摘 要：一些研究認為（Grillner， 1985； Sherrington， 1910； Stein， 2008； Ting & Mckay， 2007； Tresch， 2002； Zill， et al， 2016），個體在進行運動行為時存在肌肉協(xié)同現(xiàn)象。Mooren將肌肉協(xié)同特征概括為，一組肌肉協(xié)同因不同功能需要接受單一自上而下的神經(jīng)指令共同激活，組內(nèi)不同肌肉的激活水平相對固定且遵從一定的模式，不同的肌肉協(xié)同具有不同運動功能表達。在不同人群的實驗過程中肌肉協(xié)同結(jié)構(gòu)和激活程度表現(xiàn)出了高度相似，具有一般性特征，是對神經(jīng)系統(tǒng)控制肌肉活動較有說服力的解釋。Safavynia（2011）總結(jié)提出肌肉協(xié)同假設(shè)模型，認為要洞悉神經(jīng)系統(tǒng)的控制機制，需要自下而上，用直接觀測骨骼肌肉系統(tǒng)運動特征的方法來試圖描述上層神經(jīng)策略。

關(guān)鍵詞：肌肉協(xié)同；功能表達；神經(jīng)策略

1 肌肉協(xié)同的降維特性和功能性

J. Gibbs（1995）[1]的早期研究給出了肌肉協(xié)同的雛形，他們提出，肌肉協(xié)同使得某一些肌群共享一致的興奮起伏。Gibbs提出了“共享原則”——運動神經(jīng)元可以促使進行一致機械運動的肌肉共享一致的突觸信號輸入（乙酰膽堿），這證明在一次獨立的肌肉收縮中，運動單位是協(xié)同行動的。Berniker等（2009）建立了低維控制器模型，證明降維控制策略可以在不降低結(jié)果表現(xiàn)的情況下簡化控制過程[2]。Kutch和Valero-Cuevas（2012）認為肌肉協(xié)同的低維化表現(xiàn)可能是外部約束力的作用結(jié)果，而不單單是神經(jīng)控制的結(jié)果：1、肢體的生物力學(xué)條件對肌腱在所有可能的位移方向上長度變化有所約束，導(dǎo)致了其低維性；2、肌肉有抵抗長度變化的生物特性，所以不需要神經(jīng)-肌肉的耦連作用，也可以產(chǎn)生被動的肌肉活動。對任務(wù)目標(biāo)沒有經(jīng)驗的時候，肌肉協(xié)同活動可能通過外部力學(xué)環(huán)境進行調(diào)節(jié)。DAvella和Bizzi（2003，2005）使用多維分解技術(shù)提取出肌肉激活的不變振幅和時序關(guān)系，證明了運動控制是存在模式化組織結(jié)構(gòu)的，即每一組肌肉協(xié)同在行走、跳躍、游泳或者是其他特別的運動模式中，都會被調(diào)用，說明單一肌肉協(xié)同功能取決于該協(xié)同組合本身，一個肌肉協(xié)同可以在不同的運動行為中被募集。Torres-Oviedo的實驗也佐證了肌肉協(xié)同的功能性特征。他們對比發(fā)現(xiàn)了一組協(xié)同負責(zé)維持靜止站姿下的四足之間的相對平衡，Torres-Oviedo和Ting（2007）也提取到了功能相似的協(xié)同，這類協(xié)同具有明顯的功能性，說明了肌肉協(xié)同在需要其完成目標(biāo)行為時才會被募集。Chvatal和Ting的實驗（2013）證明了站立平衡反應(yīng)中的大部分肌肉協(xié)同在行走平衡中也在被使用。兩者之間不同的是，靜平衡狀態(tài)維持重心穩(wěn)定的協(xié)同，和動平衡下姿態(tài)穩(wěn)定協(xié)同。以上研究都說明，不同任務(wù)目標(biāo)之間可能會調(diào)用相同的肌肉協(xié)同，而任務(wù)目標(biāo)的特異性在個別具有特征性的肌肉協(xié)同中得到體現(xiàn)（Ting & Mckay， 2007），對于肌肉協(xié)同功能性表達的理解，有助于更好的理解運動的神經(jīng)控制機制。

