1 切片制備和染色

采用常規(guī)石蠟切片法制片。使用番紅—固綠對(duì)染，加拿大樹(shù)脂膠封片[10]。

1.2.2 測(cè)定的指標(biāo)

測(cè)定指標(biāo)共8項(xiàng)，具體為：葉片厚度、上表皮厚度、下表皮厚度、上表皮角質(zhì)層厚度、下表皮角質(zhì)層厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、主脈維管束直徑，計(jì)算柵/海、組織結(jié)構(gòu)緊密度和組織結(jié)構(gòu)疏松度。每個(gè)單株選擇3枚葉片，每枚葉片重復(fù)3次。將切片置于LEICA DM6000 B型生物顯微鏡下觀察，放大倍數(shù)20倍，每個(gè)切片對(duì)稱選取6個(gè)視野進(jìn)行觀測(cè)，使用Leica Application Suite V4軟件進(jìn)行顯微照相(圖2)，并用此軟件進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定。

1.3 實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用SPSS16.0對(duì)測(cè)定數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析，根據(jù)相關(guān)指數(shù)大小來(lái)選擇各類(lèi)中的典型指標(biāo)，其計(jì)算公式為：

(1)

式中：Ri為每類(lèi)中每個(gè)指標(biāo)的相關(guān)指數(shù)，n為每類(lèi)中指標(biāo)的個(gè)數(shù)，i=1，2，…n，r為同類(lèi)中某項(xiàng)指標(biāo)與其它指標(biāo)間的相關(guān)系數(shù)，指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)越大，代表性越強(qiáng)。

運(yùn)用Fuzzy數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法[11]對(duì)11個(gè)群體砂生槐的抗旱性進(jìn)行評(píng)估。

如果指標(biāo)和抗旱性成正相關(guān)，則：

U(Xi)=(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)

(2)

如果指標(biāo)和抗旱性成負(fù)相關(guān)，則：

U(Xi)=(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)

(3)

式中，U(Xi)為抗旱隸屬函數(shù)值，Xi為指標(biāo)的測(cè)定值，Xmin和Xmax為群體的最小值和最大值。

根據(jù)以上公式，計(jì)算不同群體砂生槐抗旱性指標(biāo)的平均隸屬函數(shù)值，用平均隸屬函數(shù)值的大小評(píng)價(jià)不同群體砂生槐的抗旱性，隸屬函數(shù)值越大，抗旱性越強(qiáng)。

2 結(jié)果與分析

2.1 砂生槐葉片解剖結(jié)構(gòu)特征

砂生槐長(zhǎng)期生活在干旱生境下，形成了適應(yīng)性解剖構(gòu)造(圖2)。砂生槐的柵欄組織極其發(fā)達(dá)，在葉肉組織中所占比例達(dá)70%以上，葉片近軸面和遠(yuǎn)軸面均有柵欄組織的分布，近軸面柵欄組織較發(fā)達(dá)，細(xì)胞層數(shù)更多。海綿組織分布在柵欄組織之間，所占比例較低，較為稀疏和松散。上下表皮均由一層細(xì)胞組成，上表皮厚度較大。另外，表皮細(xì)胞外壁覆蓋有厚厚的角質(zhì)層。

2.2 砂生槐群體葉片解剖結(jié)構(gòu)差異

2.2.1 葉片厚度特征比較

11個(gè)群體葉片厚度變化如圖3所示。群體間葉片厚度差異極顯著(F=2.694**)，11個(gè)群體的變幅為220～269 μm。其中LS2的葉片厚度最大，達(dá)到269 μm，NY2(267 μm)次之，有4個(gè)群體的葉片厚度均超過(guò)250 μm，分別為NY1、NY2、LS1和LS2；YL1的葉片最薄，為220 μm。

圖2 砂生槐11個(gè)群體葉片橫切面 Pt.柵欄組織；St.海綿組織；Eu.上表皮；El.下表皮；Uc.上角質(zhì)層；Lc.下角質(zhì)層Fig.2 Leaf cross section of S.moorcroftiana from 11 populations Pt.Palisade tissue；St.Spongy tissue；Eu.Upper epidermis；El.Lower epidermis；Uc.Upper cuticle；Lc.Lower cuticle

圖3 砂生槐不同群體葉片厚度變化 圖中大寫(xiě)字母不同表示差異極顯著(P<0.01)。下同。Fig.3 The variety of S.moorcroftiana leaf thickness from different population Different capital letters indicate extremely significant difference at 0.01 level . The same as below.

