郭峰，阮建，王瑩瑩，萬書波，，彭振英，

(1.山東省農業(yè)科學院生物技術研究中心/山東省作物遺傳改良與生態(tài)生理重點實驗室， 山東 濟南 250100；2.山東大學生命科學學院，山東 濟南 250100)

利用變異系數(shù)分析花生品質性狀應對環(huán)境變化的遺傳穩(wěn)定性研究

郭峰1，阮建2，王瑩瑩1，萬書波1，2，彭振英1，2

(1.山東省農業(yè)科學院生物技術研究中心/山東省作物遺傳改良與生態(tài)生理重點實驗室， 山東 濟南 250100；2.山東大學生命科學學院，山東 濟南 250100)

花生是我國重要的油料作物與經濟作物之一，但是有關花生品質性狀遺傳穩(wěn)定性的研究較少。本研究對連續(xù)三年種植的61個花生品種的籽粒含油量、蛋白含量等各品質性狀進行了測定與系統(tǒng)分析，并利用變異系數(shù)(CV)對各個品質性狀的遺傳穩(wěn)定性進行評價。結果表明，不同年份種植的花生含油量略有不同，脂肪酸不同組成成分的CV差異較大，二十四烷酸、山崳酸、棕櫚酸以及含油量的CV均較小，而油亞比的CV較大，反映出環(huán)境因素對花生脂肪酸合成有一定的影響。對蛋白及8種氨基酸CV的分析結果則表明，蛋白、賴氨酸、脯氨酸和蘇氨酸的CV較大，反映出它們對環(huán)境影響的敏感性。環(huán)境因素對不同花生品種品質性狀的影響各不相同，粵油92和中花5號的各個性狀應對環(huán)境改變比較穩(wěn)定，其CV較低；而青花5號、冀花4號等品種各項指標CV較高，發(fā)映出這些品種對環(huán)境變化的敏感性。

花生；變異系數(shù)；環(huán)境變化；遺傳穩(wěn)定性

AbstractPeanut is one of the important oil crops and economic crops in China, but the research on the genetic stability related to environmental changes is rare. In this study, the oil content, protein content and other characters of 61 peanut cultivars planted for three consecutive years were determined and analyzed, and the genetic stability of each character was evaluated using coefficient of variation (CV). The results showed that the content of peanut oil in different years was slightly different. The CV of different fatty acid components showed larger differences, the CV of lignoceric acid, behenic acid, palmitic acid and oil content were smaller, but the CV of O/L ratio was larger, which reflected that the environmental changes could influence peanut fatty acid synthesis. We also analyzed the CV of protein and eight amino acids, the results showed that the CV of protein, lysine, proline and threonine were larger, which reflected their sensibility to environmental changes. The environmental factors had different effects on the quality traits of different peanut varieties, the characters of Yueyou 92 and Zhonghua 5 was more stability with lower CV value, whereas the CV of characters of Qinghua 5 and Jihua 4 were larger, which indicated their sensibility to environmental changes.

KeywordsPeanut; Coefficient of variation; Environmental change; Genetic

花生是重要的油料作物與經濟作物之一，種植面積約為全國油料作物總面積的五分之一。改革開放以來，華東、華南一直是中國花生主產區(qū)，而山東省又是排名前一二位的主產省份[1-3]

花生籽粒含有50%脂肪和30%蛋白質[4]，脂肪含量僅次于芝麻，油酸、亞油酸占脂肪酸總量的80%[5]?；ㄉ手泻腥梭w必需的8種氨基酸，其蛋白質的營養(yǎng)價值可與動物性食品雞蛋和瘦肉等媲美，并且易被人體吸收利用。

我國花生育種歷來比較關注高產性與穩(wěn)產性，采用了多種方法對花生產量性狀進行分析，如產量平均數(shù)(X)、標準差(S)、變異系數(shù)(CV)等，目前使用較多的則是高穩(wěn)系數(shù)法[6]。該方法通過某種計算公式，可以用一個指標綜合準確地反映品種的高產穩(wěn)產性。學者們用高穩(wěn)系數(shù)法對花生品種的高產穩(wěn)定性進行綜合分析，表明該方法用于評價花生品種的高產穩(wěn)定性是可行的[7-9]