2 肌肉協(xié)同的力學(xué)特征

肌肉協(xié)同是一組肌肉的共同激活，而端點力是肌肉協(xié)同作用結(jié)果的客觀表現(xiàn)。一些早期研究（Ting &Machpherson， 2005；Torres-Oviedo， et al， 2006）在從肌肉信號中提取肌肉協(xié)同的同時，也對于肢體與支持面的接觸點的端點力分解進行非正交力向量的提取，通過相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，肌肉協(xié)同的激活程度與力向量呈現(xiàn)強相關(guān)，并且每一組肌肉協(xié)同相應(yīng) 產(chǎn)生了力向量。而肌肉協(xié)同內(nèi)部每條肌肉的固定激活程度，決定了每一組肌肉協(xié)同所產(chǎn)生的力的方向是穩(wěn)定的，說明了肌肉協(xié)同是一種非常有效的運動協(xié)調(diào)策略（Berger &DAvella， 2014）。在抓握動作中，神經(jīng)中樞需要控制很大的自由度來精確化動作行為，Overduin等（2008）通過恒河猴抓握實驗證明，神經(jīng)可以通過控制少量的協(xié)同來調(diào)控靈活度很大的行為目標(biāo)，協(xié)同的募集由任務(wù)目標(biāo)決定，協(xié)同可以根據(jù)所需要產(chǎn)生力的大小被靈活募集。Kutch等（2008）的實驗也驗證了這點。

3 肌肉協(xié)同的運動和臨床應(yīng)用

Chvatal等（2013）發(fā)現(xiàn)當(dāng)協(xié)同數(shù)量降低，協(xié)同結(jié)構(gòu)發(fā)生了大幅度改變，這表明平衡控制的感覺運動反饋反應(yīng)的模塊結(jié)構(gòu)在脊髓橫切之后被嚴重中斷，平衡控制的肌肉協(xié)同除了脊柱回路還有一部分腦的功能。

肌肉協(xié)同的檢測對于像腦癱這類的早期難以判斷的疾病，有很好的輔助診斷作用，李飛（2014）[3]基于小兒腦癱的步態(tài)實驗，發(fā)現(xiàn)腦癱兒童既不具有正常功能的協(xié)同，數(shù)量上也明顯低于正常兒童和成人，肌肉協(xié)同呈現(xiàn)很高的特異性，且在腦癱兒童被試間不具有一般性。這一特征可以作為臨床早期小兒腦癱的診斷依據(jù)。

肌肉協(xié)同對于在臨床上會導(dǎo)致運動功能發(fā)生畸變的神經(jīng)疾病，也有很好的評估作用。Clark等（2009）研究表明腦卒中后的病人在行走時的肌肉協(xié)同明顯少于健康人，病人在自適速度行走情況下所需要的協(xié)同更少，一方面說明，肌肉協(xié)同是一部分腦的功能，另一方面說明，主觀無經(jīng)驗條件下，肌肉協(xié)同的適應(yīng)性。

肌肉協(xié)同還體現(xiàn)出了學(xué)習(xí)性和適應(yīng)性特征，Alnajjar等（2014）對健康人和腦卒中患者分別進行了不熟悉任務(wù)的練習(xí)實驗，肌肉協(xié)同數(shù)量表現(xiàn)出經(jīng)過外部環(huán)境刺激的學(xué)習(xí)效應(yīng)。中樞神經(jīng)在目標(biāo)需要發(fā)生修正的時候，可能會產(chǎn)生新的協(xié)同。這個后來修正的協(xié)同會包含比初始更多的肌肉，肌肉是通過對應(yīng)的功能性協(xié)同組進行控制的，而不是獨立分開的（Fautrelle， et al， 2010）。Kristriansen（2013）和Hug等（2010）研究發(fā)現(xiàn)運動訓(xùn)練前后肌肉協(xié)同具有一致性。這些現(xiàn)象可以為運動功能障礙的康復(fù)（Giagazoglou， et al， 2012）提供科學(xué)依據(jù)和評估方法。

