董龍香，程俊茗，胡 鯤，楊先樂

(上海海洋大學，國家水生動物病原庫，上海 201306)

波吉卵囊藻對重金屬鉻的耐受性研究

董龍香，程俊茗，胡 鯤，楊先樂

(上海海洋大學，國家水生動物病原庫，上海 201306)

為了研究波吉卵囊藻對重金屬鉻的耐受性，向波吉卵囊藻(Oocystisborgei)培養(yǎng)液中加入不同質(zhì)量濃度的重鉻酸鉀，鉻(Ⅵ)濃度依次為：0、2.5、5.0、7.5、10.0、12.5、15.0 mg/L。每天定時測定波吉卵囊藻藻細胞密度、葉綠素a含量以及藻蛋白含量。結(jié)果表明波吉卵囊藻在鉻濃度≤5.0 mg/L時，隨著培養(yǎng)時間的增長，藻細胞密度、葉綠素a含量和蛋白含量均增加，且高于空白對照組指標；波吉卵囊藻在鉻離子濃度5.0～7.5 mg/L時，隨著培養(yǎng)時間的增長，藻細胞密度增多，葉綠素a含量增加;鉻離子濃度≤7.5 mg/L時，蛋白含量隨著鉻離子濃度的增加；也相應增加；波吉卵囊藻在鉻離子濃度>10.0 mg/L時，隨著培養(yǎng)時間的增長，藻細胞密度不變，葉綠素a含量與蛋白含量增加顯著小于空白組。實驗得出低濃度鉻(Ⅵ)(≤5.0 mg/L)能夠促進波吉卵囊藻生長，提高藻膽蛋白和葉綠素a含量，當鉻(Ⅵ)濃度超過7.5 mg/L時，藻膽蛋白含量降低，波吉卵囊藻生長受到抑制，并且隨著鉻離子濃度的增加，抑制作用增大；總體而言，鉻離子對波吉卵囊藻生長表現(xiàn)為雙重作用，波吉卵囊藻對鉻有一定的耐受性。

波吉卵囊藻(Oocystisborgei)；重金屬鉻；耐受性；生長影響

Abstract：In order to study the tolerance ofOocystisborgeito heavy metal chromium,different concentration chromium (Ⅵ) (0,2.5,5.0,7.5,10.0,12.5 and 15.0 mg/L)was added to the medium.The indexes are recorded,such asO.borgeicell density,chlorophyll content and algal protein content everyday to explore the tolerance ofO.borgeito heavy metal chromium.The results showed that,when the chromium (Ⅵ) concentration under 5.0 mg/L,the indexes of algal density,chlorophyll content and protein content ofO.borgeiincreased with the increase of chromium (Ⅵ) concentration.When the concentration of chromium (Ⅵ) was 0.5～7.5 mg/L,the density of algal cells and the content of chlorophyll were all increased,.When the concentration of chromium (Ⅵ) was under 7.5 mg/L,the protein content ofO.borgeiincreased with the increase of chromium (Ⅵ) concentration.When the concentration of chromium (Ⅵ) was over 10.0 mg/L,the activity ofO.borgeiincreased with the increase of chromium (Ⅵ) culture (less than 5.0 mg/L),the growth ofO.borgeiwas promoted and the content of phycobiliprotein and chlorophyll was increased.The concentration of chlorophyll and protein increased significantly.When the concentration of chromium (Ⅵ) exceeds 7.5 mg/L,the content of phycobiliprotein decreased,the growth ofO.borgeiwas inhibited,and the inhibitory effect increased with the increase of chromium concentration.The low concentration of chromium (Ⅵ) (less than 5.0 mg/L) promoteO.borgeigrowth,improve theO.borgeiprotein and the content of chlorophyll,when the concentration of chromium (Ⅵ) is more than 7.5 mg/L,theO.borgeiprotein content is decreased,O.borgeigrowth is restrained,and with the increase of chromium concentration,the inhibition increase；For conclusion,chromium ion have two-sidedness to theO.borgeigrowth,O.borgeihas a certain tolerance to chromium.

