蔣湘　謝妙　彭樹鋒

摘要：在鹽度07%～42%范圍內(nèi)研究鹽度對(duì)日本囊對(duì)蝦生長(zhǎng)、存活與餌料系數(shù)的影響，結(jié)果表明，日本囊對(duì)蝦生長(zhǎng)、存活率、增長(zhǎng)率與餌料系數(shù)均有顯著差異（P<005），鹽度27%的生長(zhǎng)最快，明顯大于07%鹽度組（P<005）；存活率變化范圍為（8500±282）%～（9850±211）%，鹽度27%存活率最高，高鹽度或低鹽度的存活率均低于中間鹽度，但高鹽度的存活要比低鹽度高；生長(zhǎng)性狀的增長(zhǎng)率變化范圍（1062±801）%～（4571±1098）%，增長(zhǎng)率最快為鹽度17%～32%；餌料系數(shù)最低為鹽度22%。日本囊對(duì)蝦最適生長(zhǎng)鹽度范圍為17%～32%，該鹽度范圍內(nèi)對(duì)蝦生長(zhǎng)速率快、存活率較高、餌料系數(shù)低；日本囊對(duì)蝦的鹽度適應(yīng)范圍廣，在鹽度07%～42%的最低存活率達(dá)到（8500±282）%，但高鹽度下的日本囊對(duì)蝦存活率更高。

關(guān)鍵詞：日本囊對(duì)蝦；鹽度；生長(zhǎng)；存活率；餌料系數(shù)

中圖分類號(hào)： S96822文獻(xiàn)標(biāo)志碼：

文章編號(hào)：1002-1302（2017）16-0152-03

收稿日期：2016-11-14

基金項(xiàng)目：廣東省海洋與漁業(yè)局良種體系專項(xiàng)（編號(hào)：〔2014〕301號(hào)）；湛江市科技計(jì)劃項(xiàng)目（編號(hào)：2015A03004）資助。

作者簡(jiǎn)介：蔣湘（1985—），男，湖南祁東人，碩士研究生，水產(chǎn)養(yǎng)殖工程師，主要從事水產(chǎn)動(dòng)物遺傳育種。E-mail：18665753406@163com。

通信作者：劉建勇，博士，教授，主要從事水產(chǎn)動(dòng)物遺傳育種。E-mail：liujy70@126com。

日本囊對(duì)蝦（Marsupenaeus japonicus）俗稱花蝦、車蝦、竹節(jié)蝦，主要分布在印度-西太平洋熱帶、非洲東海岸、馬來(lái)西亞、日本、朝鮮、中國(guó)東南沿海等海域，是中國(guó)主要對(duì)蝦養(yǎng)殖品種之一[1-2]。近年來(lái)，凡納濱對(duì)蝦養(yǎng)殖深受種質(zhì)退化、病害侵襲，養(yǎng)殖產(chǎn)量連續(xù)下滑，日本囊對(duì)蝦以其抗病力高、適應(yīng)性廣、經(jīng)濟(jì)效益高以及離水存活時(shí)間長(zhǎng)等優(yōu)點(diǎn)備受青睞[3]。鹽度是水產(chǎn)養(yǎng)殖最關(guān)鍵的因素之一，甲殼動(dòng)物均有一定的鹽度適應(yīng)性[4]，最適鹽度范圍常因物種差異而不同[5-6]。已有研究表明，滲透壓會(huì)引起養(yǎng)殖動(dòng)物的生理反應(yīng)，如增加耗氧量和氨氮排泄率[7-8]，進(jìn)而可能會(huì)影響?zhàn)B殖環(huán)境，對(duì)生產(chǎn)不利。鹽度直接影響蝦類的蛻殼和生長(zhǎng)，如羅氏沼蝦（Marcrobrachium rosenbergi）在低鹽度下蛻殼周期較短，生長(zhǎng)較快[9]；凡納濱對(duì)蝦（Litopenaeus vannamei）在較低鹽度下生長(zhǎng)較快，高鹽度則會(huì)抑制其生長(zhǎng)[5]，在對(duì)蝦的養(yǎng)殖中，人們常認(rèn)為低鹽度能促進(jìn)對(duì)蝦蛻殼和生長(zhǎng)，因而在育苗和養(yǎng)殖中常常利用加淡水來(lái)降低鹽度，以促進(jìn)對(duì)蝦蛻殼，從而獲得較快的生長(zhǎng)效率[10]。關(guān)于日本囊對(duì)蝦鹽度適應(yīng)性有較多報(bào)道，潘魯青等研究表明，鹽度對(duì)日本囊對(duì)蝦仔蝦的生長(zhǎng)、增質(zhì)量率有顯著影響（P<005）[11]；臧維玲等研究表明，鹽度對(duì)日本囊對(duì)蝦幼蝦生長(zhǎng)、存活率有顯著影響[12]；李才文等研究指出，鹽度升高或降低均可影響日本囊對(duì)蝦的免疫力，對(duì)蝦對(duì)外部的抗感染力降低，鹽度變化是導(dǎo)致白斑綜合征暴發(fā)的誘因之一。本試驗(yàn)以日本囊對(duì)蝦稚蝦為研究對(duì)象，在不同鹽度水平進(jìn)行生長(zhǎng)與存活的研究，旨在為日本囊對(duì)蝦養(yǎng)殖生產(chǎn)和科研提供必要的基礎(chǔ)資料。

