邵 玲，周 澄，鐘春燕，歐宇丹，楊婷娟

（1.肇慶學院生命科學學院，廣東 肇慶 526061；2.肇慶市農業(yè)科學研究所，廣東 肇慶 526070 ）

田間遮陰不同葉色型莧菜農藝性狀及其生理研究

邵 玲1，周 澄1，鐘春燕2，歐宇丹1，楊婷娟1

（1.肇慶學院生命科學學院，廣東 肇慶 526061；2.肇慶市農業(yè)科學研究所，廣東 肇慶 526070 ）

用半開放式田間遮陰處理，探討不同葉色型莧菜在早春弱光環(huán)境下的農藝性狀及其葉片生理變化，為篩選耐陰性的莧菜品種及其規(guī)模生產提供試驗依據。結果表明：田間遮陰14 d后，各葉色型莧菜株高、植株冠徑增加，干物質積累減少，根冠比下降，葉綠素和類胡蘿卜素總量極顯著降低，Chl a的降幅低于Chl b，Chl a/ Chl b比值增大，總抗氧化能力下降幅度為：圓葉綠莧（YL）＞臺灣紅莧（TH）＞尖葉綠莧（JL）＞阿里山紅莧（AH）。紅葉型莧菜葉中莧菜紅素呈現(xiàn)先降后升的趨勢，kAma/Chl上升極為顯著，揭示該色素有別于花青素苷的弱光生理調控機制。不同葉色型莧菜對弱光脅迫響應各異，田間遮陰抑制了TH的出葉數(shù)及其生長，花紅莧（AH）對弱光照環(huán)境有較好的適應性，遮陰后期葉面積增加14.6%～26.7%，莧菜紅素含量顯著上升。4種供試品種的田間耐陰性為：AH＞ YL ＞ JY ＞ TH。TH和JL適合全光照條件生長；結合AH和YL的產量和株型品質分析，AH更適合在廣東珠三角地區(qū)早春田間栽培。

莧菜；田間遮陰；葉色型；農藝性狀；葉片生理

植物葉片呈色機理復雜。光是維持植物生長、促進發(fā)育必需的環(huán)境因子，不同光照強度對植物葉片成色差異較大。植物長期處于不同光環(huán)境中，導致其生理及形態(tài)都發(fā)生相應調節(jié)，從而保證自身最大程度地維持光合能力以適應光環(huán)境改變。遮陰處理可改變植物根、莖及葉的形態(tài)結構，調節(jié)光合色素含量，影響植物生長發(fā)育和干物質積累，甚至引起作物品質和抗病蟲害能力下降［1-3］。近年來，關于不同葉色型作物的應用與食用價值越來越受到關注。田野等［4］研究發(fā)現(xiàn)，遮蔭通過改變光合色素和花青素苷含量以及葉片光合能量分配進而提高紫葉李（Prunus cerasiferaEhrhfatropurpureaJacq）幼苗對長期弱光的適應性。楊露等［5］對兩種彩葉風箱果（Physocarpus opulifolius）的弱光處理表明，金葉風箱果適宜在遮蔭度小于40%的環(huán)境下種植，紫葉風箱果則適宜在全光照條件下生長。因此探討不同葉色型作物在遮陰條件下的生理適應性及其生長性狀的異同有利于品種的合理選育。

莧菜（Amaranthus tricolorL.）是我國南方地區(qū)重要的淡季蔬菜，屬莧科莧屬一年生雙子葉植物，依其葉片顏色分為綠葉莧、紅葉莧和花紅莧3類。綠葉莧全葉綠色，紅葉莧全葉紫紅色，花紅莧葉片周緣為綠色，葉脈與中心區(qū)為紫紅色。紅葉莧和花紅莧植株中富含莧菜紅素（Amaranthine），是與綠葉莧區(qū)別的主要特征［6］。莧菜是高要區(qū)多個供港澳蔬菜種植基地常年備案的春夏葉菜品種，因其具有營養(yǎng)食療價值高、生長迅速、抗逆性強、病蟲害少等優(yōu)點，日益被人們所喜愛和關注，紅葉型的莧菜品種更被譽為“補血菜”、“長壽菜”。