但是隨著生活水平的提高，人們越來越關注花生的品質性狀。品質性狀的鑒定評價是花生種質資源研究的重要組成部分，也是深入挖掘優(yōu)異種質資源的基礎。國內外學者對花生品質性狀分析鑒定和評價方法等方面做了大量工作[10-16]，但是大部分研究僅停留在對花生品種資源的農藝性狀和品質性狀的鑒定方面，不能對花生品質的綜合評價做到應有的科學性，滿足不了日益增加的花生品質育種的要求。殷冬梅等[17]利用主成分分析和聚類分析等方法對51個花生品種的品質性狀進行了綜合評價，可為花生品質育種提供一定的科學依據(jù)。

變異系數(shù)(coefficient of variation)是衡量各觀測值變異程度的另一個統(tǒng)計量[18]。當進行兩個或多個資料變異程度的比較時，如果度量單位與平均數(shù)相同，可以直接利用標準差來比較。如果單位和(或)平均數(shù)不同時，比較其變異程度就不能采用標準差，而需采用變異系數(shù)來比較。變異系數(shù)可以消除單位和(或)平均數(shù)不同對兩個或多個資料變異程度比較的影響，因此常常用來比較多組數(shù)據(jù)之間的變異程度。本研究利用變異系數(shù)對61個花生品種的品質性狀進行綜合分析，通過品種之間的相互比較分析各個花生品種在應對環(huán)境變化時的遺傳穩(wěn)定性差異，從而為花生品質育種提供一定的參考和借鑒。

1 材料與方法

1.1試驗材料

61個花生品種：06-2155、13-8、CHICO、LY009、豐花1號、豐花3號、勾了種、桂花17、桂花22、桂花26、桂花30、桂花紅、合油4號、黑花生、花17、花37、花育16、花育17、花育20、花育21、花育22、花育23、冀花2號、冀花4號、魯花10號、魯花8號、魯花9號、閩花10號、濮花23、蒲花生、青花5、青花7號、泉花10號、泉花327、泉花646、山花11號、山花13號、山花7號、雙基22、天府18、濰花10號、濰花16、濰花6號、濰花8號、香鄉(xiāng)、湘花314、湘花819、徐花3號、豫花11、豫花14、豫花15、遠雜9102、粵油116、粵油256、粵油551、粵油92、中花12、中花5號、中花8號、仲愷花4、祝豐1號。本實驗室自存。

1.2種植

本試驗于2014—2016年在山東省農業(yè)科學院飲馬泉試驗基地不同地塊(沙土)試驗田進行。每年5月上旬播種，9月份適時收獲。小區(qū)面積20 m×20 m，行距80 cm，穴距 18 cm，每穴 2 粒。播種前小區(qū)施尿素30 kg、過磷酸鈣60 kg。按一般高產田進行田間管理。

1.3花生籽粒品質測定

將各品種花生果實統(tǒng)一干燥，選取顆粒飽滿、大小一致的種子用近紅外光譜法分析其各組分含量。

1.4數(shù)據(jù)處理

為便于各性狀間比較，我們將每個品種各個性狀的變異系數(shù)劃分為5級，從1級到5級依次為：平均值-2倍標準差、平均值-標準差、平均值、平均值+標準差、平均值+2倍標準差。取各個性狀變異系數(shù)級數(shù)的平均值作為評價各品種不同性狀應對環(huán)境變化的遺傳穩(wěn)定性。

2 結果與分析

2.1花生籽粒脂肪酸組成與變異系數(shù)分析

測定結果表明，供試花生品種脂肪酸的主要成分有二十四烷酸、花生酸、山崳酸、亞油酸、硬脂酸、油酸、棕櫚酸等。油酸和亞油酸是花生脂肪酸的主要成分，占80%左右；其次為棕櫚酸，占10%左右；硬脂酸、山崳酸、花生酸和二十四烷酸的含量則較低(表1)。另外還有少量的亞麻酸、花生一烯酸、芥酸等。

不同年份種植的花生含油量略有不同，2015年所有供試花生品種的脂肪酸含量測量值均偏低，其中油酸含量偏低而亞油酸含量則偏高，從而導致2015年花生脂肪酸的油亞比偏低(表1)。

表1供試花生品種不同年份的脂肪酸含量 (%)

通過分析這三年供試花生品種脂肪酸各組成成分的測定結果(表2)發(fā)現(xiàn)，不同組成成分的變異系數(shù)差異較大。二十四烷酸、山崳酸、棕櫚酸以及含油量的變異系數(shù)均較小，花生酸、亞油酸和油酸的變異系數(shù)略大，而變化較大的是硬脂酸，其變異系數(shù)在16.86%～20.47%之間。差異最大的是油亞比，其變異系數(shù)在24.03%～26.70%之間。這些情況說明，雖然含油量的變化程度較小，但是花生脂肪酸各成分在應對環(huán)境變化上存在明顯差異，說明花生可以通過調節(jié)自身脂肪酸合成來適應環(huán)境改變，從而也反映出環(huán)境因素對脂肪酸合成途徑中相關基因表達的調節(jié)作用。

