汪燦，周棱波，張國(guó)兵，張立異，徐燕，高旭，姜訥，邵明波

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薏苡種質(zhì)資源苗期抗旱性鑒定及抗旱指標(biāo)篩選

汪燦1,2，周棱波1,2，張國(guó)兵1,2，張立異1，徐燕1，高旭1，姜訥1，邵明波1,2

（1貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院旱糧研究所，貴陽(yáng) 550006；2貴州粱豐農(nóng)業(yè)科技有限公司，貴陽(yáng) 550006）

【目的】干旱是影響薏苡生產(chǎn)的重要非生物脅迫因素，鑒定薏苡種質(zhì)資源的抗旱性，確定抗旱指標(biāo)，篩選抗旱種質(zhì)，促進(jìn)薏苡產(chǎn)業(yè)發(fā)展?！痉椒ā恳?0份薏苡種質(zhì)為材料，設(shè)置正常供水和反復(fù)干旱2個(gè)處理，在旱棚內(nèi)進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，測(cè)定干旱對(duì)幼苗存活率、株高、莖粗、葉長(zhǎng)、葉寬、地上部鮮重、地上部干重、根長(zhǎng)、根粗、根鮮重和根干重的影響；采用抗旱性度量值（D值）、綜合抗旱系數(shù)（CDC值）、加權(quán)抗旱系數(shù)（WDC）、相關(guān)分析、頻次分析、主成分分析、灰色關(guān)聯(lián)度分析、隸屬函數(shù)分析、聚類分析和逐步回歸分析相結(jié)合的方法，對(duì)其進(jìn)行苗期抗旱性鑒定及抗旱指標(biāo)篩選?！窘Y(jié)果】干旱脅迫對(duì)各指標(biāo)均有極顯著影響。相關(guān)分析表明，幼苗干旱存活率與莖粗、葉寬和根粗呈極顯著正相關(guān)，與葉長(zhǎng)、地上部鮮重、地上部干重、根長(zhǎng)、根鮮重和根干重呈顯著正相關(guān)，與株高呈不顯著的正相關(guān)。頻次分析表明，各指標(biāo)對(duì)干旱脅迫反應(yīng)的敏感程度依次為根干重、根鮮重、葉寬、根粗、根長(zhǎng)、幼苗干旱存活率、地上部干重、莖粗、地上部鮮重、葉長(zhǎng)和株高。主成分分析表明，6個(gè)主成分可代表薏苡抗旱性91.40%的原始數(shù)據(jù)信息量。基于D值、CDC值和WDC值的供試薏苡種質(zhì)抗旱性排序相近?；疑P(guān)聯(lián)度分析表明，各指標(biāo)DC值與D值間的關(guān)聯(lián)度大小依次為根干重、葉寬、根鮮重、莖粗、根粗、幼苗干旱存活率、根長(zhǎng)、株高、地上部鮮重、地上部干重、葉長(zhǎng)，這與各指標(biāo)DC值與WDC值的密切程度基本吻合。根據(jù)D值進(jìn)行聚類分析，可將供試薏苡種質(zhì)劃分為5個(gè)抗旱級(jí)別，其中Ⅰ級(jí)3份、Ⅱ級(jí)17份、Ⅲ級(jí)9份、Ⅳ級(jí)20份、Ⅴ級(jí)1份。除葉長(zhǎng)、地上部鮮重、地上部干重和根干重外，其余指標(biāo)的隸屬函數(shù)值、CDC值、D值和WDC值均隨抗旱級(jí)別的升高而增大。逐步回歸分析表明，與D值密切相關(guān)的指標(biāo)有幼苗干旱存活率、株高、葉寬、根長(zhǎng)和根鮮重。【結(jié)論】苗期抗旱性強(qiáng)的薏苡種質(zhì)yy18-1、yy14-3和yy13-1，可作為薏苡抗旱育種、抗旱機(jī)理及干旱調(diào)控緩解機(jī)制研究材料。幼苗存活率、株高、葉寬、根長(zhǎng)和根鮮重可作為評(píng)價(jià)薏苡種質(zhì)資源苗期抗旱性的指標(biāo)性狀。

薏苡；苗期抗旱性；抗旱指標(biāo)；綜合評(píng)價(jià)