莧菜為C4植物，適宜于光、溫較高的地區(qū)生長，對光照的利用效率往往高于C3植物。但是，廣東珠三角地區(qū)莧菜栽培季節(jié)一般在初春早夏，為持續(xù)陰雨天氣多發(fā)時期，相對于夏秋季，日照時數(shù)明顯減少，一定程度上影響了莧菜生長。近年設施栽培在廣東推廣應用力度很大，篩選耐弱光型莧菜品種是提高產量和品質的根本途徑。目前有關莧菜的研究報道主要為分類、常規(guī)栽培、光合特性、營養(yǎng)理化分析及對重金屬富集等方面［7-11］。大田持續(xù)弱光下各葉色型莧菜生長性狀的變化，及其對弱光的生理適應性尚未見報道。本試驗以肇慶地區(qū)蔬菜基地種植的臺灣紅莧、阿里山紅莧、圓葉綠莧和尖葉綠莧為材料，探討田間早春遮陰處理不同葉色型莧菜品種耐陰性的差異，為廣東珠三角蔬菜基地篩選遺傳種質穩(wěn)定的耐弱光莧菜品種提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗在肇慶市農業(yè)科學研究所試驗田進行，該地年均降雨量約1 650 mm，無霜期310～345 d，屬南亞熱帶季風氣候。試驗兩年（2015年3月至2016年5月），2次重復，采用2016年度試驗數(shù)據，期間最高平均氣溫26（±5.2）℃，最低平均氣溫20（±4.8）℃，相對濕度約70%～80%。播種前采用YN-4000智能型漢顯快速分析儀（河南農業(yè)大學生產），測量試驗田土層深度為0～20 cm的土壤理化性質：含水量23.39%～28.13%，pH 6.5～7.0，有機質含量16.19%，銨態(tài)氮含量167.86（±12）mg/kg，速效磷含量 118.42（±22） mg/kg，速效鉀含量177.13（±16） mg/kg，試驗田屬于較為肥沃的黏質土。

供試莧菜品種4個，分別購于佛山市南海區(qū)大瀝江志清種子公司和廣西橫縣子龍種業(yè)有限公司。臺灣紅莧（TH）為紅葉型莧菜，阿里山紅莧（AH）為花紅型莧菜，圓葉綠莧（YL）為葉片圓形綠葉莧，尖葉綠莧（JL）為葉片尖長形綠葉莧。

1.2 試驗方法

試驗地面積216 m2，大致呈東西走向，分為16個小區(qū)，小區(qū)面積13.5 m2（長×寬：4.5 m×3.0 m）。以自然光照為對照，采用頂部拉黑紗網進行半開放式遮陰處理（S），網高離地約1.8 m，用JD-3型光照度計（日本株式會社）于晴天中午時分測定光照強度，其光照值約為對照的60%～65%。兩處理和品種間的保護行距分別為 1、0.5 m。

莧菜于當年3月上旬均勻播種，采用直播方式，每小區(qū)用種量一致。播種時混合少量的蟻藥（桂林市松柏衛(wèi)生品有限公司生產）。當植株生長至2～3片真葉（約20 d苗齡）時，進行14 d遮陰處理。常規(guī)肥水管理措施相同。試驗過程中隨機剪取植株第3～4位成熟葉片，測定相關的生長生理指標。

1.2.1 農藝性狀指標測定 記錄單株葉片數(shù)，用刻度尺測量莧菜的自然株高（基部到植株頂端的高度）、葉長、葉寬、植株冠徑，用游標卡尺測量莖粗。葉面積的測定參照柳覲等［12］的方法進行。植株根、莖、葉片稱量鮮重后，105℃殺青30 min，移至80℃連續(xù)烘干至恒重，稱干重。用臺秤稱量莧菜的單位產量。