Keywords：Oocystisborgei；chromium；tolerance；growth affect

由于重金屬等的污染日益加劇，水資源安全每況愈下，鉻污染是重金屬污染中危害最大的污染之一，對土壤[1]、水域[2]、植物[3]、水產(chǎn)動植物均存在不同程度的影響及其潛在的危害，且水體中鉻極易富集于藻體中，尤其對微藻脅迫效應。高鉻引起斜生柵藻(Scenedesmusobliquus)放氧速率驟降、細胞內(nèi)CAT和T-AOC酶活升高、光合效率下降等影響[4]，黑藻(Hydrillaverticillata)在高鉻(Ⅵ)下葉綠素被破壞含量減少[5]；小球藻(Chlorellasp.)在高鉻存在下光合作用下降、產(chǎn)生嚴重的氧化損傷脅迫反應[6]；鉻在16 μg/L時菱形硅藻(Nitzschia)和隱藻(Cryptomonasrostrata)生長顯著受抑制[7]；重金屬鉻對藻類毒害作用六價鉻最高，主要破壞葉綠素合成及其積累、激活甚至破壞藻細胞氧化酶、進而阻礙藻類光合反應過程，影響藻類生長。胡韌等[8]研究了Cr3+和Cr6+及其復合物對狐尾藻(Myriophyllumspicatum)的毒害作用，魏群等[9]的研究表明鉻對五種藻類均有不同程度的毒害作用。而對鉻的去除已有眾多研究，包括吸附法、化學去除法及利用農(nóng)林廢棄品等環(huán)保節(jié)約材料去除法，如改性核桃殼為基準材料處理含Cr(VI)廢水的效果[10]，生物吸附法尤其藻類植物去除重金屬法得到眾多研究者青睞。

波吉卵囊藻(Oocystisborgei)屬于綠藻門卵囊藻屬，為單細胞或群體，群體中一般由2、4、8、16個等偶數(shù)的細胞共同組成，外層由部分膠化膨大的母細胞包被而成；細胞為卵形、橢圓形、長圓形、柱狀長圓形等近圓形幾何形態(tài)，胞壁平滑或兩端不規(guī)則增厚[11]。波吉卵囊藻在水產(chǎn)養(yǎng)殖實踐上的良好使用反響與其巨大的潛在應用價值，使得對其研究日漸深入和重視。

如今規(guī)?；?、集約化、高密度養(yǎng)殖模式逐漸成為對蝦養(yǎng)殖的發(fā)展主流，而對水質(zhì)的健康調(diào)節(jié)及優(yōu)質(zhì)水質(zhì)的渴求是每個養(yǎng)殖者的熱切需求。養(yǎng)蝦先養(yǎng)水，波吉卵囊藻在對蝦養(yǎng)殖中有改善養(yǎng)殖水質(zhì)和增強對蝦抗病力的作用[12]。波吉卵囊藻生長較穩(wěn)定，生長速度較小球藻等藻類生長速度緩慢，且生長周期偏長，具有在前3～4 d藻細胞濃度增長緩慢，一周后仍持續(xù)生長的特點，可長期保持良好的水色藻類種群，保證對蝦的健康生長[13]，達到增產(chǎn)增效的效果。國內(nèi)對波吉卵囊藻的首次研究始于2002年，從對蝦高位池中分離出來，進一步對其進行生長性能等方面的實驗研究[12,14]，波吉卵囊藻逐漸為廣大的水產(chǎn)養(yǎng)殖從業(yè)者所認識。波吉卵囊藻在對蝦養(yǎng)殖方面嶄露頭角的同時，也愈發(fā)顯現(xiàn)在對蝦工廠化及其露天養(yǎng)殖中的優(yōu)點。研究表明，波吉卵囊藻可有效去除養(yǎng)殖對蝦水體中的氨氮和亞硝酸鹽，改善水質(zhì)以促進對蝦的健康生長[11,15]。藻類生長過程中，受多種因素影響，重金屬是影響藻類健康生長的重要因素之一。目前對重金屬的影響研究主要集中在波吉卵囊藻對銅鋅的吸附研究[16]，以及鐵離子對同為卵囊藻屬內(nèi)的單生卵囊藻的細胞組成的影響[17]。重金屬鉻對波吉卵囊藻的影響有待進一步實驗探究，確定波吉卵囊藻對鉻(Ⅵ)的耐受性范圍，亦為波吉卵囊藻吸附處理含鉻離子廢水的理論基礎與實踐應用提供重要的參考價值與科學依據(jù)。