0 引言

【研究意義】薏苡（L.）是禾本科（Gramineae）薏苡屬（）一年生草本植物，具有豐富的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和醫(yī)藥價(jià)值[1-2]。薏苡主要食用和藥用部位為種仁，是一種高蛋白質(zhì)、中脂肪、中糖的綠色食品，其營(yíng)養(yǎng)堪稱“禾本科植物之王”，具有健脾利濕、除脾止瀉、清熱解毒等功效[3]。干旱是影響薏苡生產(chǎn)的重要非生物脅迫因素[4]。因此，進(jìn)行薏苡種質(zhì)資源苗期抗旱性鑒定及抗旱指標(biāo)篩選，對(duì)薏苡抗旱育種、抗旱機(jī)理及干旱調(diào)控緩解機(jī)制的研究具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】作物抗旱性鑒定及抗旱指標(biāo)篩選是開(kāi)展作物抗旱性研究首先要解決的關(guān)鍵技術(shù)，需要將不同指標(biāo)相結(jié)合，對(duì)各個(gè)時(shí)期進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)[5-7]，其中，苗期鑒定因其時(shí)間短、容量大、重復(fù)性強(qiáng)、易于活體測(cè)定、環(huán)境影響小等優(yōu)點(diǎn)[8]，被廣大研究者廣泛采用。多年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者在作物苗期抗旱性鑒定及抗旱指標(biāo)篩選方面開(kāi)展了大量研究工作[9-11]。武斌等[12]結(jié)合SSR分子標(biāo)記、簡(jiǎn)單相關(guān)分析和重心聚類方法研究53份玉米自交系的苗期耐旱性，認(rèn)為葉片相對(duì)含水量和保水力是玉米苗期耐旱性的重要指標(biāo)。鄒成林等[13]通過(guò)相關(guān)分析和五級(jí)評(píng)分法綜合評(píng)價(jià)玉米苗期抗旱性，認(rèn)為相對(duì)含水量、葉綠素含量、硝酸還原酶活性、可溶性糖和丙二醛含量可作為玉米苗期的抗旱性鑒定指標(biāo)。李真等[14]分析比較油菜DH群體各性狀表現(xiàn)及其抗旱系數(shù)，并以抗旱系數(shù)對(duì)DH群體進(jìn)行苗期抗旱性評(píng)價(jià)，認(rèn)為地上部干重、根干重和總干重可作為甘藍(lán)型油菜苗期抗旱性的主要評(píng)價(jià)指標(biāo)。袁哲明等[15]基于支持向量回歸非線性，篩選出了苗高、脯氨酸、丙二醛、葉齡、心葉下倒一葉面積和抗壞血酸6個(gè)水稻苗期抗旱性綜合指標(biāo)。王蘭芬等[16]采用平均隸屬函數(shù)法對(duì)70份綠豆種質(zhì)進(jìn)行苗期抗旱性綜合評(píng)價(jià)，認(rèn)為第1次旱脅迫幼苗存活率、萎蔫指數(shù)和株高為綠豆苗期抗旱性評(píng)價(jià)的適宜指標(biāo)。李龍等[17]采用加權(quán)抗旱指數(shù)、抗旱度量值、相關(guān)分析、頻次分析、灰色關(guān)聯(lián)度分析、隸屬函數(shù)分析和聚類分析相結(jié)合的方法，對(duì)50個(gè)普通菜豆品種進(jìn)行苗期抗旱性鑒定，認(rèn)為葉片相對(duì)含水量、PSⅡ最大量子產(chǎn)量和葉綠素含量可用于普通菜豆苗期抗旱性綜合評(píng)價(jià)?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】在中國(guó)的大多數(shù)薏苡產(chǎn)區(qū)，雖然降水量充沛，但由于雨量不均，土壤保水能力較差，對(duì)薏苡生產(chǎn)不同程度上發(fā)生春旱和伏旱的威脅，干旱已成為制約薏苡生產(chǎn)的主要限制條件，目前，關(guān)于薏苡種質(zhì)資源苗期抗旱性鑒定及抗旱指標(biāo)篩選的研究鮮見(jiàn)報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本研究采用反復(fù)干旱脅迫法，在旱棚內(nèi)進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，利用綜合評(píng)價(jià)法對(duì)50份薏苡種質(zhì)的幼苗干旱存活率、株高、莖粗、葉長(zhǎng)、葉寬、地上部鮮重、地上部干重、根長(zhǎng)、根粗、根鮮重和根干重進(jìn)行鑒定與評(píng)價(jià)，從而篩選出苗期抗旱性強(qiáng)的薏苡種質(zhì)及易測(cè)定的與薏苡種質(zhì)抗旱性密切相關(guān)的指標(biāo)，以期為薏苡抗旱育種、抗旱機(jī)理及干旱調(diào)控緩解機(jī)制的研究提供基礎(chǔ)材料。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試薏苡種質(zhì)共計(jì)50份，其中野生種3份、國(guó)審品種2份、黔薏苡1號(hào)選系3份、黔薏苡2號(hào)選系3份、云南地方品種3份、廣西地方品種5份、四川地方品種3份、盤縣地方品種10份、晴隆地方品種5份、興仁地方品種5份、正安地方品種4份、安龍地方品種4份（電子版附表1）。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2016年4月至2016年7月在貴州省旱糧研究所旱棚內(nèi)進(jìn)行盆栽試驗(yàn)。在盆內(nèi)（盆高50 cm、內(nèi)徑50 cm）裝入20 cm厚的中等肥力水平的耕層土壤，土壤含有機(jī)質(zhì)27.93 g·kg-1、全氮1.45 g·kg-1、全磷1.01 g·kg-1、全鉀14.23 g·kg-1、堿解氮93.1 mg·kg-1、有效磷31.33 mg·kg-1、速效鉀656.67 mg·kg-1、pH 7.6。播種前各盆施總養(yǎng)分≥45%的高效復(fù)合肥（含N 14%、P2O516%、K2O 15%）10 g，并澆水至田間持水量的80%（16.5%絕對(duì)含水量）。從每份薏苡種質(zhì)中選取50粒大小均勻一致、飽滿的種子，用0.1%的HgCl2消毒8 min后用蒸餾水沖洗5次，用濾紙吸干后用蒸餾水浸種24 h，然后按每盆50粒進(jìn)行播種，播種后覆土2 cm。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)置正常供水（CK）和反復(fù)干旱（T）2個(gè)處理，3次重復(fù)。