1.2.2 葉片色素含量測定 參照張志良等的方法［13］，稱取0.05 g葉片，用80%丙酮浸提，用紫外分光光度計（UV-2550 日本島津，下同）作380～700 nm吸收光譜掃描，計算葉綠素和類胡蘿卜素含量，單位分別為mg/g（FW）和μg/g（FW），計算Chl a/Chl b比值。莧菜紅素測定：稱取0.2 g葉片，加入少許甲醇研磨勻漿后，4℃8 000 r/min離心10 min，棄上清液，連續(xù)3次。所得沉淀用15 mL純水浸提30 min，4℃ 8 000 r/min 離心15 min，取上清液進行538 nm下測定，莧菜紅素含量單位為OD538/200 mg（FW）。

1.2.3 水溶性多糖測定 采用WAY-2S數(shù)字阿貝折射儀（精密上海儀電），稱取新鮮莧菜葉片剪碎，按1∶1體積比加入蒸餾水，研磨勻漿，3層紗布過濾，靜置后取上清液，在折射儀上讀出相應的數(shù)值，以蔗糖為標樣，根據回歸方程計算多糖含量，單位為mg·g（FW）。

1.2.4 總酚和類黃酮測定 總酚、類黃酮的測定參照Tukumoto等的方法［14］，0.1 g葉子浸泡1%鹽酸甲醇15 mL，4℃浸泡24 h，取上清液分別測定280、325 nm吸光值，總酚與類黃酮含量水平用OD280/100 mg（FW）與OD325/100 mg（FW）表示。

1.2.5 總抗氧化能力測定 稱取0.1 g葉片，用5 mL 50%乙醇研碎，4℃ 8 000 r/min離心10 min，取上清液于525 nm下測定對二苯代苦味肼基（DPPH·）自由基的清除能力，總抗氧化能力以百分比表示。

用Microsoft Excel軟件進行數(shù)據處理，用Duncan新復極差法進行差異顯著性測試。

2 結果與分析

2.1 田間遮陰對不同葉色莧菜生長及產量的影響

田間遮陰后，不同葉色型莧菜株高明顯增加（表1），莖粗除AH品種增加外，其他3個品種表現(xiàn)減少；根部生物量（鮮重、干重）均顯著下降，莖部質量鮮重上升但干重降低，根冠比下降，差異極顯著。

由表2可知，14 d田間遮陰導致AH、YL、JL3個莧菜品種的葉長和葉寬增加，TH的則比對照稍微下降，且弱光影響其單株出葉數(shù)。弱光使各葉色型莧菜葉片干物質積累都下降，綠葉莧（YL、JL）的降幅顯著高于花紅莧（AH）和紅葉莧（TH），AH和JL的植株冠徑增幅較大。結合圖1葉面積變化表明，與對照植株相比，遮陰明顯抑制了TH、YL、JL葉片的生長，僅花紅莧（AH）在遮陰處理后期葉面積呈現(xiàn)14.6%～26.7%的增幅。從莧菜產量可知，遮陰后各品種鮮重產量為AH＞JL＞YL＞TH。

2.2 田間遮陰對4個莧菜品種葉片色素的影響

2.2.1 葉綠素含量與Chl a/Chl b比值分析 莧菜為喜光C4植物。自然光照后期，富含莧菜紅素的品種TH和AH的葉綠素含量明顯高于YL和JL，顯示出紅葉品種對高光的適應性（圖2）。遮陰極顯著抑制了各品種莧菜的葉綠素合成，遮陰14 d TH葉綠素下降量達到77.4%，顯著大于AH（69.8%）和JL（69.3%）。YL品種葉綠素的降幅雖然最少（60.3%），但自然光照下其葉綠素含量均少于其他3個品種，表現(xiàn)出較低的光合性能。進一步分析Chla/Chlb表明（圖3），遮陰并沒有顯著增加4種莧菜葉中Chlb含量，遮陰14 d的Chl a/ Chl b均表現(xiàn)為增大的趨勢，以TH的增幅較高，這可能與半開放的田間遮陰處理方式相關。