在眾多含鉻物質(zhì)中，六價鉻的毒性最強，對人和動植物危害最大，因此，本研究選擇重鉻酸鉀進行實驗，研究六價鉻離子對波吉卵囊藻生長的影響，及確定藻對鉻(Ⅵ)的耐受性。從各個指標研究了鉻(Ⅵ)對波吉卵囊藻的毒性效應，鉻對藻生長的影響及其耐受性，為波吉卵囊藻的基礎研究及實踐應用提供理論依據(jù)和指導作用。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

1.1.1 藻種來源及其培養(yǎng)方法

波吉卵囊藻藻種由廣東海洋大學藻類實驗室黃翔鵠教授提供。藻種采用湛水-107-13培養(yǎng)液[18]進行培養(yǎng)。培養(yǎng)基配方如表1。

表1 波吉卵囊藻培養(yǎng)基(湛水-107-13培養(yǎng)液)Tab.1 Basic culture medium of O.borgei

1.1.2 實驗用海水

實驗所用海水均取自上海臨港東海海水，經(jīng)過沉淀砂濾、濾紙抽濾，121 ℃、15min 高壓蒸汽滅菌后靜置待用。

1.1.3 儀器藥品

表2顯示了部分儀器和藥品來源。

表2 實驗儀器和試劑Tab.2 Instruments and reagents of experiment

1.2 實驗方法

1.2.1 藻類培養(yǎng)

實驗所用藻種為處于對數(shù)期的波吉卵囊藻藻種，藻液∶培養(yǎng)液=1∶2。參照鄭蓮等[19]對波吉卵囊藻的研究實驗方法進行培養(yǎng)。培養(yǎng)用藥品均經(jīng)過高壓蒸汽滅菌，培養(yǎng)用具均用75%乙醇消毒，實驗操作于無菌操作臺內(nèi)進行。

藻種培養(yǎng)用1 000 mL錐形瓶，培養(yǎng)體積為600 mL；實驗用錐形瓶為250 mL中加入150 mL培養(yǎng)液。藻液錐形瓶均用帶有濾膜的封口膜封口，以保證藻類生長所需無菌空氣進出的流暢，并且每隔4 h充分搖勻一次。

1.2.2 藻類標準曲線

將已培養(yǎng)的藻液進行梯度稀釋，分別對稀釋后的藻液進行血球計數(shù)板計數(shù)以及對應的吸光值測定。其中吸光值通過723分光光度計在660 nm處的OD值測定來確定，空白對照為不加藻種的培養(yǎng)液。結(jié)果表明藻類個數(shù)與吸光值一定程度上線性關(guān)系良好，如圖1所示，藻細胞OD值(660 nm處)-藻細胞密度之間線性標準曲線公式為：y=25.56x+0.490,其中，y：藻細胞濃度值，x：藻細胞在660 nm處OD值。

圖1 波吉卵囊藻標準曲線Fig.1 Standard curve of O.borgei

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

增值率K=(lgODt-lgOD0)/T×3.322。其中，ODt=培養(yǎng)后光密度值，OD0=初始光密度值，T=培養(yǎng)時間[20]。

1.2.4 藻細胞濃度測定

將培養(yǎng)后的藻液放于光照培養(yǎng)搖床中120 r/min搖勻20 min，利用DU-730紫外分光光度計測定藻液在660 nm處的吸光值，根據(jù)藻細胞OD值-藻細胞密度標準曲線，最終確定藻細胞密度。

1.2.5 葉綠素a含量測定

葉綠素a的測定參考文獻[21]，根據(jù)李慧敏等[22]方法的測定。即取 10 mL波吉卵囊藻藻液，在 4 000 r/min 轉(zhuǎn)速下離心 15 min，棄去其上清液，然后再加入10 mL的體積分數(shù) 90%的甲醇，振蕩混勻。并將混勻的溶液于 4 ℃下黑暗萃取 6～8 h，重復離心 15 min，取其上清液，在分光光度計下測定其在 665 nm 處的吸光度值，并根據(jù)下列公式計算波吉卵囊藻藻體中葉綠素 a 的含量，依據(jù)以下公式進行計算[21]。公式如下：