第1次干旱-復(fù)水處理：出苗后正常供水，待幼苗長(zhǎng)至四葉期時(shí)停止供水，當(dāng)土壤絕對(duì)含水量降至田間持水量的20%（3.8%絕對(duì)含水量）時(shí)，復(fù)水至田間持水量的80%（16.5%絕對(duì)含水量）。

第2次干旱-復(fù)水處理：第1次復(fù)水后不再供水，當(dāng)土壤絕對(duì)含水量降至田間持水量的20%（3.8%絕對(duì)含水量）時(shí)，復(fù)水至田間持水量的80%（16.5%絕對(duì)含水量）。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

參照王蘭芬等[16]方法，分別于第1次和第2次復(fù)水72 h后調(diào)查存活率，以幼苗葉片轉(zhuǎn)為鮮綠色為存活。幼苗干旱存活率（seedling drought survival rate，DS）=（DS1/TT×100%＋DS1/TT×100%）/2。式中DS1和DS2分別為第1次和第2次復(fù)水后存活苗數(shù)，TT為第1次干旱前總苗數(shù)。

于第2次復(fù)水72 h后，每盆隨機(jī)選擇5株植株，洗凈后將根系剪下與幼苗分開(kāi)。量取主莖自地面至植株頂端的距離，即為株高（plant height，PH）；主莖中部最長(zhǎng)節(jié)間中部的直徑（不包括葉鞘），即為莖粗（culm diameter，CD）；主莖中部最大葉片基部至葉尖的長(zhǎng)度，即為葉長(zhǎng)（leaf length，LL）；主莖中部最大葉片最寬處的長(zhǎng)度，即為葉寬（leaf width，LW）；主根的長(zhǎng)度，即為根長(zhǎng)（root length，RL）；第1側(cè)根發(fā)根處主根的直徑，即為根粗（root diameter，RD）；分別稱取幼苗和根系鮮物質(zhì)重量，即為地上部鮮重（shoot fresh weight，SFW）和根鮮重（root fresh weight，RFW）；將幼苗和根系晾干，于60℃下烘干后分別稱重，即為地上部干重（shoot dry weight，SDW）和根干重（root dry weight，RDW）。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

用Microsoft Excel 2013整理數(shù)據(jù)，用SPSS 19進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。參照謝小玉等[18]的方法，采用配對(duì)處理檢驗(yàn)對(duì)各指標(biāo)測(cè)定值進(jìn)行平均數(shù)差異顯著性檢測(cè)。按公式（1）和（2）分別計(jì)算單項(xiàng)抗旱系數(shù)（drought resistance coefficient，DC）和綜合抗旱系數(shù)（comprehensive drought resistance coefficient，CDC）。式中x和CK分別表示反復(fù)干旱和正常供水處理的指標(biāo)測(cè)定值。

（2）

參照羅俊杰等[19]和蘭巨生[20]方法，針對(duì)各指標(biāo)DC值，進(jìn)行簡(jiǎn)單相關(guān)分析、連續(xù)變數(shù)次數(shù)分布統(tǒng)計(jì)分析和主成分分析。按公式（3）、（4）和（5）分別計(jì)算因子權(quán)重系數(shù)（ω）、各基因型各綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值[(x)]和抗旱性度量值（drought resistance comprehensive evaluation value，D）。式中P為第個(gè)綜合指標(biāo)貢獻(xiàn)率，表示第個(gè)指標(biāo)在所有指標(biāo)中的重要程度，x、xmax和xmin分別表示第個(gè)綜合指標(biāo)及第個(gè)綜合指標(biāo)的最大值和最小值。

（4）

（5）

參照孟慶立等[21]和祁旭升等[22]方法，以各指標(biāo)DC值為比較序列，D值為參考序列進(jìn)行灰色關(guān)聯(lián)度分析，獲得各指標(biāo)DC值與D值間的關(guān)聯(lián)度（D），按公式（6）和（7）分別計(jì)算各指標(biāo)權(quán)重系數(shù)[ω(γ)]和加權(quán)抗旱系數(shù)（weight drought resistance coefficient，WDC）。式中γ為各指標(biāo)關(guān)聯(lián)度。

（7）

參照朱宗河等[23]和張彥軍等[24]方法，以各指標(biāo)DC值為比較序列，WDC值為參考序列進(jìn)行灰色關(guān)聯(lián)度分析，獲得各指標(biāo)DC值與WDC值間的關(guān)聯(lián)度（WDC）。最后針對(duì)供試薏苡種質(zhì)D值，采用歐式距離和加權(quán)配對(duì)算術(shù)平均法（weighted pair group method average，WPGMA）進(jìn)行聚類分析，劃分抗旱級(jí)別，并分別以D值、CDC值和WDC值為參考序列，對(duì)各指標(biāo)DC值進(jìn)行逐步回歸分析，求取回歸方程。

