張 麗，成艷波，程煒軒，李 薇，陳金濤，謝黎煒，許國煥

(1.廣東省微生物研究所;省部共建華南應(yīng)用微生物國家重點實驗室；廣東省微生物應(yīng)用新技術(shù)公共實驗室；廣東省菌種保藏與應(yīng)用重點實驗室，廣州 510070；2.廣東碧德生物科技有限公司，廣州 510070)

組胺對黃顙魚生長及體色變異的影響

張 麗1,2，成艷波1，程煒軒1，李 薇1，陳金濤1，謝黎煒1，許國煥1

(1.廣東省微生物研究所;省部共建華南應(yīng)用微生物國家重點實驗室；廣東省微生物應(yīng)用新技術(shù)公共實驗室；廣東省菌種保藏與應(yīng)用重點實驗室，廣州 510070；2.廣東碧德生物科技有限公司，廣州 510070)

試驗在基礎(chǔ)飼料中分別添加0、10、100、1 000 mg/kg的組胺，制成4種等氮飼料(分別記為C、H10、H100和H1000)，以黃顙魚(Pelteobagrusfulvidraco)(102.13±0.52) g 為試驗對象，進行56 d的養(yǎng)殖試驗，研究不同添加水平組胺對黃顙魚生長、皮膚顯微結(jié)構(gòu)、皮膚黑色素含量、酪氨酸酶活力和腦中黑素皮質(zhì)素受體-1(MC1R)mRNA表達量的影響。試驗采用微流水室內(nèi)養(yǎng)殖系統(tǒng)， 結(jié)果表明：飼料中添加不同量組胺對黃顙魚生長(增重率和特定生長率)無顯著影響(P>0.05)，而高組胺添加量組(H1000組，組胺含量1 390 mg/kg)黃顙魚皮膚中黑色素含量及腦組織中MC1R mRNA表達量顯著低于對照組(P<0.05)，低添加量組(H10和H100)黃顙魚皮膚黑色素含量和腦中MC1R mRNA表達量與對照組無差異(P>0.05)。隨著飼料中組胺添加量的增加，皮膚酪氨酸酶活力呈下降趨勢，但各組間差異不顯著(P>0.05)。結(jié)果表明：組胺對黃顙魚生長表現(xiàn)無影響，但會引起黃顙魚體色白化，且白化程度與飼料中組胺含量密切相關(guān)。

組胺；黃顙魚(Pelteobagrusfulvidraco)；黑色素；酪氨酸酶；黑素皮質(zhì)素受體-1

Abstract：Effects of histamine levels on the growth performance and body pigmentation ofPelteobagrusfulvidracowere tested via a 56-day culture trial.Four diets had been formulated，including a basal diet with no exogenous histamine inclusion，three diets with increasing histamine added (10，100 and 1 000 mg/kg，respectively) based on diet C.Each diet had been fed to triplicate tanks ofP.fulvidracowith an initial weight of (102.13±0.52)g which were reared in an in-door micro flow aquaculture system.And the results showed，the histamine level in dietary has no significant effect on growth performance viz.weight gain ratio (WGR，%) and specific growth rate (SGR，%/d).A decreased melanin content in skin and melanocortin 1-receptor (MC1R) mRNA expression quantity in brain were recorded of group fed diet with H1000，though has no significantly change of groups fed with diet H10 and H100，when compared to the group fed with diet C.However，increasing inclusion of histamine has no significant effect on tyrosinase activity of skin，though a decreasing tend was existed with increasing dietary histamine inclusion.To conclude，different histamine inclusion ofP.fulvidracodietary has no significant effect on growth performance，but a dose-dependent effect on skin melanin content and brain MC1R mRNA expression quantity was recorded.

