付寶春，秦國杰，王 松，武 敏，薄 偉

(山西省農(nóng)業(yè)科學院 園藝研究所，山西 太原 030031)

不同處理對萱草種子萌芽的影響研究

付寶春，秦國杰，王 松，武 敏，薄 偉*

(山西省農(nóng)業(yè)科學院 園藝研究所，山西 太原 030031)

以萱草為試驗材料，主要對萱草種子萌芽的環(huán)境條件、儲藏條件進行了探索，以期找到適宜種子萌芽的最佳外界因子，為萱草種子的播種育苗工作及大面積園林應用提供理論依據(jù)和物質(zhì)保障，結果表明：萱草種子灰黑色，長圓形，種子光滑無毛，稍有3棱，長5～6 mm，頂端漸尖，種子千粒重(33.660±1.655)g，種子含水量為11.4%，吸水量可達到80%以上；光暗間隔處理、萌芽溫度選擇25 ℃/20 ℃有利于萱草種子萌芽，且出苗整齊；采收后立即播種的種子萌芽率最高，可達84.4%；0.5、1.0、1.5 cm 3種播種深度對萱草種子萌芽率的影響差異不大，以1.0 cm播種深度的種子萌芽率最高，為33.3%。

萱草；種子；萌芽率；吸水量；發(fā)芽指數(shù)

萱草(Hemerocallisfulva)又名黃花菜，為萱草科萱草屬多年生草本花卉。萱草根狀莖粗短，花色繁多，花型碩大，盛花期繁花似錦，能形成長久的花海景觀，不僅適合于花壇、花境栽植，也可作疏林地被植物。同時根可入藥，有清熱利尿，涼血止血的功效，可廣泛應用于醫(yī)藥工業(yè)及園林綠化當中，是集觀賞價值和藥用價值于一身的優(yōu)良草本花卉。目前，國內(nèi)外對萱草的研究主要集中在逆境脅迫[1-3]、生理生化[4-5]、品種間親緣關系分析[6-8]、化學成分與藥理作用[9-11]等領域，對萱草修復污染土壤亦有所探討[12]。我國擁有豐富的萱草種質(zhì)資源，縱觀萱草屬植物的研究歷史，關于外界環(huán)境因素對萱草種子萌芽影響的研究報道極少，對該屬植物的開發(fā)利用及育種工作相對滯后，而種子萌芽生物學特性研究作為開展育種工作的基礎，對萱草進行相關研究就顯得更重要。

為利用我國豐富的萱草種質(zhì)資源，本試驗以萱草種子為材料對其進行了萌芽生物學特性研究，以期找到提高種子萌芽率的有效途徑，為萱草的播種育苗及園林應用提供一定的科學理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗在山西省農(nóng)科院園藝研究所植物生理實驗室進行，從生長健壯、觀賞性較高且無病蟲害的植株上選取萱草果實，以果皮變黃頂端有裂口但還未干燥時采集的粒大飽滿種子為供試材料。

1.2 試驗方法

設置光照、溫度、播種深度和儲藏條件等不同處理，每個處理3次重復，每次重復30粒種子。溫度、光照和不同儲藏條件試驗種子均勻地放于鋪有濕潤濾紙的培養(yǎng)皿中，濾紙浸濕到水不從紙上流下為宜；播種深度試驗種子播于以泥炭土為基質(zhì)的穴盤中，各試驗所用種子均以蒸餾水浸泡1 d。參照《國際種子檢驗規(guī)程》[13]的鑒定標準，以胚根突出種皮的長度超過種子直徑作為萌發(fā)標準，逐日觀察記錄種子萌芽數(shù)[14]，直至無萌發(fā)種子出現(xiàn)為止，期間給種子適當補水。試驗結束后統(tǒng)計開始萌芽時間、萌芽天數(shù)，并計算發(fā)芽勢(10 d時種子的萌芽率)、萌芽率和發(fā)芽指數(shù)。