2 結(jié)果

2.1 供試種質(zhì)的代表性及其指標(biāo)測(cè)定值分析

干旱脅迫對(duì)供試種質(zhì)各指標(biāo)測(cè)定值均有顯著影響，處理間和種質(zhì)間的差異均達(dá)顯著水平（表1）。種質(zhì)間變異系數(shù)為0.134—0.747，說(shuō)明本試驗(yàn)所選薏苡種質(zhì)類型豐富，所選指標(biāo)對(duì)干旱脅迫反應(yīng)較敏感，干旱脅迫處理效果好，具有較好的代表性。此外，供試種質(zhì)各指標(biāo)在反復(fù)干旱和正常供水處理下的測(cè)定值相關(guān)系數(shù)介于0.621—0.945，這進(jìn)一步說(shuō)明各指標(biāo)對(duì)干旱脅迫反應(yīng)的敏感性存在差異，采用各指標(biāo)測(cè)定值難以直接考量其抗旱性。

2.2 單項(xiàng)指標(biāo)分析

與正常供水處理相比，供試種質(zhì)在反復(fù)干旱處理后，各指標(biāo)均發(fā)生不同程度變化（表2）。同一指標(biāo)各種質(zhì)的DC值差異明顯，變異系數(shù)介于0.156—0.405，但不同種質(zhì)間DC值所反映的抗旱性不同，且同一種質(zhì)各指標(biāo)的DC值存在較大差異，說(shuō)明各指標(biāo)對(duì)干旱脅迫反應(yīng)的敏感性各異。

相關(guān)分析表明（表3），各指標(biāo)都至少與一個(gè)其它指標(biāo)呈顯著或極顯著相關(guān)，說(shuō)明各指標(biāo)間存在一定程度的相關(guān)性。其中，幼苗干旱存活率與莖粗、葉寬和根粗呈極顯著正相關(guān)，與葉長(zhǎng)、地上部鮮重、地上部干重、根長(zhǎng)、根鮮重和根干重呈顯著正相關(guān)，與株高呈不顯著的正相關(guān)。

此外，同一區(qū)間各指標(biāo)DC值分布次數(shù)和頻率相差較大（表4）。DC＞0.6的幼苗干旱存活率、株高、莖粗、葉長(zhǎng)、葉寬、地上部鮮重、地上部干重、根長(zhǎng)、根粗、根鮮重和根干重的分布頻率分別為66%、84%、68%、82%、42%、78%、66%、56%、52%、38%和32%，說(shuō)明各指標(biāo)對(duì)干旱脅迫反應(yīng)的敏感性依次為根干重、根鮮重、葉寬、根粗、根長(zhǎng)、幼苗干旱存活率、地上部干重、莖粗、地上部鮮重、葉長(zhǎng)和株高。因此，直接采用這些指標(biāo)會(huì)由于指標(biāo)間信息的重疊，很難客觀、準(zhǔn)確、有效地評(píng)價(jià)各種質(zhì)的抗旱性，從而影響抗旱鑒定結(jié)果。

2.3 主成分分析

各因子特征值中前6個(gè)因子的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)91.40%，其特征根＞0.613（表5）。因此，抽取前6個(gè)因子，將具有相同本質(zhì)的變量歸為一類，可將原來(lái)各單項(xiàng)指標(biāo)轉(zhuǎn)換成6個(gè)新的相互獨(dú)立的綜合指標(biāo)（分別用F1、F2、F3、F4、F5和F6表示）。F1在莖粗上有較高載荷量，F(xiàn)2在根粗、根鮮重和根干重上有較高載荷量，F(xiàn)3在地上部鮮重和地上部干重上有較高載荷量，F(xiàn)4在株高和葉寬上有較高載荷量，F(xiàn)5在幼苗干旱存活率上有較高載荷量，F(xiàn)6在根長(zhǎng)上有較高載荷量。

2.4 供試種質(zhì)的綜合抗旱性評(píng)價(jià)

供試種質(zhì)CDC值和WDC值分別介于0.251—0.908和0.149—0.908，平均值分別為0.626和0.624，變異系數(shù)分別為0.185和0.186，根據(jù)CDC值和WDC值的大小對(duì)供試種質(zhì)進(jìn)行抗旱性排序，其結(jié)果基本相同（表6）。其中，抗旱性強(qiáng)的種質(zhì)有yy18-1、yy14-3和yy13-1，抗旱性弱的種質(zhì)有yy12-7，其余種質(zhì)介于兩者之間。