Keywords：histamine；Pelteobagrusfulvidraco；melanin；tyrosinase；MC1R

黃顙魚是我國及廣東省重要的淡水養(yǎng)殖名特優(yōu)品種，隨著集約化養(yǎng)殖的快速發(fā)展，現(xiàn)階段養(yǎng)殖水環(huán)境加劇惡化、飼料品質(zhì)下降、病害、藥害等常會導(dǎo)致其體色變異(花斑、香蕉黃等)現(xiàn)象發(fā)生[1]，嚴重影響其商品品質(zhì)和經(jīng)濟價值。魚粉是水產(chǎn)飼料尤其是肉食性魚類飼料中傳統(tǒng)的主要蛋白源，其好壞直接影響?zhàn)B殖品種的品質(zhì)[2-3]。魚粉腐敗變質(zhì)會產(chǎn)生大量組胺：魚粉中的組氨酸被產(chǎn)組氨酸脫羧酶的細菌(如摩根氏變形桿菌、組胺無色桿菌、埃希氏大腸桿菌、鏈球菌、葡萄糖球菌等)污染后，使魚粉中的游離組氨酸發(fā)生脫羧反應(yīng)生成組胺。組胺是一種生物敏感毒素，同時也是機體普遍存在的一種炎性因子，已有研究報道，其會引起水產(chǎn)動物生長性能下降[4]，組織器官發(fā)生炎癥反應(yīng)，甚至出現(xiàn)損傷[5-6]。然而，組胺在色素沉著中的作用一直以來并不十分清楚。Watanabe等[7]在虹鱒飼料中添加1 000-10 000 mg/kg的外源組胺，10周后發(fā)現(xiàn)魚體體色變黑，相似的結(jié)果在長吻鮠中也有報道[8]。本試驗通過模擬飼料主要蛋白原料-魚粉蛋白質(zhì)腐敗變質(zhì)產(chǎn)生的以組胺為代表的生物胺添加入飼料中飼喂健康的黃顙魚，脅迫黃顙魚體色變異，研究組胺對黃顙魚體色變異的生理機制，為解決生產(chǎn)實際中魚粉變質(zhì)引起的黃顙魚體色變異問題提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗飼料

試驗以白魚粉和豆粕為蛋白源，魚油為主要脂肪源配制基礎(chǔ)飼料。在基礎(chǔ)飼料中分別添加不同水平組胺(0、1、10、100、1000 mg/kg；組胺購買自北京普博欣生物科技有限責(zé)任公司，純度≥98%)，制成4種等氮飼料，分別記為C、H10、H100、H1000。試驗用各原料經(jīng)粉碎、過篩(40目)，逐級擴大混勻后，制成粒徑6 mm的軟顆粒料(風(fēng)采牌絞肉機，型號MM12)，-20 ℃保存。試驗采用直接干燥法(105 ℃烘干至恒重)測定飼料中的水分含量，采用凱氏定氮法測定粗蛋白含量，索氏抽提法測定粗脂肪含量，直接灼燒法(550 ℃烘干至恒重)測定灰分含量，飼料中組胺的含量的測定方法為分光光度法(GB/T 5009.45—2003/4.4)。試驗用基礎(chǔ)飼料配方及化學(xué)組成見表1。

表1 基礎(chǔ)飼料配方及營養(yǎng)成分Tab.1 Feed formulation and analyzed chemicalcomposition %

注：1多維：每kg維生素預(yù)混料中含維生素A 2.2 g、維生素D30.88 g、維生素K32.2 g、維生素E 17.6 g、維生素B12.69 g、維生素B21.38 g、維生素B61.33 g、維生素B121.1 g、煙酰胺 7.78 g、葉酸 0.45 g、D-泛酸鈣 2.24 g、生物素 0.66 g、維生素C磷化脂 314.29 g、肌醇 22.45 g、米糠 622.751 g；2多礦：每kg礦物鹽預(yù)混料中 CoSO40.19 g、FeSO4·H2O 38.13 g、ZnSO4·H2O 19.07 g、 MnSO4·H2O 7.63 g、Na2SeO31.91 g、MgSO4·7H2O 160.45 g、Ca(I03)24.39 g、CuSO4·5H2O 1.33 g、沸石粉766.9 g