1材料與方法

11試驗(yàn)地點(diǎn)與材料

2015年9月12日，試驗(yàn)在湛江國(guó)聯(lián)水產(chǎn)開發(fā)股份有限公司南三基地開展，選取體積48 cm3的塑料水槽（655 cm×295 cm×250 cm）24個(gè)，試驗(yàn)所需日本囊對(duì)蝦平均體長(zhǎng)（206±021）cm、體質(zhì)量（011±004）g、腹節(jié)長(zhǎng)（145±014） cm。

12試驗(yàn)設(shè)計(jì)

設(shè)計(jì)8個(gè)鹽度梯度：分別為07%、12%、17%、22%、27%、32%、37%、42%，每個(gè)鹽度梯度設(shè)置3個(gè)重復(fù)，每個(gè)試驗(yàn)組放入日本囊對(duì)蝦幼蝦30尾。試驗(yàn)用水是在天然海水基礎(chǔ)上分別用淡水降低鹽度和添加氯化鈉提高鹽度的方法來(lái)達(dá)到試驗(yàn)所需鹽度水平，試驗(yàn)用海水經(jīng)沉淀、過(guò)濾、消毒后備用。試驗(yàn)過(guò)程中pH值為81±03，平均水溫在（26±2）℃，每個(gè)組放置1個(gè)氣石，24 h充氧，底部鋪適量干凈海沙供日本囊對(duì)蝦潛沙。每天投喂2次，分別在05：00和17：00各投喂1次，投喂斑節(jié)對(duì)蝦飼料1#料，及時(shí)檢查殘餌情況并撈出殘餌，每天根據(jù)前一天的吃料情況調(diào)節(jié)投料，并記錄投每個(gè)組的投料量。

13生長(zhǎng)性狀的測(cè)量

試驗(yàn)開始前隨機(jī)抽取30尾對(duì)蝦，通過(guò)游標(biāo)卡尺測(cè)量其體長(zhǎng)和腹節(jié)長(zhǎng)；甩干水后使用電子天平測(cè)量個(gè)體體質(zhì)量，取其平均值作為試驗(yàn)初始體長(zhǎng)、腹節(jié)長(zhǎng)及體質(zhì)量，養(yǎng)殖30 d后，統(tǒng)計(jì)每個(gè)試驗(yàn)組的存活率、餌料系數(shù)并記錄體長(zhǎng)、體質(zhì)量、腹節(jié)長(zhǎng)。