表1 反復(fù)干旱和正常供水條件下供試薏苡種質(zhì)各指標(biāo)測(cè)定值及其均值差異性分析

續(xù)表1 Continued table 1

編號(hào)Number幼苗干旱存活率DS (%)株高PH (cm)莖粗CD (mm)葉長(zhǎng)LL (cm)葉寬LW (cm)地上部鮮重SFW (g)地上部干重SDW (g)根長(zhǎng)RL (cm)根粗RD (mm)根鮮重RFW (g)根干重RDW (g) CKTCKTCKTCKTCKTCKTCKTCKTCKTCKTCKT YG33—46.0024.7020.955.153.587.555.380.970.693.242.280.400.251.420.804.512.910.200.160.050.03 YG34—48.8727.1723.874.133.159.286.421.271.121.951.670.240.192.071.533.622.560.170.090.040.02 YG35—85.1023.7016.004.563.5510.806.731.150.651.951.720.660.201.651.474.002.890.110.040.030.01 YG36—91.9324.0211.906.365.428.906.731.070.642.482.060.310.232.051.605.584.400.260.170.060.04 YG37—91.8022.1518.577.326.4910.089.331.050.905.304.940.330.271.851.706.695.580.180.160.040.04 YG38—81.6029.3825.252.491.4310.055.851.170.351.591.270.200.141.751.072.181.160.260.090.060.02 YG39—46.7824.2017.303.532.879.726.301.080.242.412.050.300.233.032.173.102.330.190.120.040.03 YG40—51.0225.3217.526.654.439.487.821.750.514.303.720.540.413.872.505.833.600.350.230.080.05 YG41—90.5024.5313.274.013.318.124.801.230.731.401.110.180.122.070.883.522.690.270.100.050.02 YG42—76.0625.8318.232.641.8212.209.581.700.942.602.000.330.223.152.402.321.090.150.100.030.02 YG43—91.8323.4312.652.912.1610.078.251.660.441.531.350.190.152.771.672.551.760.170.110.040.02 YG44—32.5831.4824.203.312.0814.9011.321.250.854.743.640.590.404.222.972.901.690.330.160.080.04 YG45—88.4030.9526.777.636.5714.3010.241.731.195.233.540.650.394.123.055.274.040.480.320.110.07 YG46—34.2324.6513.323.661.448.324.351.200.183.591.050.260.051.420.373.761.160.180.040.030.01 YG47—87.4030.5021.986.805.2718.009.471.471.044.513.460.560.383.352.535.964.280.310.220.070.05 YG48—78.6035.7023.136.315.4716.4514.801.911.495.763.110.720.353.922.335.534.450.700.480.160.10 YG49—59.8734.4725.805.493.8414.7711.801.530.854.733.750.590.423.481.454.823.120.390.200.090.04 YG50—29.6030.8313.842.690.8813.374.951.110.121.660.330.210.042.430.522.830.780.120.020.040.01 平均值A(chǔ)verage—69.5712.1217.844.433.0110.577.441.220.662.571.800.320.192.211.383.872.400.230.130.050.03 變異系數(shù)CV—0.2920.1340.2050.3230.4760.3000.3730.2810.5410.4820.5810.4820.5420.3800.5390.3250.4980.5510.7470.5290.712 標(biāo)準(zhǔn)誤SE—0.4340.0950.2380.0390.0870.0130.0650.0810.0060.002 t—16.7815.0913.1614.508.759.8112.6418.0914.9013.18 P—0.0001**0.0001**0.0001**0.0001**0.0001**0.0001**0.0001**0.0001**0.0001**0.0001** 相關(guān)系數(shù)R—0.6210.8910.8490.6960.8680.8120.8360.8920.9450.923

CK：正常供水處理；T：反復(fù)干旱處理。**表示0.01水平差異顯著

CK: Normal water supply treatments; T: Repeated drought treatments. ** is significant difference at 0.01 probability level

表2 供試薏苡種質(zhì)各指標(biāo)的抗旱系數(shù)

表3 供試薏苡種質(zhì)各指標(biāo)抗旱系數(shù)的相關(guān)性

*和**分別表示0.05和0.01水平顯著相關(guān)。下同

* and ** are significant correlation at 0.05 and 0.01 probability level, respectively. The same as below

表4 供試薏苡種質(zhì)各指標(biāo)抗旱系數(shù)在不同區(qū)間的分布

Freq.: Frequency

表5 供試薏苡種質(zhì)各指標(biāo)主成分的特征向量及貢獻(xiàn)率

供試種質(zhì)D值介于0.196—0.775，平均值為0.517，變異系數(shù)為0.206，根據(jù)D值的大小對(duì)供試種質(zhì)進(jìn)行抗旱性排序，其抗旱性強(qiáng)的種質(zhì)有yy18-1、yy14-3和yy13-1，抗旱性弱的種質(zhì)有yy12-7，其余種質(zhì)介于兩者之間（表6）。這與基于CDC值和WDC值的供試種質(zhì)抗旱性強(qiáng)弱評(píng)價(jià)結(jié)果基本吻合。

2.5 灰色關(guān)聯(lián)度分析

各指標(biāo)DC值與D值間的關(guān)聯(lián)度大小依次為根干重、葉寬、根鮮重、莖粗、根粗、幼苗干旱存活率、根長(zhǎng)、株高、地上部鮮重、地上部干重、葉長(zhǎng)（表7），反映了各指標(biāo)DC值與D值的密切程度，這與各指標(biāo)對(duì)干旱脅迫反應(yīng)的敏感性基本吻合。

此外，各指標(biāo)DC值與WDC值間的關(guān)聯(lián)度大小依次為根干重、根鮮重、莖粗、根粗、葉寬、地上部鮮重、地上部干重、根長(zhǎng)、株高、幼苗干旱存活率、葉長(zhǎng)（表7），這與各指標(biāo)DC值與D值的密切程度基本吻合。

表6 供試薏苡種質(zhì)抗旱性評(píng)價(jià)的CDC值、WDC值及D值

1、2、3、4、5和6分別表示6個(gè)因子的隸屬函數(shù)值

1,2,3,4,5, and6are subordinate function values of six factors, respectively

表7 供試薏苡種質(zhì)各指標(biāo)DC值與D值和WDC值的關(guān)聯(lián)度及各指標(biāo)權(quán)重

2.6 聚類分析及抗旱級(jí)別的劃分

在=10處將50份供試種質(zhì)分為5類（圖1）。其中第Ⅰ類為高度抗旱型種質(zhì)，有yy18-1、yy14-3和yy13-1共3份，占總數(shù)的6%；第Ⅱ類為抗旱型種質(zhì)，共17份，占總數(shù)的34%；第Ⅲ類為中等抗旱型種質(zhì)，共9份，占總數(shù)的18%；第Ⅳ類為敏感型種質(zhì)，共20份，占總數(shù)的40%；第Ⅴ類為高度敏感型種質(zhì)，有yy12-7共1份，占總數(shù)的2%。