1.2 試驗魚

試驗用黃顙魚取自廣東微生物研究所黃顙魚養(yǎng)殖基地(廣東，花都區(qū))，試驗魚入缸前用3% 的食鹽水浸泡10～15 min進行體表消毒。暫養(yǎng)期間，每天飽食投喂兩次(09:00和16:00)基礎(chǔ)飼料(C)。暫養(yǎng)15 d后，禁食1 d，選取健康和體格均勻黃顙魚，隨機分配到12個圓形玻璃纖維養(yǎng)殖缸中(直徑100 cm，高75 cm；缸內(nèi)壁為銀灰色，試驗期間有效水體為缸體積的3/4)，每組飼料設(shè)置3個平行養(yǎng)殖缸，放養(yǎng)密度為30尾/缸，試驗初始時魚體重為(102.13±0.52) g。

1.3 飼養(yǎng)管理

養(yǎng)殖試驗在廣東微生物研究所魚類養(yǎng)殖實驗室進行。試驗采用微流水、非循環(huán)養(yǎng)殖系統(tǒng)。養(yǎng)殖試驗持續(xù)8周。每天投喂2次(09:00和16:00)，日投喂量為缸魚體總重的3%，每2周進行一次魚體稱重，調(diào)整日投喂量。采用少量多次的人工投喂方式，以確保投到缸中的飼料被完全攝食。投喂結(jié)束2 h后用虹吸法對缸底進行吸污。試驗結(jié)束后，禁食1 d，進行生長指標測定及樣品采集。整個試驗周期水溫的變化范圍為28～31 ℃，水體pH變化范圍為7.0～7.5，溶氧> 6.0 mg/L，氨氮小于0.2 mg/L。試驗采用人工光照(12 h光照，12 h黑暗)，每天光照時間為8:00～20:00。

1.4 樣品采集與分析

1.4.1 生長指標

試驗結(jié)束后，以養(yǎng)殖缸為單位，批量稱重，并核對每缸中試驗魚尾數(shù)，以每尾魚的平均重量代表試驗結(jié)束時魚體重量。試驗魚增重率(WGR，%)和特定生長率(SGR，%/ d)的計算公式分別為：

增重率=100%×(終末體重-初始體重)/初始體重

特定生長率=100%×[ln(終末體重)- ln(初始體重)]/天數(shù)。

1.4.2 組織顯微觀察

試驗結(jié)束時采集試驗魚的皮膚組織(5尾/缸)，置于4 ℃ 波恩氏液中固定12～24 h。樣品經(jīng)酒精梯度脫水、二甲苯透明及石蠟包埋后切片，切片厚度為4 μm。切片經(jīng)二甲苯脫蠟、蘇木精-伊紅染色及中性樹膠封片后，光學(xué)顯微鏡下(型號：OLYMPS CX31)觀察、采集圖像。

1.4.3 皮膚中黑色素含量測定

標準品烏賊黑色素(Sigma M-2649)購自 Sigma公司，試驗采用分光光度法檢測黑色素含量[9]，具體操作為：在1.5 mL EP管中，依次加入1 mL 1 mol/L NaOH、0.1g黑色素標準品、10 μL 3% H2O2，沸水浴30 min，混勻，待黑色素標準品完全溶解后，分別按0、5%、10%、15%、20%、30%、40%的比例稀釋，于 402 nm 處測定吸光度值，繪制標準曲線。準確稱取近頭第一背鰭基部皮膚0.1 g (精確到0.000 1 g)，先用95%乙醇固定皮膚樣品24 h，然后用1% HCl 60 ℃水浴1 h以脫鈣。脫鈣的皮膚樣品用蒸餾水反復(fù)沖洗3次，以洗去皮膚表面殘留鹽酸，最后用0.2% NaOH沸水浴1 h，提取黑色素。用紫外分光光度計測量上清液在402 nm處的吸光度值，與標準曲線比對算出黑色素的濃度。