相關(guān)指標(biāo)的計(jì)算方法如下：

[JZ]增長(zhǎng)率=（末值-初值）/初值×100%；

[JZ]存活率=存活數(shù)/總數(shù)×100%；

[JZ]餌料系數(shù)=攝食餌料總量/體質(zhì)量增量。

14數(shù)據(jù)分析

用SPSS 210軟件處理數(shù)據(jù)，通過(guò)單因素方差分析來(lái)比較不同組合間的生長(zhǎng)差異，組間兩兩比較采用最小顯著差法（least-significant difference，LSD），差異顯著為P<005，差異極顯著為P<001。

2結(jié)果與分析

21鹽度對(duì)日本囊對(duì)蝦生長(zhǎng)與存活的影響

由表1可知，鹽度27%時(shí)日本囊對(duì)蝦生長(zhǎng)最快，體長(zhǎng)、腹節(jié)長(zhǎng)與體質(zhì)量分別為（279±044）cm、（187±026）cm、（022±011）g；鹽度07%與鹽度42%均表現(xiàn)生長(zhǎng)較慢；鹽度27%的存活率最高，為（985±211）%；鹽度07%的存活率最低，為（8500±282）%；方差分析結(jié)果表明，不同試驗(yàn)組間生長(zhǎng)與存活性狀差異顯著（P<005），鹽度27%生長(zhǎng)與存活率顯著大于鹽度07%。

22鹽度對(duì)日本囊對(duì)蝦生長(zhǎng)增長(zhǎng)率的影響

由圖1可知，增長(zhǎng)率體質(zhì)量>體長(zhǎng)>腹節(jié)長(zhǎng)，鹽度 17%～32%范圍內(nèi)的增長(zhǎng)率表現(xiàn)最好，其中以27%表現(xiàn)最佳。方差分析結(jié)果表明：體質(zhì)量、腹節(jié)長(zhǎng)與體質(zhì)量增長(zhǎng)率在不同鹽度間有極顯著差異（P<001）；鹽度27%顯著大于鹽度07%、12%、42%；鹽度07%與鹽度42%無(wú)顯著差異（P>005）。

23鹽度對(duì)日本囊對(duì)蝦餌料系數(shù)的影響

由圖2可知，隨著鹽度的升高，餌料系數(shù)的變化范圍（158±018）～（368±042），呈兩端高中間底的趨勢(shì)，鹽度07%餌料系數(shù)為368±042，鹽度22%餌料系數(shù)158±018。方差分析表明，不同鹽度間的餌料系數(shù)有顯著差異（P<005），其中07%、12%、37%、42%鹽度組餌料系數(shù)顯著大于17%、22%、27%、32%鹽度組（P<005），因此鹽度17%～32%有較低的餌料系數(shù)。

注：同一列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異顯著（P<005），不同大寫字母表示差異極顯著（P<001）。下表同。