表1 田間遮陰處理對莧菜根、莖部生長的影響

表2 田間遮陰處理對莧菜葉部生長及產量的影響

圖1 田間遮陰不同葉色型莧菜葉面積變化

2.2.2 類胡蘿卜素含量的變化 從圖4可以看出，遮陰前7 d，CK和遮陰處理（S）莧菜葉片的類胡蘿卜素快速生成，YL類胡蘿卜素總量偏少。田間遮陰導致類胡蘿卜素含量顯著下降，弱光對該色素的合成產生明顯抑制作用。比較兩類葉色型莧菜可知，紅葉型莧菜（TH和AH）類胡蘿卜素的下降幅度高于綠葉型（YL和JL），這可能與紅葉型莧菜中含有莧菜紅素相關。

圖2 田間遮陰對不同葉色型莧菜葉綠素含量的影響

圖3 田間遮陰對不同葉色型莧菜Chla/Chlb的影響

圖4 田間遮陰不同莧菜品種類胡蘿卜素含量變化

2.2.3 莧菜紅素含量分析 莧菜紅素是一種含氮的植物次生代謝產物，屬于酮類和醌類衍生物色素，主要分布于莧科莧屬植物紅色的根、莖、葉中［15］，該色素是區(qū)別綠葉和紅葉莧菜的主要特征色素。自然光照（CK）下，紅葉型莧菜0 d時莧菜紅素含量是綠葉型莧菜的1.09～2.55倍，該比例持續(xù)到遮陰14 d（表3）。處理S則顯示，遮陰前后兩種綠葉型莧菜品種葉中莧菜紅素含量變化不大；但是，兩種紅葉型品種莧菜紅素呈現(xiàn)先降后升的趨勢，遮陰7 d時，與CK同期相比分別下降56.6%（TH）和41.7%（AH），遮陰14 d時兩紅葉型品種莧菜紅素增幅達到46.1%～89.6%，AH此時莧菜紅素含量接近對照植株?？梢娬陉幪幚韺t葉型品種莧菜紅素合成的影響較大，以TH品種最為明顯。

表3 田間遮陰下4種莧菜葉中莧菜紅素含量變化（OD538/200 mg，F(xiàn)W ）

2.3 田間遮陰對莧菜葉中總酚和類黃酮含量的影響

總酚和類黃酮化合物一般以糖苷或糖脂狀態(tài)存于液泡中，與植物的逆境防御和胞內抗氧化相關。圖5顯示，田間遮陰14 d后，各葉色型莧菜的總酚和類黃酮分別比CK下降5.0%～29.8%、15.7%～41.3%，同一品種的下降幅度基本相近。紅葉型品種中，AH的下降值大于TH兩種；綠葉型品種，YL莧菜的下降幅度最大。表明弱光抑制了總酚和類黃酮化合物的有效存量。

圖5 田間遮陰對4種莧菜品種總酚和類黃酮含量的影響

2.4 田間遮陰對莧菜葉中水溶性多糖含量的影響

水溶性多糖是調節(jié)植物細胞滲透勢的有效物質，也是植株光合性能情況的綜合反映。圖6顯示，無論CK還是S處理，葉部水溶性多糖含量都高于莖部。但是從遮陰后水溶性多糖下降量分析，葉部的下降值約低于莖部的0.22～2.13倍，且TH和YL的下降幅度較大。揭示弱光下AH和JL莧菜葉片光合性能優(yōu)于TH和YL。

2.5 田間遮陰不同葉色型莧菜總抗氧化能力變化

圖6 田間遮陰14 d不同莧菜品種水溶性多糖含量變化

圖7 田間遮陰14 d 4種莧菜品種總抗氧化能力變化

圖7顯示，20 d株齡（遮陰0 d）的成熟葉片對自由基的清除能力較強，且紅葉品種對自由基的清除能力優(yōu)于綠葉品種。自然生長14 d后，CK各莧菜品種葉的抗氧化能力都有不同程度的下降；但田間遮陰14 d后，S處理不同葉色品種間對自由基的清除率差異較大，總抗氧化能力下降幅度為YL＞TH＞JL＞AH。

3 結論與討論

弱光是南方早春季節(jié)及設施栽培地常見的不良環(huán)境條件之一。弱光逆境是指環(huán)境光強持久或短時間顯著低于光飽和點，但不低于限制其生存的最低光照強度的光環(huán)境［16］。植物的形態(tài)建成及葉片色素含量是植物長期適應以光為主導因子的自然氣候條件的結果。因此，比較田間遮陰下各葉色型莧菜的農藝性狀差異能有效掌握各品種對光照的適應能力，為我省珠三角地區(qū)有效篩選耐陰性的莧菜種質及其規(guī)模生產有良好的指導作用。