C=13.9×OD665 nm

式中C代表葉綠素a的含量，單位為mg/L，OD665 nm代表藻液在 665 nm 處的吸光度值。

1.2.6 藻可溶性蛋白含量的測定方法

取10 mL波吉卵囊藻藻液于4 000 r/min離心15 min后棄去上清液，離心沉淀的藻細胞中加入0.05 mol/L 的 PBS(pH6.8)10.0 mL于濃縮的藻細胞中，并將兩者混合均勻后 4 000 r/min 轉(zhuǎn)速下離心 15 min，上清液用于藻蛋白含量的測定，采用南京建成生物工程有限公司蛋白試劑盒測定總可溶性蛋白質(zhì)量濃度(g/L)。

計算公式：藻蛋白含量(g/L)=(ODx-OD0/ODs-OD0)×0.563(g/L)。其中，ODx=藻類樣品OD值，OD0=空白對照值，ODs=標準品OD值，通過考馬斯亮藍方法進行測定。

1.3 鉻離子對波吉卵囊藻生長影響

首先，預實驗確定重鉻酸鉀的質(zhì)量濃度范圍，預實驗中，重鉻酸鉀鉻離子濃度范圍分別為0.001、0.01、0.1、1.0、10、50、100 、200、300、400、500 mg/L，以不添加Cr(Ⅵ)作對照，每個實驗組加入的藻類盡量初始OD值相等，每組兩個平行，每天早上8:00～9:00定時測定藻密度，最終確定重鉻酸鉀鉻離子濃度為1～10 mg/L之間。

重金屬鉻對波吉卵囊藻的生長影響實驗中，重鉻酸鉀中鉻離子質(zhì)量濃度分別為2.5、5.0、7.5、10、12.5、15.0 mg/L，每個實驗組設兩個平行，以不添加鉻的相同藻液作為對照組。

2 實驗結(jié)果

2.1 不同鉻離子生長條件下的藻細胞濃度

波吉卵囊藻在不同鉻(Ⅵ)濃度條件下的生長情況見圖2，圖中可以總結(jié)出波吉卵囊藻生長經(jīng)歷適應期、緩慢生長期、對數(shù)生長期及平衡期，即培養(yǎng)前4 d，波吉卵囊藻生長速度較緩慢(P>0.05)；隨著培養(yǎng)天數(shù)的增加，鉻離子較低濃度(0～5 mg/L)下，波吉卵囊藻生長較快，且生長速度大于沒有添加鉻的空白對照組；當鉻離子濃度5.0～7.5 mg/L時，波吉卵囊藻的生長相對緩慢，生長速度略小于對照組(P>0.05)；當鉻離子濃度大于7.5 mg/L時，波吉卵囊藻藻密度減少，顯著低于對照組(P<0.01)。當波吉卵囊藻培養(yǎng)至10 d后，總體藻類的藻細胞濃度上升遲緩，藻細胞生長速度下降；高濃度鉻離子(>7.5 mg/L)時，藻細胞濃度減少。培養(yǎng)12 d的波吉卵囊藻在鉻濃度為5.0 mg/L時，藻細胞密度最大，在鉻濃度最大量15.0 mg/L時藻含量最小。

圖2 不同鉻濃度條件下波吉卵囊藻藻細胞密度Fig.2 Cells density of O.borgei under various Cr6+ concentrations