1.2.1 千粒重與含水量的測定 千粒重測定：從采收的種子中隨機選取1000粒，用由德國Pfeuffer公司研發(fā)的千粒重測定儀進行稱重，重復5次，根據(jù)5個稱量讀數(shù)計算平均重量和標準偏差[15]。

含水量測定：將裝有種子的鋁盒稱重后放入(105±2)℃的烘箱中，敞開蓋子，從溫度達到105 ℃時開始計時，連續(xù)烘干4 h。取出后蓋上蓋子，放入有干燥劑的干燥器中冷卻15～20 min。取出稱重，記下讀數(shù)。根據(jù)測定結果，計算種子含水量(%)。

1.2.2 吸水量的測定 取50粒發(fā)育良好的種子，稱重后放入裝有蒸餾水的燒杯，置于25 ℃培養(yǎng)箱中，前2 h每隔0.5 h測定1次，然后每隔2、4、12 h測定1次吸水量，測定時用濾紙吸干種子表面水膜稱濕重，直至重量不變，3次重復取平均值。

1.2.3 溫度和光照條件設置 恒溫下光照設置：將萱草種子置于25 ℃/20 ℃培養(yǎng)箱內(nèi)分別進行不同光照條件(24 h黑暗、24 h光照、每日光照10～12 h)種子萌芽試驗，光照強度9000 lx。

一定光照下溫度設置：將萱草種子置于每日光照10～12 h培養(yǎng)箱內(nèi)分別進行不同溫度條件(20 ℃/15 ℃、25 ℃/20 ℃、30 ℃/20 ℃)種子萌芽試驗。

1.2.4 播種深度試驗 在穴盤內(nèi)盛入泥炭土，用蒸餾水保持濕潤，然后把萱草種子分別以0.5、1.0、2 cm的深度點播，將穴盤置于日光溫室(25 ℃/20 ℃)內(nèi)，正常光照培養(yǎng)。

1.2.5 不同儲藏條件試驗 將萱草種子分別進行3種不同處理，處理1：采集后隨即用于種子萌芽試驗；處理2：放在室溫干燥環(huán)境條件下6個月后進行萌芽試驗；處理3：在5 ℃的冰箱中干燥冷藏6個月后行萌芽試驗。

1.3 數(shù)據(jù)計算和統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2003軟件進行計算，用SPSS 18.0軟件進行差異顯著性分析，各數(shù)據(jù)計算公式如下：

發(fā)芽指數(shù)(GI)=∑(Gt/Dt)

公式中，Dt為萌芽日數(shù)，Gt為與Dt相對應的每天萌芽種子數(shù)。

2 結果與分析

2.1 種子表觀形態(tài)

萱草種子灰黑色，長圓形，種子光滑無毛，有3棱，長約5～6 mm，頂端漸尖，種子千粒重(33.660±1.655)g，種子含水量為11.4%。

2.2 種子吸水曲線

種子萌發(fā)由吸水開始，干燥時種子含水量極低，吸水后不僅提高了原生質(zhì)的代謝水平，而且氧氣通過膨脹軟化的種皮，增強了胚的呼吸作用，也使胚根更易于突破種皮[16]。

由圖1可知，萱草種子在第4小時時吸水速率開始明顯加快，第20小時吸水量超過50%，在32 h后吸水速率開始降低，種子吸水量在第44小時逐漸趨于飽和，最終吸水量為81.42%。由此說明種皮具有較好的透水保水能力，同時種子浸水后引起的種皮膨脹、軟化，可使更多的氧氣透過種皮進入種子內(nèi)部。

圖1 萱草種子吸水量變化

2.3 光照條件對種子萌芽的影響

多數(shù)花卉種子萌芽只需水分充足，加之適宜的溫度和一定的氧氣即可，光照并非萌芽的必要條件[17]。對于萱草種子而言，光照、黑暗、光暗間隔3種恒溫條件下種子萌芽指標見表1。