2.2花生籽粒氨基酸組成與變異系數(shù)分析

花生的蛋白質含量在16.82%～28.24%之間，含有人體必需的8種氨基酸和其它一些氨基酸，生物學效價高于大豆。2014年花生蛋白質含量和總氨基酸含量偏低，而2016年則偏高。所有供試花生品種籽粒中8種氨基酸的相對含量，以亮氨酸較高，在1.14%～1.78%之間，而其它7種氨基酸含量相差不大(表3)。

表2供試花生品種不同種植年份脂肪酸組成成分的變異系數(shù) (%)

表3所有供試花生品種在不同種植年份的氨基酸含量 (%)

通過分析不同年份所有供試花生品種籽粒蛋白質和氨基酸含量變化的測定結果(表4)發(fā)現(xiàn)，2014年和2015年的變異系數(shù)偏大，說明這兩年的環(huán)境氣候對蛋白質和氨基酸含量的影響較大。組氨酸和纈氨酸的變異系數(shù)較小，表明二者應對環(huán)境氣候的相對穩(wěn)定性。賴氨酸、脯氨酸和蘇氨酸的變異系數(shù)較大，反映出它們對環(huán)境影響的敏感性。由此看出，我國花生各品種蛋白質及各種氨基酸成分隨環(huán)境改變也存在較大變異，且蛋白質的變異系數(shù)要遠大于含油量的變異系數(shù)。

表4供試花生品種不同種植年份8種氨基酸的變異系數(shù) (%)

2.3環(huán)境因素對不同花生品種各品質性狀的影響

分別計算不同種植年份61個花生品種各自脂肪酸組成成分含量變化的變異系數(shù)(表5)，發(fā)現(xiàn)各品種之間含油量、山崳酸和棕櫚酸變異系數(shù)的變化范圍相對較小，分別在0.43%～7.23%、2.16%～11.04%和0.25%～12.34%之間；花生酸、硬脂酸、油酸和亞油酸變異系數(shù)的變化范圍較大，分別在2.24%～28.36%、4.41%～36.14%、2.01%～22.57%和1.28%～21.25%之間；變化范圍最大的是油亞比，在3.27%～40.53%之間。這反映出不同花生品種各脂肪酸組成成分應對環(huán)境變化的敏感性不同。

通過對供試花生品種各氨基酸組成成分的變異系數(shù)(表5)進行統(tǒng)計分析發(fā)現(xiàn)，除組氨酸變異系數(shù)的變化范圍較小外(0～8.00%)，其它7種氨基酸和蛋白質以及總氨基酸含量變化的變異系數(shù)差異不明顯。

表5 61個花生品種各品質性狀變異系數(shù)統(tǒng)計 (%)

表5(續(xù))

品種蛋白質總氨基酸苯丙氨酸亮氨酸賴氨酸脯氨酸纈氨酸異亮氨酸蘇氨酸組氨酸含油量二十四烷酸花生酸山崳酸硬脂酸棕櫚酸亞油酸油酸油亞比濰花10號15.2714.2313.9613.216.250.5211.6514.668.417.256.785.562.449.4811.3411.1913.8316.0930.65濰花1610.2510.419.259.942.229.568.2711.036.682.106.2313.672.899.9820.377.4110.6113.6823.62濰花6號5.005.333.925.478.773.644.285.955.232.912.616.427.384.6914.665.108.8411.5019.39濰花8號9.189.078.658.161.589.316.129.352.445.456.412.007.367.1317.5912.3420.3022.5737.73香鄉(xiāng)5.535.664.735.435.062.804.306.251.643.435.760.004.305.9219.544.023.676.009.70湘花31412.6011.7512.0510.9212.767.579.5212.476.617.522.658.6114.4710.1519.304.504.494.998.97湘花8192.843.283.282.525.827.192.302.379.215.820.775.7713.832.5413.622.387.4513.5920.19徐花3號5.705.495.385.467.676.914.425.898.273.213.107.9417.197.3118.211.594.327.6812.10豫花119.318.558.118.5718.4417.506.769.1416.892.674.307.5317.485.1021.925.7210.9318.2327.52豫花1413.6312.3812.2011.613.933.8110.8712.542.654.404.154.636.299.1515.767.838.0018.6526.26豫花1513.3412.9212.4012.087.453.139.3712.806.934.153.157.523.1810.9213.583.654.056.5210.39遠雜910211.0810.9310.5910.027.0010.829.2310.794.817.455.005.6812.615.9319.233.285.697.8113.89粵油11613.0612.2611.3312.347.176.979.7713.017.414.952.247.2913.137.2415.472.421.883.695.45粵油2566.216.104.686.282.898.155.146.474.091.931.453.787.285.0923.282.734.526.7511.51粵油5515.575.404.455.241.084.283.925.602.251.882.476.6714.563.9020.491.501.903.725.63粵油922.872.312.202.320.937.332.063.163.751.473.237.078.093.658.952.695.9210.3616.58中花125.726.464.905.896.771.744.407.054.153.314.814.205.668.0220.270.251.892.794.51中花5號1.472.391.941.742.636.902.442.344.170.001.322.563.003.625.415.518.0510.9118.03中花8號9.869.998.959.526.077.057.209.6410.966.113.425.656.125.195.372.727.577.3915.43仲愷花42.983.323.753.178.194.773.493.9510.440.785.287.485.815.3418.654.796.6510.2316.37祝豐1號7.466.976.907.183.004.326.357.914.142.253.691.633.896.8117.494.035.787.5912.74