2.2 不同鉻離子生長條件下的葉綠素含量

圖3顯示的是連續(xù)培養(yǎng)12 d，不同濃度鉻離子下的每天測定的葉綠素a含量，總體趨勢為葉綠素a含量不同程度有所增加，具體表現(xiàn)為：鉻離子濃度在0～5.0 mg/L時，隨著鉻離子濃度的增加，葉綠素含量增加，且鉻離子在2.5 mg/L和5.0 mg/L兩個濃度下，培養(yǎng)12 d后的葉綠素含量高于對照組葉綠素含量，在鉻離子濃度高于12.5 mg/L時，葉綠素含量基本沒有增加(P>0.05)；培養(yǎng)12 d后的葉綠素含量從高到低對應的鉻離子濃度實驗組依次為：Cr6+(5.0 mg/L)>Cr6+(2.5mg/L)>Cr6+(0 mg/L)>Cr6+(7.5 mg/L)>Cr6+(10.0 mg/L)>Cr6+(12.5 mg/L)>Cr6+(15.0 mg/L)。

圖3 不同鉻濃度條件下波吉卵囊藻葉綠素含量Fig.3 Chlorophyll content of O.borgei under various Cr6+ concentrations

2.3 不同鉻離子生長條件下的藻蛋白含量

從圖4中可以看到，波吉卵囊藻連續(xù)培養(yǎng)12 d，不同濃度鉻離子下的每天測定的蛋白質(zhì)含量。具體表現(xiàn)為：鉻離子濃度在≤7.5 mg/L時，隨著鉻離子濃度的增加，蛋白質(zhì)含量增加，且鉻離子在2.5 mg/L和5.0 mg/L兩個濃度下，培養(yǎng)12 d后的蛋白質(zhì)含量高于對照組蛋白質(zhì)含量(P<0.05)，在鉻離子濃度高于7.5 mg/L時，培養(yǎng)12 d后的蛋白質(zhì)含量顯著高于對照組蛋白質(zhì)含量(P<0.01),且在此濃度下藻蛋白含量達到最高值；當鉻離子濃度大于7.5 mg/L時，蛋白質(zhì)含量顯著下降(P<0.01)；培養(yǎng)液中鉻離子濃度添加量增加到10.0 mg/L時，藻蛋白含量顯著(P<0.05)低于空白對照組的藻蛋白含量，且隨著鉻離子濃度增加，藻蛋白含量不斷下降，鉻離子濃度為最大15.0 mg/L時，藻蛋白含量達到最低值。培養(yǎng)12 d后的蛋白質(zhì)含量從高到低對應的鉻離子濃度實驗組依次為：Cr6+(7.5 mg/L)>Cr6+(5.0 mg/L)>Cr6+(2.5 mg/L)>Cr6+(0 mg/L)>Cr6+(10.0 mg/L)>Cr6+(12.5 mg/L)>Cr6+(15.0 mg/L)。

圖4 不同鉻濃度條件下波吉卵囊藻蛋白質(zhì)含量(μg)Fig.4 Content of protein of O.borgei under various Cr6+ concentrations(μg)

3 討論

通過對波吉卵囊藻藻細胞密度、蛋白含量、葉綠素含量的指標測定，數(shù)據(jù)處理與結(jié)果分析總結(jié)得出鉻離子(Ⅵ)對波吉卵囊藻生長的影響總體表現(xiàn)為雙重作用，即低濃度下促進藻類的生長，但當鉻離子達到一定的濃度后，逐漸表現(xiàn)為抑制作用。鉻離子濃度越高，抑制作用越強，直到完全抑制藻類生長，甚至引起波吉卵囊藻藻細胞的死亡。胡韌等在Cr3+和Cr6+及其復合物對狐尾藻的毒害研究中發(fā)現(xiàn)，低濃度(<1 mg/L)促進生長，高于一定濃度(>1 mg/L)則抑制藻的生長。張少斌等[13]的研究發(fā)現(xiàn)，鉻離子對螺旋藻藻膽蛋白的影響表現(xiàn)為雙重作用，具體表現(xiàn)為：低濃度鉻離子(< 10 mg/L)能促進螺旋藻藻膽蛋白含量的積累，對螺旋藻的生長有一定的促進作用；但當鉻離子濃度大于10 mg/L時，螺旋藻藻膽蛋白含量明顯減少，螺旋藻生長受到較強的抑制作用。黃翔鵠等[16]研究過波吉卵囊藻對重金屬銅和鋅的耐受性作用，發(fā)現(xiàn)重金屬銅和鋅均對波吉卵囊藻表現(xiàn)為低促高抑作用，當銅含量在0.001 mg/L時，明顯促進藻類生質(zhì)，0.01～0.1 mg/L時，表現(xiàn)為輕微的抑制，當銅含量高于1 mg/L時，顯著抑制波吉卵囊藻生長，10 mg/L時完全抑制其生長；波吉卵囊藻對重金屬鋅的耐受性是對銅的耐受性的10倍之多，即當鋅為0.01 mg/L時促進藻細胞生長，當濃度在0.1 mg/L時，表現(xiàn)為輕度抑制，當鋅濃度在10 mg/L時則抑制程度較高(抑制率=41.78%)，當鋅含量到達較高濃度100 mg/L時，明顯超出波吉卵囊藻藻細胞耐受范圍，部分藻細胞開始死亡。而波吉卵囊藻對重金屬鉻的耐受性顯著大于銅，藻對鉻的耐受性大小與鋅的作用范圍相近，總體而言波吉卵囊藻對重金屬鉻具有較高的耐受性。