莧菜為喜溫好光的C4植物，特別是彩葉品種（紅葉莧與花紅莧）對光照具有很強的依賴性。田間半開放式遮陰是農業(yè)生產常用的遮陰措施。遮陰改變了莧菜生長所需的光照強度、光照時間和光質等，同時也改變了遮陰地的溫、濕度等環(huán)境因子。與對照相比，不同葉色型莧菜經14 d遮陰處理后，植株生長性狀差異較大，表現(xiàn)在株高、植株冠徑增加，干物質積累減少和根冠比下降，TH、YL和JL莖粗變細。葉片的形態(tài)特征是植物適應以光為主導因子的生長結果［17］。因此，從莧菜葉片質量差別能有效推測各葉色型對光照的適應能力。田間遮陰抑制了紅葉莧（TH）的出葉數(shù)，TH、YL和JL葉面積下降，僅花紅莧（AH）在遮陰9 d后葉面積增加14.6%～26.7%，揭示該品種通過葉面積的擴增主動適應光照的下調。

莧菜葉片色素（葉綠體色素和液泡系色素）含量與光、溫度以及水分等環(huán)境因子相關，從而改變葉片的呈色。歐宇丹等［18］研究結果表明，莧菜紅素為液泡系色素，主要富集于紅葉型莧菜葉片的表皮細胞和維管束鞘薄壁細胞；綠葉型莧菜的葉片細胞則沒有典型的莧菜紅素積累，表皮細胞呈透明狀。植物光合作用的強弱與葉綠體色素含量相關。自然光照下，紅葉型莧菜品種（TH與AH）表現(xiàn)出明顯的高光適應性，葉綠素含量顯著高于綠葉型YL和JL。田間遮陰抑制了莧菜葉綠體色素的合成，葉綠素和類胡蘿卜素總量極顯著降低。通常，Chlb含量增加是植物對弱光環(huán)境的一種適應機制。但從本試驗的Chla/Chlb分析，半開放式田間遮陰沒有顯著增加各葉色型莧菜的Chlb含量，第14天Chla/Chlb比值增大，顯示Chla的降幅低于Chl b，進一步佐證了C4植物莧菜的喜光性及其高光合作用利用效率的品種特性。

彩葉植物表觀呈色一般定位在葉片組織結構的表皮細胞［8］，導致葉肉組織吸收的光波長有所改變，從而影響了葉片內部的光環(huán)境及其光合功能［19］。與自然光照的植株相比，田間遮陰對紅葉型品種莧菜紅素合成的影響較大，TH品種降幅最為明顯（54.5%），AH品種先降后升，顯示出對弱光照較好的調節(jié)過程。王良再等［20］對葉片花青素的光破壞防御機制研究表明，弱光下植物的花青素苷（Anthocyanins）和光合色素之間存在一定的消長關系，遮蔭明顯降低了紫葉李幼苗葉片的花青素苷和葉綠素含量的比值（kAnt/Chl）［4］。這可能是花青素苷適應弱光環(huán)境的一種調節(jié)機制，即在弱光條件下，葉片為了截獲較多的光，一方面減少花青素苷含量而減輕對光的過濾、衰減或反射作用；另一方面以提高葉綠素含量增加光能的捕捉能力和光強轉化能力［21］。莧菜紅素與花青素苷有所不同，屬于甜菜素類中的甜菜紅素（Betacyanins）亞型的生物色素。自然光照下，兩種紅葉型品種（TH和AH）莧菜紅素和葉綠素含量的比值（kAma/Chl）倍數(shù)下降，但田間遮陰下kAma/Chl則上升極為顯著，表明莧科莧屬植物中莧菜紅素有別于花青素苷的弱光生理調控機制。