根據(jù)供試種質(zhì)的抗旱性聚類分析及抗旱級(jí)別劃分結(jié)果，對(duì)供試種質(zhì)抗旱性評(píng)價(jià)指標(biāo)進(jìn)行分級(jí)統(tǒng)計(jì)，結(jié)果表明（表8），除葉長(zhǎng)、地上部鮮重、地上部干重和根干重外，其余指標(biāo)的隸屬函數(shù)值、CDC值、D值和WDC值均隨抗旱級(jí)別的升高而增大。此外，CDC值、D值和WDC值在不同抗旱級(jí)別上的差異較大，可為其他薏苡種質(zhì)抗旱級(jí)別的劃分提供依據(jù)。

Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ表示不同抗旱級(jí)別

2.7 抗旱指標(biāo)的篩選

分別以D值、CDC值和WDC值為參考序列，對(duì)各指標(biāo)DC值進(jìn)行逐步回歸分析，得到的3個(gè)回歸方程的決定系數(shù)2≈1，檢驗(yàn)均達(dá)極顯著水平（表9）。說(shuō)明模型擬合度好，回歸方程最優(yōu)，其解釋能力強(qiáng)，預(yù)測(cè)精度高，用這3個(gè)方程進(jìn)行薏苡種質(zhì)資源苗期抗旱性評(píng)價(jià)效果好。

根據(jù)D值與各指標(biāo)DC值的回歸方程可知（表9），在薏苡種質(zhì)資源苗期抗旱性鑒定中，有選擇性地測(cè)定與D值密切相關(guān)的指標(biāo)，如幼苗干旱存活率、株高、葉寬、根長(zhǎng)和根鮮重，可有效鑒定薏苡種質(zhì)資源的抗旱性，從而使鑒定工作簡(jiǎn)化。

表8 供試薏苡種質(zhì)抗旱性評(píng)價(jià)指標(biāo)的分級(jí)

Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ表示不同抗旱級(jí)別

Ⅰ, Ⅱ, Ⅲ, Ⅳ, and Ⅴ represent different drought resistance levels

表9 供試薏苡種質(zhì)抗旱性模型預(yù)測(cè)

1：幼苗干旱存活率；2：株高；3：莖粗；4：葉長(zhǎng)；5：葉寬；7：地上部干重；8：根長(zhǎng)；10：根鮮重

1: Seedling drought survival rate;2: Plant height;3: Culm diameter;4: Leaf length;5: Leaf width;7: Shoot dry weight;8: Root length;10: root fresh weight

3 討論

3.1 薏苡種質(zhì)資源苗期抗旱性評(píng)價(jià)方法

作物抗旱性的綜合評(píng)價(jià)不僅需要選擇適宜的評(píng)價(jià)指標(biāo)，而且要有合適的評(píng)價(jià)方法。一般認(rèn)為，多指標(biāo)多方法相結(jié)合的綜合評(píng)價(jià)比較可靠[25-30]。對(duì)于作物抗旱性評(píng)價(jià)的方法，大多數(shù)采用等權(quán)重的評(píng)價(jià)方法，卻忽視了各項(xiàng)指標(biāo)的不同重要程度。本研究采用D值、CDC值和WDC值等綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)，結(jié)合單項(xiàng)指標(biāo)抗旱系數(shù)、相關(guān)分析、頻次分析、主成分分析、灰色關(guān)聯(lián)度分析、隸屬函數(shù)分析、聚類分析及逐步回歸分析，對(duì)薏苡種質(zhì)資源的抗旱性綜合評(píng)價(jià)值作出評(píng)判，消除因各指標(biāo)單位不同帶來(lái)的差異，同時(shí)結(jié)合指標(biāo)變異系數(shù)來(lái)確定每一個(gè)指標(biāo)在抗旱性評(píng)價(jià)體系中的權(quán)重，對(duì)與抗旱性相關(guān)密切的指標(biāo)分配較高的比重。以D值為主要綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)，以CDC值和WDC值作為輔助綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)的評(píng)價(jià)方法，既考慮了各指標(biāo)間的相互關(guān)系，又考慮到各指標(biāo)的重要性，評(píng)價(jià)結(jié)果客觀、可靠。

3.2 薏苡種質(zhì)資源苗期抗旱性的鑒定

作物抗旱性鑒定的最終結(jié)果是要?jiǎng)澐止┰嚪N質(zhì)的抗旱等級(jí)，以此來(lái)判定其抗旱能力[22]。在本研究中，針對(duì)D值，將供試薏苡種質(zhì)劃分為高度抗旱型種、抗旱型種質(zhì)、中等抗旱型種質(zhì)、敏感型種質(zhì)和高度抗旱型種質(zhì)5類，這與羅俊杰等[19]在胡麻上的研究結(jié)果基本一致。此外，在本研究中，鑒定出抗旱性強(qiáng)的種質(zhì)有yy18-1、yy14-3和yy13-1，抗旱性弱的種質(zhì)有yy12-7，其余種質(zhì)介于兩者之間。因此，本研究篩選出苗期抗旱性強(qiáng)的薏苡種質(zhì)分別為yy18-1、yy14-3和yy13-1，可為薏苡抗旱育種、抗旱機(jī)理及干旱調(diào)控緩解機(jī)制的研究提供基礎(chǔ)材料。