從表1可以看出，光照、黑暗和光暗間隔處理的種子萌芽率差異均不顯著(P>0.05)，與全光照相比其余兩組萌芽率分別降低了8.8、3.3個百分點。3種不同光照條件的種子發(fā)芽勢亦差異不大(P>0.05)，其中以光暗間隔條件下種子發(fā)芽勢最高，為26.7%，種子在第7天開始萌芽，第22天萌芽結束。在發(fā)芽指數(shù)方面，光暗間隔處理的發(fā)芽指數(shù)高于其余2種處理。由此可見，不同光照條件對種子萌芽率的影響較小，但光暗間隔處理可有效提高種子萌芽速率。

2.4 溫度條件對種子萌芽的影響

溫度是種子萌芽的重要影響因子，低溫可使酶活性降低，而高溫下蛋白質(zhì)則會緩慢變性，只有在合適溫度下，種子才會表現(xiàn)出最高的萌芽率。20 ℃/15 ℃、25 ℃/20 ℃、30 ℃/20 ℃ 3種處理在相同光照條件下種子萌芽指標見表2。

由表2可以看出，不同溫度處理之間種子萌芽率差異顯著(P<0.05)，30 ℃/20 ℃處理的種子萌芽率最低，相比其他2種處理的種子萌芽率分別降低了5.5、12.2個百分點。3種溫度處理的種子均在第7天開始萌芽，在第22天萌芽結束。20 ℃/15 ℃和25 ℃/20 ℃處理的種子發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)差異不大(P>0.05)，但均高于30 ℃/20 ℃處理，說明其種子萌芽時間相對集中。

表1 不同光照條件對萱草種子萌芽率的影響

注：同列小寫字母表示在0.05水平上的差異顯著性，字母相同則差異不顯著，不同則差異顯著。下同。

表2 不同溫度處理對萱草種子萌芽率的影響

2.5 播種深度對種子出苗的影響

種子播種深度與其自身出苗量關系密切。適宜的播種深度，可提高種子出苗率，并促使幼苗健壯生長。

對不同播種深度處理的種子出苗率進行多重比較，結果表明(表3)：播種深度1 cm與其余2種處理之間種子出苗率存在一定差異(P<0.05)，以0.5 cm播種深度出苗率較低；1.0 cm播種深度的種子出苗率最高，相比其余2種播種深度分別提高了11.1、10.0個百分點。0.5 cm播種深度的種子第13天開始出苗，開始出苗時間最遲，但出苗持續(xù)時間稍短。1.0 cm和2.0 cm播種深度的種子均在第11天開始出苗，第24天結束，種子出苗峰值出現(xiàn)時間與0.5 cm播種深度相差不大。

表3 不同播種深度對種子出苗的影響

2.6 不同儲藏條件對種子萌芽的影響

種子的萌芽性能和壽命不僅決定于遺傳特性、形態(tài)結構，種子的貯藏條件也至關重要。不同儲藏條件種子的萌芽情況見表4。

由表4可以看出，不同儲藏條件雖能有效縮短種子萌芽時間，但對其萌芽率的影響較小(P>0.05)。各儲藏條件以處理1的種子萌芽率最高，達到84.4%，且種子萌芽開始時間與結束時間最早，發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)均為最高。相比處理1和處理3，處理2的種子萌芽率最低，為71.1%，種子第7天開始萌芽，第22天萌芽結束，但發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)略高于處理3。從萌芽速率來看，處理1的種子萌芽速度較快，萌芽時間相對集中。由此可見，萱草種子即采即播的萌芽效果最好，種子萌芽期最短。