弱光誘導植物體內氧化脅迫加劇而產生大量自由基。總酚、類黃酮和莧菜紅素是液泡系清除體內自由基的活性物質。植物葉片總抗氧化能力的強弱可評估植株對逆境的抗氧化性。紅葉型莧菜幼苗（20 d株齡）表現(xiàn)出比綠葉型（YL和JL）更好的抗氧化能力，但是在遮陰條件下，不同葉色品種間總抗氧化能力下降幅度為YL＞TH＞JL＞AH，全葉紫紅的紅葉莧（TH）并沒有表現(xiàn)最優(yōu)的抗氧化性，揭示不同莧菜品種對弱光脅迫抗氧化調節(jié)的多樣性，故不能僅以葉片莧菜紅素含量的多寡評估品種的耐陰性。

莖、葉部水溶性多糖是植株光合產物配置的綜合反映。與自然光照植株相比較，遮陰后各葉色型莧菜莖部水溶性多糖含量顯著低于葉部，綠葉型莧菜（YL、JL）葉片干物質含量降幅大于紅葉型（AH、TH）。從各莧菜的鮮重產量可知，花紅莧（AH）遮陰后的產量高于自然光照，表明該品種對弱光照環(huán)境有較為穩(wěn)定的適應調節(jié)機制。綜合上述各莧菜品種對弱光的農藝性狀及其生理代謝變化情況可知，4種供試品種對田間遮陰的適應性排序為：AH＞YL ＞ JY ＞TH。臺灣紅莧（TH）和尖葉綠莧（JL）適合高光高溫的全光照條件生長；阿里山紅莧（AH）和圓葉綠莧（YL）的耐陰性較好，但結合兩者產量和株型結構生理分析，阿里山紅莧更適合于在廣東珠三角地區(qū)早春田間栽培。

［1］陳煜，楊志民，李志華. 草坪草耐蔭性研究進展［J］. 中國草地學報，2006，28（3）：71-76.

［2］劉慧民，馬艷麗，王柏臣，等. 兩種繡線菊耐弱光能力的光合適應性［J］. 生態(tài)學報，2012，32（23）：7519-7531.

［3］張云，夏國華，馬凱，等. 遮陰對堇葉紫金牛光合特性和葉綠素熒光參數(shù)的影響［J］. 應用生態(tài)學報，2014，25（7）：1940-1948.

［4］田野，張會慧，王娟，等. 遮蔭對紫葉李幼苗葉片花色素苷含量和光合能量分配的影響［J］.中南林業(yè)科技大學學報，2013，33（6）：64-69.

［5］楊露，于曉躍，劉煜光，等. 遮蔭對2種彩葉風箱果葉色及光合特性的影響［J］. 河北農業(yè)大學學報，2016，39（5）：75-81.

［6］Ptushenko V V，Gins M S，Gins V K，et al.Interaction of amaranthin with the electron transport chain of chloroplasts［J］. Russ J Plant Physiol，2002，49（5）：585-591.

［7］何永梅，黃安樂. 有機莧菜栽培技術［J］. 四川農業(yè)科技，2012（1）：22-23.

［8］陳雄偉，梁廣堅，周麗萍，等. 人工高溫下莧菜葉的抗熱特征和光合性能［J］. 熱帶亞熱帶植物學報，2012，20（2）：149-155.

［9］董洪偉. 莧菜栽培技術［J］. 農業(yè)開發(fā)與裝備，2015（7）：134.

［10］廖煒，楊小琴，曾斌，等. 銻脅迫對蔬菜葉片光合特性的影響研究［J］. 農業(yè)科學與技術，2013，14（12）：1759-1763.

［11］陳艷芳，李取生，何寶燕，等. 高/低Cd累積莧菜品種金屬累積特性與關鍵轉運基因表達的關系［J］. 農業(yè)環(huán)境科學學報，2015，34（6）：1041-1046.

［12］柳覲，倪書邦，宮麗丹，等. 澳洲堅果葉面積測定方法比較［J］. 中國農學通報，2014，30（25）：142-147.

［13］張志良，瞿偉菁. 植物生理學實驗指導［M］.第3版. 北京：高等教育出版社，2003.

［14］Tukumoto L R. Mazza G. Assessing antioxidant and prooxidant activities of phenolic compounds［J］. J. Agric. Food Chem，2000，48：3597-3604.