Table2Leafepidermischaractersof11S.moorcroftianapopulations

群體Populations上表皮厚度Thicknessofupperepidermis(μm)下表皮厚度Thicknessoflowerepidermis(μm)上表皮角質(zhì)層厚度Cuticalthicknessofupperepidermis(μm)下表皮角質(zhì)層厚度Cuticalthicknessoflowerepidermis(μm)NC116．89±0．45813．74±0．2261．80±0．0571．58±0．026YJ116．64±0．50713．80±0．2511．99±0．0251．87±0．071CL116．79±0．30913．08±0．2532．01±0．1071．80±0．068NC216．88±0．59613．97±0．3251．97±0．0381．77±0．059LS116．69±0．47813．40±0．3642．08±0．0461．86±0．025LS216．84±0．55513．50±0．5141．93±0．0361．83±0．062NY215．90±0．40713．98±0．8001．97±0．0411．83±0．042NY116．83±0．48813．85±0．4521．98±0．0641．76±0．054YL216．96±0．46713．20±0．3412．02±0．0621．87±0．048YL116．47±1．06513．37±0．6811．93±0．0831．81±0．087LS317．72±0．57114．57±0．4921．91±0．0471．77±0．070平均值Meanvalue16．7813．681．961．80F0．570．850．761．02

2.2.2 表皮特征比較

不同群體葉片上表皮厚度為15.9～17.7 μm，下表皮厚度13.1～14.6 μm。上表皮角質(zhì)層厚度為1.8～2.08 μm，下表皮角質(zhì)層厚度為1.58～1.87 μm。群體間上表皮厚度、下表皮厚度、上表皮角質(zhì)層厚度和下表皮角質(zhì)層厚度均無(wú)顯著差異(表2)。

2.2.3 葉肉解剖結(jié)構(gòu)特征比較

由表3可知，11個(gè)群體的柵欄組織厚度為134～180 μm，海綿組織厚度為47～53 μm，所有群體的柵欄組織厚度均大于海綿組織的厚度，達(dá)到2倍以上。各群體柵欄組織厚度之間存在極顯著差異(F=3.425**)，海綿組織厚度差異不顯著。NY2柵欄組織最厚，達(dá)到180 μm，YL1的柵欄組織最薄，為134 μm；LS2的海綿組織最厚(53.26 μm)，而LS3的海綿組織最薄(46.97 μm)。

11個(gè)群體的葉片組織結(jié)構(gòu)緊密度(CTR)為60.8%～67.2%，組織結(jié)構(gòu)疏松度(SR)為19.6%～21.7%，柵海比(P/S)為2.90～3.51。不同群體的CTR和(P/S)均存在顯著差異(F=4.029**和F=2.054*)，SR差異不顯著。NY2的(P/S)和CTR均最大，分別達(dá)到3.51和67.2%，YL1的(P/S)最小(2.90)，LS3的CTR最小(60.8%)。

表3 11個(gè)群體砂生槐葉肉組織特征

注：數(shù)據(jù)后大寫(xiě)字母不同表示差異極顯著，小寫(xiě)字母不同表示差異顯著。下同。

Note:Different capital letters and lowercase indicate extremely significant difference at 0.01 level and significant difference at 0.05 level respectively. The same as below.

2.2.4 主脈維管束直徑特征比較

11個(gè)群體砂生槐葉片主脈維管束直徑在120～150 μm(圖4)，且群體間差異極顯著(F=2.794**)。LS1主脈維管束直徑最大，達(dá)到了150 μm，而YL1的主脈維管束直徑僅有120 μm。

圖4 砂生槐不同群體主脈維管束直徑變化Fig.4 The variety of the main vein vascular bundle diameter from different S.moorcroftiana population