3.3 薏苡種質(zhì)資源苗期抗旱指標(biāo)的篩選

作物的抗旱性是復(fù)雜的數(shù)量性狀，是眾多因素、多種機(jī)制共同作用的結(jié)果，最終通過(guò)各種指標(biāo)在不同生育時(shí)期的一系列變化表現(xiàn)出來(lái)[22]。因此，指標(biāo)的合理選擇是作物抗旱性鑒定的關(guān)鍵。目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者在作物苗期抗旱指標(biāo)篩選方面開(kāi)展了大量研究工作，并針對(duì)不同的作物篩選出了不同的抗旱指標(biāo)[12-18]。本研究中，由于各指標(biāo)受干旱脅迫影響的程度各異，且各指標(biāo)間存在一定程度的相關(guān)性。因此，直接利用這些指標(biāo)很難客觀、準(zhǔn)確地評(píng)價(jià)各種質(zhì)的抗旱性，從而影響抗旱鑒定結(jié)果。各指標(biāo)與D值的密切程度與各指標(biāo)對(duì)干旱脅迫反應(yīng)的敏感性及各指標(biāo)與WDC值的密切程度吻合。通過(guò)逐步回歸分析，得到與D值密切相關(guān)的指標(biāo)有幼苗干旱存活率、株高、葉寬、根長(zhǎng)和根鮮重。因此，幼苗干旱存活率、株高、葉寬、根長(zhǎng)和根鮮重可作為薏苡種質(zhì)資源苗期鑒定、直觀的抗旱性評(píng)價(jià)指標(biāo)。

4 結(jié)論

干旱脅迫對(duì)薏苡種質(zhì)資源苗期各指標(biāo)均有極顯著影響。苗期抗旱性強(qiáng)的薏苡種質(zhì)分別為yy18-1、yy14-3和yy13-1，可為薏苡抗旱育種、抗旱機(jī)理及干旱調(diào)控緩解機(jī)制的研究提供基礎(chǔ)材料。幼苗存活率、株高、葉寬、根長(zhǎng)和根鮮重可作為評(píng)價(jià)薏苡種質(zhì)資源苗期抗旱性的指標(biāo)性狀。

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（責(zé)任編輯 李莉）

附表1 50份薏苡種質(zhì)信息

Attached table 1 The information of 50 Job’s tears germplasms

編號(hào)Number名稱Name來(lái)源Origin編號(hào)Number名稱Name來(lái)源Origin YG01yy13-1野生種Wild speciesYG26yy03-4晴隆地方品種Local cultivar in Qianglong YG02yy13-2野生種Wild specieYG27yy18-1興仁地方品種Local cultivar in Xingren YG03yy13-3野生種Wild specieYG28yy12-2正安地方品種Local cultivar in Zhengan YG04粱豐薏16-2Liiangfengyi 16-2黔薏苡2號(hào)選系Derived from Qianyiyi 2YG29yy14-5廣西地方品種Local cultivar in Guangxi YG05黔薏苡1號(hào)Qianyiyi 1國(guó)審品種National authorized cultivarYG30yy08-4安龍地方品種Local cultivar in Anlong YG06黔薏苡16-1Qianyiyi 16-1黔薏苡1號(hào)選系Derived from Qianyiyi 1YG31yy14-2廣西地方品種Local cultivar in Guangxi YG07粱豐薏16-1Liiangfengyi 16-1黔薏苡1號(hào)選系Derived from Qianyiyi 1YG32yy16-3興仁地方品種Local cultivar in Xingren YG08黔薏苡16-2Qianyiyi 16-2黔薏苡2號(hào)選系Derived from Qianyiyi 2YG33yy07-6盤縣地方品種Local cultivar in Panxian YG09粱豐薏14-1Liangfengyi 14-1黔薏苡1號(hào)選系Derived from Qianyiyi 1YG34yy14-6廣西地方品種Local cultivar in Guangxi YG10粱豐薏14-2Liangfengyi 14-2黔薏苡2號(hào)選系Derived from Qianyiyi 2YG35yy03-2晴隆地方品種Local cultivar in Qianglong YG11yy07-8盤縣地方品種Local cultivar in PanxianYG36yy03-8晴隆地方品種Local cultivar in Qianglong YG12yy12-1正安地方品種Local cultivar in ZhenganYG37yy14-3四川地方品種Local cultivar in Sichuan YG13yy04-2云南地方品種Local cultivar in YunnanYG38yy14-10四川地方品種Local cultivar in Sichuan YG14yy07-2盤縣地方品種Local cultivar in PanxianYG39yy03-7晴隆地方品種Local cultivar in Qianglong YG15yy04-7云南地方品種Local cultivar in YunnanYG40yy14-7四川地方品種Local cultivar in Sichuan YG16yy07-3盤縣地方品種Local cultivar in PanxianYG41yy07-7盤縣地方品種Local cultivar in Panxian YG17yy03-6晴隆地方品種Local cultivar in QianglongYG42yy06-1興仁地方品種Local cultivar in Xingren YG18yy07-5盤縣地方品種Local cultivar in PanxianYG43yy07-10盤縣地方品種Local cultivar in Panxian YG19yy11-2廣西地方品種Local cultivar in GuangxiYG44yy12-3正安地方品種Local cultivar in Zhengan YG20yy07-1盤縣地方品種Local cultivar in PanxianYG45yy04-6云南地方品種Local cultivar in Yunnan YG21黔薏苡2號(hào)Qianyiyi 2國(guó)審品種National authorized cultivarYG46yy19-8安龍地方品種Local cultivar in Anlong YG22yy11-8廣西地方品種Local cultivar in GuangxiYG47yy18-4興仁地方品種Local cultivar in Xingren YG23yy08-9安龍地方品種Local cultivar in AnlongYG48yy08-5安龍地方品種Local cultivar in Anlong YG24yy18-2興仁地方品種Local cultivar in XingrenYG49yy07-9盤縣地方品種Local cultivar in Panxian YG25yy07-4盤縣地方品種Local cultivar in PanxianYG50yy12-7正安地方品種Local cultivar in Zhengan