紅藻門、褐藻門和綠藻門對重金屬有一定的吸附性，常用于重金屬的吸附。重金屬與藻細胞結(jié)合是重金屬對藻類產(chǎn)生抑制或促進的前提，而藻類能否吸附重金屬關(guān)鍵在于藻類細胞壁的存在與否及其成分組成。藻類細胞壁骨架一般是以纖維素微纖絲或木糖醇、甘露聚糖組成，與蛋白質(zhì)結(jié)合成糖蛋白，豐富的多糖細胞質(zhì)基質(zhì)使得藻類具有較好的金屬結(jié)合能力[23]，而糖蛋白則是重金屬的結(jié)合位點；藻類結(jié)合重金屬的功能基團主要包括醇酮等含氧官能團、氨基等含氮硫基團和磷酸鹽等[24]，除此之外，藻類能否吸附重金屬還需考慮到共價交聯(lián)、空間位阻和相應的構(gòu)象變化等因素，并且不同吸附條件下會有不同的吸附效果，不適的條件甚至阻斷金屬離子的吸附[25]。

一般而言，金屬陽離子更易短時間內(nèi)附著在藻細胞細胞壁上[9]；除此之外，重金屬對藻類作用的差異受多種因素影響，眾多研究表明，同一種藻類對不同重金屬表現(xiàn)出不同的耐受性，同種重金屬對不同藻類亦存在不同的作用效果[9]。主要是由于藻類對金屬的親和力不同差異造成了金屬離子對藻類的抑制作用大小，藻類對金屬的親和力不止表現(xiàn)在富集效率上，同時也體現(xiàn)在對不同離子的選擇性上，即與水合離子的半徑、靜電引力有關(guān)[26]。通過相關(guān)研究可以推論波吉卵囊藻對鋅和六價鉻的水合半徑相近，靜電大小相似。重金屬對波吉卵囊藻的研究目前國內(nèi)還停留在對重金屬銅、鋅的等個別金屬的研究，對于波吉卵囊藻更全面的開發(fā)和利用，需要對其重金屬影響方面做更加深入和全面的實驗研究。

4 結(jié)論

重金屬鉻對波吉卵囊藻的生長具有低促高抑作用，低濃度下促進藻細胞和葉綠素含量的增多，同時促進藻蛋白的增加。但高濃度下的鉻離子會不同程度抑制波吉卵囊藻的生長。

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AnalysisofheavymetalchromiumtoleranceofOocystisborgei

DONG Long-xiang,CHENG Jun-ming,HU Kun,YANG Xian-le

(StateCollectionCenterofAquaticPathogen,ShanghaiOceanUniversity,Shanghai201306,China)

2017-03-28；

2017-05-18

公益性農(nóng)業(yè)行業(yè)專項(201203085)；國家水產(chǎn)種質(zhì)資源平臺項目

董龍香(1990- )，女，碩士研究生，專業(yè)方向為水產(chǎn)微生態(tài)制劑研發(fā)。E-mail：lxdong0718@163.com

楊先樂。E-mail：xlyang@shou.edu.cn

S946.3

A

1000-6907-(2017)05-0072-07