2.3 葉片抗旱性指標(biāo)的篩選

選擇彼此獨(dú)立、具有代表性的指標(biāo)才能獲得抗旱性評(píng)價(jià)的最優(yōu)方案[12]。首先，對(duì)11項(xiàng)葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)進(jìn)行聚類(lèi)分析(圖5)，11項(xiàng)指標(biāo)被聚為3類(lèi)，各類(lèi)間的距離較大，說(shuō)明各類(lèi)特點(diǎn)比較突出，相關(guān)性較小。第一類(lèi)共包含4項(xiàng)指標(biāo)，分別是葉片厚度、組織結(jié)構(gòu)疏松度、主脈維管束直徑和柵欄組織厚度；第二類(lèi)也包含4項(xiàng)指標(biāo)，依次為海綿組織厚度、柵海比、上表皮角質(zhì)層厚度和下表皮角質(zhì)層厚度；第三類(lèi)包括上表皮厚度、下表皮厚度和組織結(jié)構(gòu)緊密度3項(xiàng)指標(biāo)。然后，對(duì)11項(xiàng)葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果見(jiàn)表4。由表4可知，葉片厚度和柵欄組織厚度、海綿組織厚度、柵海比和緊密度間呈顯著正相關(guān)，柵欄組織厚度和海綿組織、柵海比和緊密度呈顯著正相關(guān)，其它葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)間也存在著一定的相關(guān)性。根據(jù)相關(guān)指數(shù)大小對(duì)測(cè)定指標(biāo)排序，結(jié)果見(jiàn)表5。一、二、三類(lèi)指標(biāo)中，相關(guān)指數(shù)最大的指標(biāo)分別是葉片厚度、上表皮角質(zhì)層厚度、上表皮厚度，這三項(xiàng)指標(biāo)可作為典型指標(biāo)。

2.4 基于隸屬函數(shù)的群體抗旱性排序

選擇葉片厚度、上表皮厚度、上表皮角質(zhì)層厚度，應(yīng)用Fuzzy數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法，對(duì)來(lái)自不同群體的砂生槐進(jìn)行抗旱性綜合評(píng)價(jià)，結(jié)果見(jiàn)表6。11個(gè)群體隸屬函數(shù)平均值變幅為0.258～0.701，11個(gè)種群抗旱性由強(qiáng)到弱依次為：LS1>NY1>LS2>NC2>YL2>LS3>NY2>YJ1>CL1>NC1>YL1。

圖5 11項(xiàng)指標(biāo)的變量聚類(lèi)分析Fig.5 Variable cluster analysis of 11 indexes

指標(biāo)Index葉片厚度Leafthickness柵欄組織厚度Thicknessofpalisadetissue海綿組織厚度Thicknessofspongytissue上表皮厚度Thicknessofupperepidermis下表皮厚度Thicknessoflowerepidermis上表皮角質(zhì)層厚度Cuticalthicknessofupperepidermis下表皮角質(zhì)層厚度Cuticalthicknessoflowerepidermis主脈維管束直徑Midribvascularbundlediameter組織結(jié)構(gòu)緊密度Tightnessofleafpalisadetissue組織結(jié)構(gòu)疏松度Loosenessofleafspongytissue柵/海Palisadetissueandspongytissueratio葉片厚度Leafthickness1．000柵欄組織厚度Thicknessofpalisadetissue0．996??1．000海綿組織厚度Thicknessofspongytissue0．850??0．844??1．000上表皮厚度Thicknessofupperepidermis-0．360-0．417-0．3791．000下表皮厚度Thicknessoflowerepidermis0．1640．126-0．0380．337上表皮角質(zhì)層厚度Cuticalthicknessofupperepidermis0．1390．158-0．159-0．218-0．3841．000下表皮角質(zhì)層厚度Cuticalthicknessoflowerepidermis0．0710．078-0．147-0．261-0．2850．823??1．000主脈維管束Midribvascularbundlediameter0．2810．2790．3280．090-0．5180．199-0．1701．000組織結(jié)構(gòu)緊密度Tightnessofleafpalisadetissue0．888??0．921??0．749??-0．535-0．0910．2420．0580．3891．000組織結(jié)構(gòu)疏松度Loosenessofleafspongytissue-0．050-0．037-0．0420．2670．542-0．399-0．532-0．1860．0261．000柵/海Palisadetissueandspongytissueratio0．964??0．972??0．712?-0．3930．1990．2330．0790．2810．919??0．0321．000

表5 各類(lèi)中指標(biāo)相關(guān)指數(shù)及排序

表611個(gè)群體砂生槐抗旱性綜合評(píng)價(jià)

Table6Comprehensiveappraisalondroughtresistanceof11S.moorcroftianapopulations

群體Populations葉片厚度Leafthickness上表皮厚度Thicknessoflowerepidermis上表皮角質(zhì)層厚度Cuticalthicknessofupperepidermis隸屬函數(shù)平均值Mean抗旱性排序OrderofdroughtresistanceLS10．6660．4381．0000．7011NY10．8740．5130．6590．6822LS21．0000．5210．4840．6683NC20．5680．5410．6130．5744YL20．3450．5820．7800．5695LS30．1901．0000．3850．5256NY20．9620．0000．6030．5227YJ10．3880．4090．6870．4958CL10．1370．4900．7420．4579NC10．4370．5440．0000．32710YL10．0000．3180．4560．25811