Drought Resistance Identification and Drought Resistance Indices Screening of Job’s Tears (L.) Germplasm Resources at Seedling Stage

WANG Can1,2, ZHOU LingBo1,2, ZHANG GuoBing1,2, ZHANG LiYi1, XU Yan1, GAO Xu1, JIANG Ne1, SHAO MingBo1,2

(1Institute of Upland Food Crops, Guizhou Academy of Agricultural Sciences, Guiyang 550006;2Guizhou Liangfeng Agricultural Science and Technology Co., LTD, Guiyang 550006)

【Objective】Drought is the important abiotic stress factor for Job’s tears production. Drought resistance identification, indices determination, and germplasms screening of Job’s tears germplasm resources are important for Job’s tears industrial development.【Method】The seedling drought survival rate, plant height, culm diameter, leaf length, leaf width, shoot fresh weight, shoot dry weight, root length, root diameter, root fresh weight, and root dry weight of 50 Job’s tears germplasms were measured at the normal water supply and repeated drought treatments in pot experiments in rainprotection shed. Drought resistance comprehensive evaluation value (D value), comprehensive drought resistance coefficient (CDC value), weight drought resistance coefficient (WDC value), correlation analysis, frequency analysis, principal component analysis, grey relational analysis, subordinate function analysis, clustering analysis, and stepwise regression analysis were used to identify the drought resistance and screen drought resistance indices of tested Job’s tears germplasms at seedling stage.【Result】Drought stress had significant effects on all indices. Correlation analysis showed that the seedling drought survival rate was significantly and positively correlated with culm diameter, leaf width, root diameter, leaf length, shoot fresh weight, shoot dry weight, root length, root fresh weight, and root dry weight, but not with plant height. Frequency analysis showed that the sensitive degrees of all indices response to drought stress in turn for root dry weight, root fresh weight, leaf width, root diameter, leaf length, seedling drought survival rate, shoot dry weight, culm diameter, shoot fresh weight, leaf length, and plant height. Principal component analysis showed that 6 principal components could represent 91.40% of the original data information of Job’s tears drought resistance. The ranks of drought resistance of tested Job’s tears germplasms based on the D value, CDC value, and WDC value were similar. Grey relational analysis showed that the correlation degree between DC value of all indices and D value in turn for root dry weight, leaf width, root fresh weight, culm diameter, root diameter, seedling drought survival rate, root length, plant height, shoot fresh weight, shoot dry weight, and leaf length, which was similar to the correlation degree between DC value of all indices and WDC value. According to D value clustering analysis, tested Job’s tears germplasms were divided into 5 drought resistance grades, 3 belonged to grade I, 17 belonged to grade II, 9 belonged to grade III, 20 belonged to grade IV, and 1 belonged to grade V. The subordinate function values of tested indices except for leaf length, shoot fresh weight, shoot dry weight and root dry weight, CDC value, D value, and WDC value were increased with increase of drought resistance grades. Stepwise regression analysis showed that the seedling drought survival rate, plant height, leaf width, root length, and root fresh weight were closely related to the D value.【Conclusion】yy18-1, yy14-3, and yy13-1 were identified as drought resistance Job’s tears germplasms at seedling stage, which could be used as materials for the researches on cultivar breeding, mechanism, and regulation and alleviation mechanism of drought resistance in Job’s tears. The seedling drought survival rate, plant height, leaf width, root length, and root fresh weight could be used as the simple and intuitive identification indices of drought resistance in Job’s tears germplasm resources at seedling stage.

Job’s tears (L.); drought resistance at seedling stage; drought resistance indices; comprehensive evaluation

2017-01-16；接受日期：2017-04-05

貴州省農(nóng)業(yè)攻關(guān)計(jì)劃項(xiàng)目（黔科合機(jī)農(nóng)字[2013]4025號(hào)）、貴州省農(nóng)業(yè)動(dòng)植物育種專項(xiàng)資金項(xiàng)目（黔農(nóng)育專字[2012]023號(hào)）

汪燦，E-mail：wangc.1989@163.com。周棱波，E-mail：85103@163.com。汪燦和周棱波為同等貢獻(xiàn)作者。通信作者邵明波，Tel：0851-83760096；E-mail：563189433@qq.com