1.4.4 皮膚中酪氨酸酶活力的檢測

參考諸葛燕等[10]的測定方法，準確稱取0.2 g(精確到 0.000 1 g)近頭第一鰭條基部皮膚，按1∶9(質(zhì)量體積比)的比例加入50 mmol/L的磷酸緩沖液(pH 6.8)勻漿，勻漿液5 000 r/min離心 20 min(4 ℃)，取上清檢測酪氨酸酶活力。先將 1 mL 0.5 mmol/L-DOPA加入 5 mL 離心管，再加入 2 mL 組織勻漿上清液并立即混勻，于475 nm 測定吸光度值，記為OD0；將此混勻液于28 ℃水浴中精確反應(yīng) 10 min，并于475 nm再次測定吸光度值，記為OD10，計算兩次吸光度值之差△OD475=OD10-OD0。酪氨酸酶活力的計算方法：酪氨酸酶活力(U) =△OD475/(V×T×0.001)

其中：V為組織勻漿液的總體積(mL)，T為反應(yīng)時間(min)，酶活力單位為U。

1.4.5 腦組織中MC1R基因 mRNA表達水平的檢測

取各飼料投喂組黃顙魚的腦組織，利用Trizol試劑提取細胞總RNA，提取的樣品用1%瓊脂糖電泳觀察所提RNA的質(zhì)量，同時用紫外分光光度計測260 nm和280 nm的吸光度，以測定RNA純度和濃度。提取的總RNA反轉(zhuǎn)錄，得到cDNA。設(shè)計MCIR引物，Q-PCR檢測魚腦MC1R的相對表達量。引物的信息為：

β-acting F CTGCCTCTTCCTCCTCTCTG

β-acting R GGGATGTGATTTCCTTCTGC

MC1R-F GATGGCACGCTGTGTGGTCATT

MC1R-R TGGTGTCCTCGTTGTCCTTCCT

兩步法進行PCR擴增，反應(yīng)條件為：95 ℃預(yù)變性30 s，Cycle：1；95 ℃ 5 s，60 ℃20 s，40個循環(huán)。MC1R基因表達結(jié)果用2-ΔΔCT表示，其中ΔΔCT=平均ΔCT處理組-平均ΔCT對照組，MC1R基因的表達量，經(jīng)內(nèi)參基因β-actin表達量校正。

1.5 數(shù)據(jù)計算與統(tǒng)計分析

采集的試驗數(shù)據(jù)使用SPSS15.0進行單因素方差分析(One-way ANOVA)，采用Tukey進行多重比較分析，且在P<0.05時認為具有顯著性差異。試驗結(jié)果用平均值±標準差(Mean ± SD)的形式表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 添加不同水平組胺對黃顙魚生長的影響

生長結(jié)果顯示，增重率和特定生長率均為對照組高于試驗組，低濃度組高于高濃度組，但差異不顯著(P>0.05) (表2)。

表2 飼料中添加不同水平組胺對黃顙魚生長指標的影響Tab.2 Effects of dietary histamine levels on the growth of P.fulvidraco

2.2 組胺對黃顙魚體色及皮膚組織結(jié)構(gòu)的影響

黃顙魚皮膚組織切片結(jié)果如下：對照組黃顙魚的皮膚組織結(jié)構(gòu)基本完整(圖1a)，可見完整的表皮層和真皮層；組胺處理組的黃顙魚的皮膚組織切片顯示其表皮細胞增生，表皮增厚、不光滑(圖1A，黑色箭頭所標處)。

圖1 對照組(a)和H1000組(b)的皮膚組織顯微結(jié)構(gòu)(400X)Fig.1 The microstructure of P.fulvidraco skin fed with control(a) or H1000(b)supplemented diet(400X)