為了便于比較各品種之間的差異，我們將每個品種各個性狀的變異系數(shù)劃分為5級，級數(shù)越高表示對環(huán)境因素越敏感，越低則表示越穩(wěn)定，受環(huán)境因素影響越小。最終取各性狀級數(shù)的平均值作為衡量該品種應對環(huán)境變化穩(wěn)定與否的指標。

從表6中可以看出，粵油92和中花5號各個性狀應對環(huán)境改變比較穩(wěn)定，其變異系數(shù)級數(shù)平均值為1.58；其次為合油4號、桂花紅、粵油551、LY009、花育16等。應對環(huán)境變化各項指標變異最大的是青花5號，其各項指標變異系數(shù)級數(shù)的平均值達到3.63；其次為冀花4號、山花11號、豫花11和濰花10號等≥3.37。

盡管粵油92和中花5號等花生品種各項指標變異系數(shù)級數(shù)的平均值相對較小，它們仍然有個別指標具有較高的變異系數(shù)，如粵油92中脯氨酸和二十四烷酸的變異系數(shù)級數(shù)則較高，中花5號中脯氨酸、棕櫚酸、油酸、亞油酸以及油亞比則具有較高的變異系數(shù)級數(shù)。而青花5號的情況恰恰與粵油92相反，其脯氨酸和二十四烷酸的變異系數(shù)級數(shù)則很低。冀花2號的情況則恰恰與中花5號相反，其脯氨酸、油酸、亞油酸以及油亞比則具有較低的變異系數(shù)級數(shù)。這表明，不同花生品種針對環(huán)境變化所采取的適應策略是有所差異的。

表6 61個花生品種各品質性狀變異系數(shù)的分級情況

表6(續(xù))

品種ABCDEFGHIJKLMNOPQRS平均值黑花生12224122332544322112.42魯花10號22221122324213144442.42勾了種33322123232133333232.47濮花2311113411334143233442.47泉花64622222222324222333432.47蒲花生33333233322231123332.53中花8號33332333342222123222.53桂花2222223222332342422432.58桂花3033332233322332312332.58泉花32733332133223223332332.5813-833332333233323322222.63CHICO33331333134122333332.63魯花8號33333233331432223222.6306-215533333133344332132222.68遠雜910233333433243232322222.74花育2232324223323334224332.79豫花1544443234232314222222.79花育2333332233243332432332.84湘花31433434334242334322112.84粵油11644443344332333221112.84山花13號21223322222351555452.95豐花1號33334533122233433433.00花1722224422512322255553.00山花7號44453245532313122223.00濰花1633331433224514343333.00冀花2號55453155242424221113.05濰花8號33331423134123355553.11豫花1444442244133224243443.16泉花10號44443344222424333433.26濰花10號44442144344214254443.37豫花1133335533523342333443.37山花11號44444244243334244333.42冀花4號44444344444333433223.47青花555554155544123432333.63

注：A為蛋白質；B為總氨基酸；C為苯丙氨酸；D為亮氨酸；E為賴氨酸；F為脯氨酸；G為纈氨酸；H為異亮氨酸；I為蘇氨酸；J為組氨酸；K為含油量；L為二十四烷酸；M為花生酸；N為山崳酸；O為硬脂酸；P為棕櫚酸；Q為亞油酸；R為油酸；S為油亞比。