3 討論

3.1 砂生槐葉片海綿組織的分化

通過(guò)對(duì)砂生槐11個(gè)群體葉片解剖結(jié)構(gòu)的觀察，結(jié)果表明所有群體砂生槐的葉肉組織中普遍存在海綿組織，其分布于柵欄組織之間。由此可見(jiàn)，砂生槐屬于典型的等面葉[13]。江川等[9]在對(duì)5種灌木葉片抗旱特征研究中認(rèn)為砂生槐葉片缺失海綿組織或者極少，這與本研究所得到的結(jié)果有所差異，可能是由于其取樣點(diǎn)較少，不具備太強(qiáng)的代表性，此次試驗(yàn)所取樣品基本覆蓋砂生槐全分布區(qū)，海拔2 900～4 200 m均取有樣品。亦或是由于其未能很好的識(shí)別柵欄組織和海綿組織，柵欄組織細(xì)胞通常呈長(zhǎng)圓柱狀，排列緊密呈柵欄狀；而海綿組織細(xì)胞形狀多樣，層次不清，排列疏散，在圖2中可以清晰分辨柵欄組織和海綿組織。

3.2 利用隸屬函數(shù)法分析植物抗旱性的研究

本研究采用的隸屬函數(shù)法是應(yīng)用模糊數(shù)學(xué)的方法，將不同單位的各項(xiàng)指標(biāo)測(cè)定值用模糊數(shù)學(xué)隸屬度函數(shù)進(jìn)行定量轉(zhuǎn)換，將各項(xiàng)指標(biāo)轉(zhuǎn)換為0～1區(qū)間的一個(gè)實(shí)數(shù)，并通過(guò)對(duì)各項(xiàng)指標(biāo)隸屬函數(shù)值累加求平均值的方法進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。采用隸屬函數(shù)法評(píng)價(jià)植物抗旱性具有全面性和準(zhǔn)確性的優(yōu)點(diǎn)，可避免因采用單個(gè)指標(biāo)造成的評(píng)價(jià)結(jié)果不準(zhǔn)確。另外，類(lèi)別不同或單位不同的指標(biāo)通過(guò)隸屬函數(shù)公式轉(zhuǎn)化后，放在一起具有可比性。李歡等[14]應(yīng)用隸屬函數(shù)法對(duì)不同品種甘薯(Ipomoeabatatas)的抗旱性進(jìn)行評(píng)價(jià)后得出：丘比特抗旱性最強(qiáng)，而邊兒紅抗旱性最差。何彩云等[15]通過(guò)隸屬函數(shù)法評(píng)價(jià)不同沙棘(Hippophearhamnoides)抗旱性也取得了較有意義的結(jié)果：鄉(xiāng)土種中國(guó)沙棘的抗旱性明顯強(qiáng)于引進(jìn)的大果沙棘品種。另外，隸屬函數(shù)法在杜仲(Eucommiaulmoides)[16]、核桃(Juglansregia)[17]等其它物種的抗旱性研究中也得到了廣泛的運(yùn)用。

3.3 砂生槐抗旱性指標(biāo)的篩選

已有研究表明，葉片厚度、上表皮厚度及上表皮角質(zhì)層厚度與植物抗旱性成正比[9]。研究發(fā)現(xiàn)，抗旱性強(qiáng)的品種的葉片厚度要顯著大于抗旱性弱的品種。在對(duì)檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii)等6種灌木[18]和達(dá)烏里胡枝子(Lespedezadaurica)[19]的研究中均將葉片厚度作為抗旱典型指標(biāo)。上表皮厚度作為抗旱性指標(biāo)與在對(duì)檸條錦雞兒等6種灌木[18]和9種屋頂綠葉闊葉植物[20]中的研究結(jié)果一致。植物的角質(zhì)層厚度受環(huán)境影響較大，在干旱生境下生長(zhǎng)的植物葉片，角質(zhì)層較厚；而在水中或濕潤(rùn)環(huán)境下生長(zhǎng)則較薄或者完全沒(méi)有。砂生槐長(zhǎng)期生活在干旱生境下，角質(zhì)層較厚，表現(xiàn)出了比較明顯的抗旱性特征，在對(duì)延安地區(qū)3種灌木[21]的研究中將上表皮角質(zhì)層厚度作為抗旱性的主要因子。因此，本研究中挑選葉片厚度、上表皮厚度和上表皮角質(zhì)層厚度作為抗旱性典型指標(biāo)具有實(shí)際意義。