4 肌肉協(xié)同的分析方法

肌肉協(xié)同一般從肌肉活動數(shù)據(jù)中提取，肌電信號（EMG）是深層肌肉活動的生理變化（電信號）直接測量得到的信號活動，EMG的數(shù)據(jù)和其相關(guān)的一些指標(biāo)（中值頻率、平均頻率等參數(shù)）經(jīng)常用來評價肌肉功能和肌肉疲勞，進而評估中樞神經(jīng)功能。通過將收集到的肌電數(shù)據(jù)信號進行分解，就可以從表象的運動單位活動特點、募集數(shù)量和發(fā)放率等指標(biāo)，幫助理解和解釋運動神經(jīng)控制機制的變化和規(guī)律。Tresch提出，主成分分析在識別肌肉協(xié)同上較其他幾種方法如因素分析、獨立成分分析、非負矩陣算法（Paatero & Tapper， 1994； Lee & Seung， 1999），效果要差得多。因素分析、獨立成分分析、非負矩陣法、主成分空間的獨立成分分析（ICAPCA）、非負約束條件下的概然獨立成分分析（pICA）是效果最好的幾種數(shù)據(jù)處理方法。獨立成分分析對于有恒方差高斯噪聲（Constant variance Gaussian noise）的數(shù)據(jù)處理效果好，而當(dāng)數(shù)據(jù)有信號以來噪聲（Signal-dependent noise）和協(xié)同激活因數(shù)相關(guān)的時候受損。非負矩陣算法相比獨立成分分析和因素分析，在數(shù)據(jù)分析上魯棒性較好。對于采集肌肉活動的肌肉選擇，Steele等（2013）給出了建議：肌肉選擇數(shù)量大于10塊，優(yōu)先選擇完成行為目標(biāo)占主導(dǎo)作用的肌肉或者選擇等長肌力最大的肌肉。

5 小結(jié)

肌肉協(xié)同假設(shè)認為，每一組的肌肉協(xié)同均在單一自上而下的神經(jīng)指令控制下共同激活，組內(nèi)不同肌肉的激活水平遵從一定的模式，指令信號的強度決定整組肌肉協(xié)同的激活強度，不同的肌肉協(xié)同相互獨立，個體運動行為是參與的肌肉協(xié)同運動行為的復(fù)合，是一種一般性的神經(jīng)策略。肌肉協(xié)同具有低維性，簡化中樞神經(jīng)控制過程；肌肉協(xié)同具有功能性，和任務(wù)目標(biāo)有直接關(guān)系，不同任務(wù)目標(biāo)可以募集相同的肌肉協(xié)同。肌肉協(xié)同在外部力學(xué)環(huán)境的直接表達是端點力的產(chǎn)生，完成運動目標(biāo)和對任務(wù)行為的表達，協(xié)同的強度和端點力的大小成正比。此外，肌肉協(xié)同這一神經(jīng)策略受經(jīng)驗影響，在經(jīng)驗不足的情況下，具有很好的適應(yīng)性和學(xué)習(xí)性，其學(xué)習(xí)效應(yīng)表現(xiàn)為更多肌肉和更多肌肉協(xié)同的參與。在中樞神經(jīng)受損的情況下，肌肉協(xié)同表現(xiàn)出數(shù)量下降、特異性增高的特征，但是在個人經(jīng)驗和外界環(huán)境產(chǎn)生沖突的時候，也會有新的肌肉協(xié)同出現(xiàn)，表現(xiàn)出一定的適應(yīng)性。這些機制和規(guī)律在臨床診斷評估，運動功能評價，運動訓(xùn)練和康復(fù)都具有指導(dǎo)意義。

參考文獻

[1] Gibbs J， Harrison LM， Mayston MJ， et al. Mechanisms Underlying Muscle Synergy Studied in Man[J]. Springer， 1995： 466-468.

[2]Berniker M， Jarc A， Bizzi E， et al. Simplified and effective motor control based on muscle synergies to exploit musculoskeletal dynamics[J]. Proc Natl Acad Sc， 2009， 106（18）： 7601-6.

[3]李飛. 基于表面肌電信號的小兒腦癱步態(tài)肌肉協(xié)同分析[D]. 碩士， 中國科學(xué)技術(shù)大學(xué)， 2014.

作者簡介

吳夏澍（1992-），男，浙江杭州人，浙江大學(xué)碩士研究生，主要從事運動人體科學(xué)研究。endprint