3 討論與結論

作物品質性狀受基因型和環(huán)境的共同作用，大多數(shù)品質性狀存在顯著的環(huán)境×基因型互作效應[19-25]。后猛等[22]分析了4個生態(tài)點對甘薯主要品質性狀的影響，結果表明生態(tài)點、年份、基因型等因素對甘薯鮮薯、總胡蘿卜素、淀粉、蛋白質、還原性糖和可溶性糖的影響均達到顯著水平；各甘薯基因型在不同地點、不同年份間品質性狀的變異中，以胡蘿卜素變異系數(shù)為最大，淀粉變異為最小。郭天財?shù)萚23]研究了3種筋型小麥品質性狀在不同環(huán)境的變化特點，結果表明，粗蛋白含量、濕面筋含量、弱化度、評價值和延伸性受緯度環(huán)境影響較大，這些品質性狀的變異系數(shù)較大。

到目前為止，有關花生品質性狀與環(huán)境相互作用的研究還較少。殷冬梅等[17]對51個花生品種的主要品質性狀進行主成分分析和聚類分析發(fā)現(xiàn)，不同品種各品質性狀間的變異系數(shù)差異很大，以油亞比的變異系數(shù)最大，山崳酸和棕櫚酸的變異系數(shù)最小，這與本研究的結論一致。這表明，我國花生品質性狀存在很大變異，變異范圍廣而且變異豐富，選擇潛力較大。較大的變異范圍是花生種質資源品質性狀多樣性豐富的重要方面，因此在花生育種中宜選擇遺傳差異大的親本進行雜交，更容易篩選出性狀超出親本的后代材料。

本試驗結果表明，不同年份種植的花生含油量略有不同，脂肪酸不同組成成分的CV差異較大，二十四烷酸、山崳酸、棕櫚酸以及含油量的CV均較小，而油亞比的CV較大，反映出環(huán)境因素對花生脂肪酸合成有一定的影響。對蛋白質及8種氨基酸CV的分析結果則表明，蛋白質、賴氨酸、脯氨酸和蘇氨酸的CV較大，反映出它們對環(huán)境影響的敏感性。本研究中環(huán)境因素對不同花生品種品質性狀的影響各不相同，粵油92和中花5號的各個性狀應對環(huán)境改變比較穩(wěn)定，其CV較低；而青花5號、冀花4號等品種各項指標CV較高，發(fā)映出這些品種對環(huán)境變化的敏感性。

由于本研究是在一個小環(huán)境中不同地塊間進行的，所得試驗結果有可能比較片面，不能全面反映各個品種的實際情況。我國地域廣闊，北方、長江流域、南方三大生態(tài)區(qū)的花生改良品種分屬不同的類群，遺傳背景復雜，品種多樣，大多數(shù)花生品種具有不同的生態(tài)適應性。本研究中品質性狀變異系數(shù)較高的花生品種，如青花5號、冀花4號等在其它地域種植時可能會得到不同的結果。因此，有必要對我國目前所有的花生品種在全國各地同時種植，系統(tǒng)分析每一個品種的各個品質性狀在不同環(huán)境中的變異情況，才能得到比較全面可靠的結論，從而為我國花生產業(yè)品質育種的發(fā)展提供比較完整的理論支撐。

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StudyonGeneticStabilityofPeanutQualityCharactersinResponsetoEnvironmentalChangesUsingCoefficientofVariation

Guo Feng1, Ruan Jian2, Wang Yingying1, Wan Shubo1,2, Peng Zhenying1,2

(1.BiotechnologyResearchCenter,ShandongAcademyofAgriculturalSciences/ShandongProvincialKeyLaboratoryofCropGeneticImprovement,EcologyandPhysiology,Jinan250100,China; 2.CollegeofLifeSciences,ShandongUniversity,Jinan250100,China)

10.14083/j.issn.1001-4942.2017.09.005

2017-05-23

山東省農業(yè)良種工程項目(2014—2017)；國家自然科學基金項目(31571605)；國家科技支撐計劃項目(2014BAD11B04)；國家國際科技合作專項(2015DFA31190)；現(xiàn)代農業(yè)產業(yè)技術體系建設專項(CARS-14)

郭峰(1976—)，男，副研究員，主要從事作物栽培生理與遺傳育種等研究。E-mail：gf123456gh@126.com

彭振英(1970—)，女，副研究員，主要從事作物遺傳育種等研究。E-mail： pengzhenying2005@126.com 萬書波(1962—)，男，研究員，主要從事花生栽培生理生態(tài)研究。E-mail：wansb@saas.ac.cn

S565.2

A

1001-4942(2017)09-0025-07