3 結論與討論

光照和溫度是影響種子萌芽的重要外界條件，反映了植物在長年進化過程中對環(huán)境因子的適應性。一般來說，光照強弱對種子萌發(fā)的影響不大，植物種子在任何光照條件下都可正常萌發(fā)，但有部分植物的種子萌發(fā)需要一定的光照，如煙草、夜香樹種子。另有一些植物種子光照抑制了萌發(fā)，即需暗種子[18]。同時，種子萌發(fā)過程中的酶催化反應與溫度密切相關，一般來說，溫帶植物種子的最適萌發(fā)溫度為15～25 ℃。本試驗結果表明，萱草在全光照處理下種子萌芽率略高，但光暗間隔條件下種子發(fā)芽勢最高。說明種子萌發(fā)受光照的影響不大，光暗間隔處理可使種子萌芽相對集中，出苗整齊。3種溫度處理的種子萌芽率均存在較大差異，以25 ℃/20 ℃處理的種子萌芽率較高，且種子萌芽速度最快，但溫度達到30 ℃左右，種子萌發(fā)的各項指標均顯著下降。萱草這種萌發(fā)對溫度表現(xiàn)出的適應性，確保了種子可在適宜的外界環(huán)境下萌芽，以增加幼苗的存活機率。

表4 不同儲藏條件對萱草種子萌芽率的影響

研究學者普遍認為，種子存在休眠，需要經(jīng)過一定時間的低溫，才能在溫度回升時萌發(fā)。田美華等[19]研究顯示，華中碎米薺種子經(jīng)過1個月的低溫(4 ℃)層積處理后，休眠解除。該試驗發(fā)現(xiàn)，采集后隨即用于萌芽試驗的萱草種子相比其他2種儲藏方式獲得了較高萌芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)，萌芽周期也較短。說明采用即采即播，種子萌芽整齊，萌芽速度較快，種子活力較強[20]。但種子在低溫和室溫儲藏后，其萌發(fā)率均顯著下降。表明萱草種子萌芽并不需要低溫完成生理后熟，這與樊衛(wèi)國等[21]在山核桃種子的結論一致。低溫儲藏不僅難以有效提高萱草的種子萌發(fā)率，反而增加了種子的儲藏時間，過多地消耗了自身的營養(yǎng)物質(zhì)，而室溫處理的種子萌芽率最低，說明將種子適當?shù)蜏貎Σ匾部赡軐ζ涿妊烤哂幸欢ㄕ嬗绊憽?/p>

播種深度與種子出苗多少息息相關，是種子出苗率與出苗速度的重要影響因素之一[22]。一般而言，在大面積播種育苗時，播種深度越淺，操作越方便快捷，但播種深度太淺，根與土壤不能充分接觸，影響吸水，導致根系生長不良，幼苗生長受到抑制。本研究表明，3種播種深度的種子出苗率、出苗時間均無較大差異，且幼苗長勢良好，以播種深度1 cm出苗率稍高，但與培養(yǎng)皿中的種子萌芽率仍有較大差距。因次，在萱草育苗過程中可將種子在培養(yǎng)箱中萌芽后移入穴盤進行溫室育苗以提高萱草成苗率。而直播于土表或僅覆一層薄土對萱草種子出苗率和幼苗生長是否存在負面影響還有待進一步研究。

[1] 關夢茜,董然.Cd脅迫對金娃娃萱草生長及生理指標的影響[J].西北農(nóng)林科技大學學報：自然科學版,2015,43(12):174-180.

[2] 關夢茜,周旭丹,董然.Cu-Cd復合脅迫對2種萱草生長與抗氧化酶活性的影響[J].西北農(nóng)林科技大學學報：自然科學版,2015,43(4):128-134.

[3] 邱收,于曉英,謝明亨,等.鹽脅迫對萱草細胞膜透性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響[J].信陽農(nóng)業(yè)高等?？茖W校學報,2008,18(2):115-117.

[4] 魏愛麗,辛曉靜,王云山,等.SO2誘導的萱草保衛(wèi)細胞凋亡及其信號調(diào)節(jié)[J].環(huán)境科學學報,2014,34(3):801-806.

[5] 周盛茂,張立峰,王偉婧.華北寒旱區(qū)金娃娃萱草的光合特性研究[J].西北農(nóng)林科技大學學報：自然科學版,2014,42(11):75-80，86.

[6] 黎海利,董麗.萱草部分野生種和栽培品種親緣關系的AFLP分析[J].園藝學報,2009,36(8):1203-1208.