3討論

31日本囊對(duì)蝦的鹽度適應(yīng)性問(wèn)題

試驗(yàn)結(jié)果表明，日本囊對(duì)蝦在鹽度07%～42%范圍內(nèi)都能存活并生長(zhǎng)，最低存活率達(dá)到（8500±282）%，可見日本囊對(duì)蝦為廣鹽性水產(chǎn)動(dòng)物，最適宜鹽度范圍在17%～32%。潘魯青等研究了鹽度對(duì)日本囊對(duì)蝦仔蝦（M japonicus）生長(zhǎng)發(fā)育的影響，結(jié)果表明鹽度對(duì)日本囊對(duì)蝦仔蝦存活率、增質(zhì)量率影響顯著（P<005），隨著向低鹽度變化的增加，仔蝦的存活率和增質(zhì)量率明顯下降，適宜鹽度范圍15%～35%[11]。臧維玲等就鹽度對(duì)日本囊對(duì)蝦（M japonicus）幼蝦生長(zhǎng)與氧代謝水平的影響進(jìn)行了研究，結(jié)果表明鹽度對(duì)日本囊對(duì)蝦幼蝦的生長(zhǎng)、存活率有顯著影響[12]。本研究結(jié)果與之一致，日本囊對(duì)蝦對(duì)鹽度的耐受性是一系列復(fù)雜的生理代謝綜合反應(yīng)，不同鹽度的海水化學(xué)組成上有差異，但滲透壓不同，才是其影響日本囊對(duì)蝦生理活動(dòng)和生理功能（如生長(zhǎng)性狀、存活率、增長(zhǎng)率與攝食量等）的主要方面。試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，日本囊對(duì)蝦在過(guò)低或過(guò)高鹽度的海水中出現(xiàn)活力降低、不潛沙、頻繁游于水面、攝食減少等現(xiàn)象。有研究表明鹽度通過(guò)改變滲透壓對(duì)廣鹽性水產(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng)產(chǎn)生影響，在等滲條件下，海洋動(dòng)物因無(wú)需調(diào)節(jié)滲透壓，只需維持體內(nèi)外離子平衡，耗能最少，生長(zhǎng)最快；低于等滲透鹽度海洋動(dòng)物行高滲調(diào)節(jié)，高于等滲透鹽度則行低滲調(diào)節(jié)，偏離等滲鹽度越遠(yuǎn)，海洋動(dòng)物調(diào)節(jié)滲透壓耗能越多，生長(zhǎng)受影響越大[14]。推測(cè)日本囊對(duì)蝦的等滲濃度應(yīng)該在17%～32%之間，或在27%附近，隨著鹽度向兩極方向變化，日本囊對(duì)蝦需要更多的代謝能量來(lái)適應(yīng)這種極端環(huán)境，因此用于其他方面的代謝能量就會(huì)減少，但是調(diào)節(jié)能力也是有一定限度的。

關(guān)于水產(chǎn)動(dòng)物鹽度適宜范圍的研究報(bào)道較多，臧維玲等研究表明，鹽度對(duì)日本囊對(duì)蝦幼蝦生長(zhǎng)與存活有顯著影響，日本囊對(duì)蝦幼蝦的最適鹽度范圍為10%～27%，該鹽度下的幼蝦生長(zhǎng)效果最佳，鹽度為20%時(shí)，增長(zhǎng)率和增質(zhì)量率為最大[12]。水柏年研究日本囊對(duì)蝦（M japonicus）蝦苗對(duì)若干環(huán)境因子影響的結(jié)果表明，日本囊對(duì)蝦蝦苗的適應(yīng)范圍為18%～30%[15]。其他對(duì)蝦養(yǎng)殖品種鹽度適應(yīng)性研究，如朱春華研究鹽度對(duì)南美白對(duì)蝦生長(zhǎng)性能的影響，得到的南美白對(duì)蝦的適宜生長(zhǎng)鹽度為14%～22%[16]；陳政強(qiáng)等研究鹽度對(duì)中國(guó)龍蝦的生長(zhǎng)與存活的影響，得到適宜鹽度范圍為 213%～395%[14]。楊其彬等研究鹽度對(duì)斑節(jié)對(duì)蝦生長(zhǎng)與存活的影響，結(jié)果表明養(yǎng)殖斑節(jié)對(duì)蝦的適宜鹽度20%～30%[17]。張瑞標(biāo)等研究中國(guó)對(duì)蝦鹽度的適應(yīng)性，研究表明中國(guó)對(duì)蝦最佳養(yǎng)殖鹽度為23%，15%～30%更適宜中國(guó)對(duì)蝦的生存[18]。本研究結(jié)果，鹽度最適宜鹽度范圍為17%～32%，本研究與以上研究結(jié)果略有差異，日本囊對(duì)蝦的鹽度的適應(yīng)結(jié)果范圍應(yīng)該受諸多因素影響，如生長(zhǎng)階段、體質(zhì)量、地理分布等[19-21]，從蝦苗到幼蝦的鹽度適應(yīng)范圍變寬，稍往高鹽度偏移。該群體為臺(tái)灣海峽引入野生親本，個(gè)人推測(cè)這種適應(yīng)鹽度的差異與個(gè)體遺傳變異也有關(guān)系，因?yàn)檠芯堪l(fā)現(xiàn)日本囊對(duì)蝦個(gè)體的生長(zhǎng)性狀增長(zhǎng)率變異系數(shù)很高。家系內(nèi)部分個(gè)體對(duì)鹽度或其他極端環(huán)境有著很好的耐受性，該現(xiàn)象在很多研究者的結(jié)果中都有體現(xiàn)[22-25]。與其他對(duì)蝦品種相比，日本囊對(duì)蝦在稍高鹽度下生長(zhǎng)效果會(huì)更好。