3.4 抗旱性的種內(nèi)差異

植物抗旱是一個(gè)由多種級(jí)聯(lián)機(jī)制組成的復(fù)雜性狀，包括植物葉片氣孔關(guān)閉、根系伸長(zhǎng)、根冠比增大、滲透調(diào)節(jié)能力增強(qiáng)、保護(hù)酶活性提高等一系列變化，共同作用于植物對(duì)脅迫的響應(yīng)。分布范圍廣的樹(shù)種由于生境差異和長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果，導(dǎo)致種內(nèi)不同群體間抗旱性存在一定差異。趙祥等[19]研究表明，葉片厚度、葉緊密度和氣孔密度可以作為典型指標(biāo)評(píng)價(jià)不同居群達(dá)烏里胡枝子的抗旱性，不同居群達(dá)烏里胡枝子的抗旱隸屬函數(shù)值在0.407 6～0.498 4，具有一定的差異。白重炎等[17]研究發(fā)現(xiàn)，不同品種核桃葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)中的葉肉上表皮厚度、柵欄組織占葉厚的比例和葉脈維管束直徑是比較具有代表性的指標(biāo)，綜合這些指標(biāo)計(jì)算出的12個(gè)品種核桃葉片解剖結(jié)構(gòu)隸屬函數(shù)值在0.424 1～0.643 1，不同品種間差異較為顯著。本文通過(guò)挑選三項(xiàng)典型指標(biāo)得出11個(gè)群體的的抗旱隸屬函數(shù)平均值變幅為0.258～0.701，較其它物種的差異更大，說(shuō)明砂生槐種內(nèi)抗旱性具有很大差異。

對(duì)不同群體植物的抗旱性開(kāi)展評(píng)價(jià)，需要從多個(gè)方面進(jìn)行，如形態(tài)特征、解剖特征以及生理生化指標(biāo)等，但是研究往往都是從片面再到全面、從基礎(chǔ)再到深入。本研究基于葉片解剖結(jié)構(gòu)對(duì)不同群體砂生槐的抗旱性進(jìn)行了初步評(píng)價(jià)，研究結(jié)果可以為砂生槐抗旱性群體的篩選提供一定的依據(jù)。

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This work fouded by Forestry industry research special funds(201504109);National Forest Tree(including Bamboo Rattan Flower) Germplasm Resources Platform(2003DKA21003)

introduction：LIU Bin(1991—),male,master,research on forest genetics and tree breeding.

date:2016-11-25

Drought-resistanceofSophoramoorcroftianafromDifferentPopulationfromLeafAnatomicalStructure

LIU Bin1MA Wen-Jun2WANG Jun-Hui2PUBU Ci-Ren3XIANG Yan1*

(1.School of Forestry and Landscape,Anhui Agricultural University,Hefei 230036；2.China Institute of Forestry Science Research Institute of Forestry,The State Forestry Administration Forest Cultivation Key Laboratory,Beijing 100091；3.The Tibet Autonomous Region Forest Science Institute,Tibet 850000)

WithSophoramoorcroftianasamples collected from 11 populations in Tibet, we processed them with paraffin section methods and measured 11 leaf anatomical structure indexes. Variance analysis, correlation analysis and hierarchical cluster analysis by SPSS were performed to screen for the most representative leaf anatomical structure indexes. TheS.moorcroftianafrom different population was evaluated by subordinate function. The Results showed：(1)S.moorcroftianaleaves were typical isolateral leaf in which spongy tissue exists in the middle of palisade tissue. Among the 11 populations, the thickness of leaf, the thickness of palisade tissue, the diameter of vein vascular bundle, and the tightness of cell structure showed extremely significant difference(P<0.01), P/S ratio showed significant difference(P<0.05), while other indexes showed no significant difference; (2)From data analysis, the thickness of leaf, upper epidermis and upper cuticle could be used as main drought analyze resistance index, other indexes can be used as subsidiary Index; (3)LS1 and NY1 populations showed stronger drought resistance than NC1 and YL1 populations. ForS.moorcroftiana, the thickness of leaf, upper epidermis and upper cuticle are the main anatomical factors that affect the drought resistance and can be used as major indexes for the evaluation of drought resistance. However, other factors, including physiological and biochemical parameters in the period of seed germination and seedling, should be taken into consideration for more accurate and comprehensive evaluation of drought resistance inS.moorcroftiana.

Sophoramoorcroftiana；population；leaf anatomical structure；drought resistance

林業(yè)公益性行業(yè)科研專(zhuān)項(xiàng)(201504109)；國(guó)家林木(含竹藤花卉)種質(zhì)資源平臺(tái)(2003DKA21003)

劉彬(1991—)，男，碩士，主要從事林木遺傳育種研究。

2016-11-25

S792.26

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.03.002