2.3 胺對黃顙魚表皮黑色素含量的影響

添加不同水平組胺對黃顙魚表皮黑色素含量的影響見圖2。表皮黑色素含量結(jié)果(圖2)顯示，隨著組胺添加水平的增加，黃顙魚表皮黑色素含量呈現(xiàn)降低趨勢，H1000組黃顙魚表皮黑色素含量顯著低于對照組和其他兩個處理組 (P<0.05)。

2.4 胺對黃顙魚表皮酪氨酸酶含量的影響

添加不同水平組胺對黃顙魚表皮酪氨酸酶含量的影響見圖3，結(jié)果顯示，隨著組胺添加水平的增加，黃顙魚表皮酪氨酸酶活力呈先增加后降低趨勢，對照組與各處理組黃顙魚表皮酪氨酸酶活力差異不顯著(P>0.05)，H1000組黃顙魚表皮酪氨酸酶活力低于對照組和其他兩個處理組,但并無顯著差異 (P>0.05)。

圖2 飼料中添加不同水平組胺對黃顙魚表皮黑色素含量影響Fig.2 Effects of dietary histamine levels on skin melanin content of P.fulvidraco

注：相同字母表示組間差異不顯著(P>0.05)，不同字母表示組

間差異顯著(P<0.05)

圖3 飼料中添加不同水平組胺對黃顙魚表皮酪氨酸酶含量影響Fig.3 Effects of dietary histamine levels on skin tyrosinase activity of P.fulvidraco

2.5 胺對黃顙魚腦組織中MC1R mRNA表達量的影響

添加不同水平組胺對黃顙魚腦組織中MC1R mRNA表達量的影響見圖4，結(jié)果顯示，隨著組胺添加水平的增加，黃顙魚腦組織中MC1R mRNA表達量呈先增加后降低趨勢，H1000組黃顙魚腦組織中MCIR mRNA表達量顯著低于對照組和其他兩個處理組 (P<0.05)。

圖4 飼料中添加不同水平組胺對黃顙魚腦組織中MC1R mRNA表達量的影響Fig.4 Effects of dietary histamine levels on the expression of MC1R mRNA of P.fulvidraco

3 討論

3.1 組胺對黃顙魚生長的影響

組胺作為生理毒性最強的一種生物胺，是微生物通過組氨酸脫羧作用產(chǎn)生的一種毒素，其含量高低是魚粉新鮮度評價的一個重要指標，也是魚粉質(zhì)量標準的重要指標之一[11]。組胺對養(yǎng)殖動物生長影響研究報道較多，本研究中，飼料中添加不同水平的組胺(100～1 000 mg/kg)對黃顙魚生長(增長率和特定生長率)無影響， 相似的結(jié)果在虹鱒[5](組胺添加量2 000 mg/kg)也有報道。然而，組胺卻引起了羅非魚[4]、大西洋庸鰈[12]生長性能的下降。值得一提的是，董小林[8]研究發(fā)現(xiàn)飼料中添加1 000 mg/kg晶體組胺可以促進攝食(攝食率)和生長(SGR)，而更高含量的組胺(6 000 mg/kg)則對生長性能沒有促進作用。低添加量組胺對養(yǎng)殖動物生長的促進作用在南美藍對蝦中也有報道[13-14]。組胺對不同養(yǎng)殖動物生長性能的影響存有差異，一方面可能是不同養(yǎng)殖動物對組胺的耐受性和敏感性不同，另一方面可能是養(yǎng)殖環(huán)境的差異或組胺添加量的不同使組胺在機體中的生理功能不同。