32鹽度對(duì)日本囊對(duì)蝦生長(zhǎng)的影響

日本囊對(duì)蝦的生長(zhǎng)伴隨著蛻殼與物質(zhì)能量積累，直到下一次蛻殼來(lái)實(shí)現(xiàn)體質(zhì)量的增長(zhǎng)，每次蛻殼后，表皮鈣化需要大量的鈣質(zhì)，而日本囊對(duì)蝦沒有鈣貯存機(jī)制[16]，蛻皮后早期對(duì)鈣的需要突然增加，必須從海水吸收，低鹽度的海水中鈣離子少，因而生活在低鹽度中的日本囊對(duì)蝦缺少鈣元素，鈣化變慢，導(dǎo)致蛻殼的間隔延長(zhǎng)，物質(zhì)積累變慢，從而表現(xiàn)為生長(zhǎng)緩慢[26]。在高鹽度的海水中，雖然日本囊對(duì)蝦獲得鈣離子較容易，但是由于在高滲的溶液中，日本囊對(duì)蝦需要消耗更多的能量去調(diào)節(jié)，代謝加快，物質(zhì)積累量不足，蛻殼周期的差異是由攝食率與滲透壓調(diào)節(jié)耗能不同引起的[14]，蛻殼周期延長(zhǎng)。鹽度通過(guò)改變?nèi)毡灸覍?duì)蝦的蛻殼周期與滲透壓等來(lái)影響其生長(zhǎng)，不同鹽度下日本囊對(duì)蝦的蛻殼周期差異較大，低鹽能刺激對(duì)蝦蛻殼，高鹽度影響日本囊對(duì)蝦的滲透壓調(diào)節(jié)。

33鹽度對(duì)日本囊對(duì)蝦成活率的影響

研究發(fā)現(xiàn)日本囊對(duì)蝦在中高鹽度下的存活率稍高于低鹽度，鹽度27%與鹽度07%的存活率差異顯著，大部分試驗(yàn)組的存活率差異不明顯，說(shuō)明日本囊對(duì)蝦對(duì)鹽度適應(yīng)范圍廣，這與Chen等和Cawchorne等研究的中國(guó)對(duì)蝦、斑節(jié)對(duì)蝦在低鹽度時(shí)的存活率較低結(jié)果[27-28]一致。在長(zhǎng)時(shí)間的低鹽度下日本囊對(duì)蝦的適應(yīng)能力變差，鹽度引起對(duì)蝦死亡的主要原因是蛻殼不遂和互相殘食。低鹽度下蛻殼后甲殼硬化困難且甲殼較薄，容易被同類殘食；當(dāng)水溫變化較大或在吸污、換水時(shí)，蝦的活力變差，攝食量減少，最后死亡。高鹽度下日本囊對(duì)蝦需要調(diào)節(jié)體內(nèi)滲透壓，這是一種主動(dòng)調(diào)節(jié)過(guò)程，對(duì)蝦需要消耗大量體內(nèi)儲(chǔ)存的能量，以適應(yīng)鹽度的變化，因而代謝率升高，生長(zhǎng)變慢，抗逆性變差，存活率降低[29]；日本囊對(duì)蝦有自相殘殺的習(xí)性，隨著蛻殼周期的延長(zhǎng)，增加被敵害和同類捕殺的機(jī)會(huì)導(dǎo)致存活率降低。

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