[7] 朱華芳,羅玉蘭,胡永紅,等.萱草屬部分種和園藝品種的SSR多態(tài)性分析[J].上海交通大學學報：農(nóng)業(yè)科學版,2009,27(2):143-148.

[8] 熊治廷,陳心啟,洪德元.北萱草與大苞萱草區(qū)分為不同物種的核型證據(jù)[J].植物分類學報,1998,36(1):54-58.

[9] 劉一霏,劉洪章,劉樹英,等.萱草屬植物化學成分及其藥理作用研究[J].黑龍江畜牧獸醫(yī),2016(12):154-155，160.

[10] 郭冷秋,張穎,張博,等.萱草根及萱草花的化學成分和藥理作用研究進展[J].中華中醫(yī)藥學刊,2013(1):74-76.

[11] 潘紅,郝麗靜,黃建梅,等.萱草花化學成分研究[J].時珍國醫(yī)國藥,2012,23(9):2186-2187.

[12] 王亞男,程立娟,周啟星.萱草修復石油烴污染土壤的根際機制和根系代謝組學分析[J].環(huán)境科學,2016,37(5):1978-1985.

[13] 國際種子檢驗協(xié)會.國際種子檢驗規(guī)程[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,1999:141-150.

[14] 黃學林.種子生理實驗手冊[M].北京:農(nóng)業(yè)出版社,1990:73-74.

[15] 楊德.試驗設計與分析[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2002:30-31.

[16] 李合生.現(xiàn)代植物生理學[M].北京：高等教育出版社,2002:295-296.

[17] 薄偉,楊曉盆.胭脂花種子發(fā)芽生物學特性研究[J].山西農(nóng)業(yè)大學學報：自然科學版,2009,29(5):415-418.

[18] 宋松泉,程紅焱,姜孝成.種子生物學[M].北京:科學出版社,2008:240.

[19] 田美華,羅安才,楊永清,等.亞高山區(qū)華中碎米薺種子的休眠/萌發(fā)生理及出苗模式[J].植物生理學報,2016(2):187-194.

[20] 周奕含,孫揚,何章,等.胚乳裂紋對玉米種子活力指標的影響[J].玉米科學,2015,23(4):73-77.

[21] 樊衛(wèi)國,馬文濤,龍登楷,等.保濕冷藏對湖南山核桃種子萌發(fā)及生理的影響[J].果樹學報,2011(5):831-836.

[22] 黃雙全,劉桂霞,韓建國.種子大小和播種深度對種苗建植的影響[J].草業(yè)科學,2007,24(6):44-49.

EffectofDifferentTreatmentsonSeedGerminationofHemerocallisfulva

FU Bao-chun, QIN Guo-jie, WANG Song, WU Min, BO Wei*

(Institute of Horticultural Science, Shanxi Academy of Agricultural Sciences, Taiyuan 030031, China)

The environmental conditions and storage conditions for the seed germination ofHemerocallisfulvaare studied. The seed ofH.fulvais ash black, ovale, and smooth without hairs; its length is 5～6 mm; its 1000-seed-weight is (33.660±1.655) g; its water content is 11.4%; its water absorption can reach 80%. The alternant light/dark treatment at 25 ℃/20 ℃ is advantageous to the seed germination and orderly seedling emergence ofH.fulva. When the harvested seeds are sown immediately, their germination rate is the highest, reaching 84.4%. There are no obvious differences in seed germination rate among 3 treatments of sowing depth (0.5, 1.0, and 1.5 cm), and the seeds sown in 1.0-cm-deep soil have the highest germination rate (33.3%).

Hemerocallisfulva; Seed; Germination rate; Water absorption; Germination index

2017-07-24

山西省省級財政支農(nóng)專項資金項目(2017ZZCX-11)。

付寶春(1973─)，男，遼寧鞍山人，副研究員，在讀博士，主要從事花卉引種馴化研究。*通訊作者：薄偉。

S682.1+9

A

1001-8581(2017)11-0077-04

(責任編輯：曾小軍)