［15］Cai Y Z，Sun M，Wu H X，et al. Characterization and quantification of betacyanin pigments from diverse Amaranthus species［J］. J Agric Food Chem，1998，46（6）：2063-2070.

［16］戰(zhàn)吉宬，黃衛(wèi)東，王利軍. 植物弱光逆境生理研究綜述［J］. 植物學通報，2003，20（1）：43-50.

［17］鄒長明，王允青，劉英，等. 四種豆科作物的光合生理和生長發(fā)育對弱光的響應［J］. 植物生態(tài)學報，2015，39（9）：909-916.

［18］歐宇丹，邵玲，周澄，等. 不同葉色型莧菜葉片光合生理特性對弱光脅迫及恢復的響應［J］.植物生理學報，2016，52（10）：1527-1536.

［19］王振興，于云飛，陳麗，等. 彩葉植物葉片色素組成、結構以及光合特性的研究進展［J］. 植物生理學報，2016，52（1）：1-7.

［20］王良再，胡彥波，張會慧，等. 植物葉片花青素的光破壞防御機制研究進展［J］. 應用生態(tài)學報，2012，23（3）：835-841.

［21］Gould K S. Nature’s swiss army knife：the diverse protective roles of anthocyanins in leaves［J］.Journal of Biomedicine and Biotechnology，2004，5：314-320.

Agronomic traits and physiology of different leaf-color types of Amaranthus tricolor under field shade

SHAO Ling1，ZHOU Cheng1，ZHONG Chun-yan2，OU Yu-dan1，YANG Ting-juan1
（1.College of Life Sciences，Zhaoqing University，Zhaoqing 526061，China；2. Zhaoqing Agricultural Science Research Institute，Zhaoqing 526070，China ）

The agronomic traits and leaf physiological changes of different leaf-color ofAmaranthus tricolorin early spring were studied by semi-open field shade treatment，to provid the experimental basis for screening of resistantA. tricolorvarieties and their scale production. The results showed that: the plant height and plant crown diameter increased，dry matter accumulation and root/shoot ratio decreased after 14 days of field shade. The Chlorophyll and carotenoids significantly decreased. Chl a decreased less than Chl b，and Chla/Chlb ratio increased.The degree of declining of total antioxidant capacity was ‘Green round leaf’ type （YL）＞ Taiwan ‘Red leaf’ type（TH） ＞ ‘Green sharp leaf’ type （JL）＞ Alishan ‘Red leaf’ type （AH）. The amaranthine of ‘Red leaf’ types ofA.tricolor showed a tendency to decrease first and then rose，and the kAma / Chl increased significantly，revealing that the pigment is different from the mechanisms of low light physiological regulation of anthocyanin. Different leaf-color types ofA. tricolorhad different responses to weak light stress，field shade inhibited TH leaf number and its growth，but ‘Red flower’ type （AH）of A. tricolor had good adaptability to weak light environment，its leaf area increased by14.6%-26.7% at later stages，and its amaranthine content increased significantly. The shade tolerance of four tested amaranth cultivars was: AH＞ YL＞ JY＞ TH. TH and JL were suitable for full-light condition growth；Combined with the yield and plant quality of AH and YL，Alishan ‘Red leaf’ type （AH） is more suitable for cultivation in early spring field in the Pearl River Delta region of Guangdong Province.

Amaranthus tricolor；field shade；leaf-color types；agronomic characteristics；leaf physiology

S636.4

A

1004-874X（2017）07-0025-09

邵玲，周澄，鐘春燕，等. 田間遮陰不同葉色型莧菜農藝性狀及其生理研究［J］.廣東農業(yè)科學，2017，44（7）：25-33.

2017-04-13

國家自然科學基金(31201142)；廣東省大學生創(chuàng)新訓練計劃項目（201610580013）；廣東省大學生科技創(chuàng)新培育專項（pdjh2016a0536）；廣東省教育廳創(chuàng)新團隊項目（2015KCXTD032）

邵玲（1973-），女，碩士，教授，E-mail：shaoling@zqu.edu.cn

（責任編輯 白雪娜）