3.2 組胺對黃顙魚體色變異的影響

魚類體色的豐富多彩是長期自然選擇的結(jié)果，是其對生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)，起著隱蔽、偽裝、警戒、吸引異性等重要作用[15]。黃顙魚體色是評價其商品價值的重要指標，其體色的典型特征為背部黑褐色，至腹部漸成黃色，體側(cè)有 2 縱及 2 橫黃色細帶紋，間隔成暗色縱斑塊。黑色素細胞和黃色素細胞及相關(guān)色素體在黃顙魚體色形成中的作用最為重要[16]。前期研究中發(fā)現(xiàn)，在基礎(chǔ)飼料中添加不同量的組胺，發(fā)現(xiàn)高組胺添加量可使黃顙魚體色白化，且白化出現(xiàn)的時間與組胺添加量呈正相關(guān)。黃顙魚體色變化與皮膚中黑色素含量相關(guān)，而黑色素合成與酪氨酸酶活力及MC1R mRNA表達量又有關(guān)聯(lián)。當(dāng)α-MSH[17，18]或者ATCH[19]與細胞膜上的受體G蛋白(MC1R)結(jié)合時，MC1R被激活，通過G蛋白與腺苷酸環(huán)化酶偶聯(lián)，增加細胞內(nèi)cAMP含量，cAMP/PKA途徑被激活，酪氨酸酶生成增多，進而刺激黑色素細胞分化、增殖，黑色素生成量增多[20，21]。Yoshida等[22]研究發(fā)現(xiàn)組胺通過H2受體激活PKA誘導(dǎo)黑色素生產(chǎn)，Lassalle等[23]研究發(fā)現(xiàn)組胺通過誘導(dǎo)真黑素和棕黑素合成而促進黑色素生成，董小林[8]發(fā)現(xiàn)魚粉中組胺含量會導(dǎo)致長吻鮠的體色出現(xiàn)一定程度的暗化。

本試驗中，隨著組胺添加量的增加，黃顙魚的皮膚黑色素含量及腦組織中MC1R mRNA表達量均有所降低：高劑量組(1 000 mg/kg)皮膚黑色素含量及腦組織中MC1R mRNA表達量均顯著低于對照組和其它組胺添加組，組胺引起了黃顙魚體色的白化。分析可能原因：魚體體色形成及變化受很多因素的影響，如養(yǎng)殖品種、養(yǎng)殖環(huán)境、飼料配方及營養(yǎng)因素、神經(jīng)內(nèi)分泌調(diào)控及病害、藥害等，是一個十分復(fù)雜的過程。在試驗樣品采集過程中發(fā)現(xiàn)，組胺試驗組黃顙魚胃腸道呈現(xiàn)不同程度的損傷情況，可能是組胺引起黃顙魚胃腸道病理應(yīng)繳，導(dǎo)致魚體體色發(fā)白。其有關(guān)組胺對黃顙魚體色變異和胃腸道的損傷機制有待進一步研究。

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EffectofdietaryhistaminelevelsongrowthperformanceandbodypigmentationofPelteobagrusfulvidraco

ZHANG Li1,2，CHENG Yan-bo1，CHENG Wei-xuan1，LI Wei1，CHEN Jin-tao1，XIE Li-wei1，XU Guo-huan1

(1.GuangdongInstituteofMicrobiology;StateKeyLaboratoryofAppliedMicrobiology，SouthChina(Theministry-ProvinceJointDevelopment);GuangdongOpenLaboratoryofAppliedMicrobiology；GuangdongProvincialKeyLaboratoryofMicrobialCultureCollectionandApplication，Guangzhou510070，China； 2.GuangdongBideBiotechnologyCo.，Ltd，Guangzhou510070，China)

2017-04-28；

2017-07-28

廣東省海洋漁業(yè)科技與產(chǎn)業(yè)發(fā)展專項科技攻關(guān)與研發(fā)項目(A201401B05)；2015年廣州市科技計劃項目科學(xué)研究專項(一般項目)(201510010239)；廣東省科學(xué)院引進高層次領(lǐng)軍人才專項資金項目(2016GDASRC-0202)；2015年廣東省科技計劃項目應(yīng)用型科技研發(fā)專項資金項目(2015B020235011)

張 麗(1979- )，女，碩士， 助理研究員，主要從事水產(chǎn)動物營養(yǎng)的研究。E-mail：zhl9813@163.com

謝黎煒。E-mail：gdbide@163.com

S963.1

A

1000-6907-(2017)05-0079-06