朱平陽, Heong Kongluen, Sylvia VILLAREAL, 呂仲賢

1 浙江省植物有害生物防控重點實驗室省部共建國家重點實驗室培育基地,浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)與微生物研究所, 杭州 310021 2 金華市植物保護(hù)站, 金華 321017 3 國際水稻研究所, DAPO Box 7777, 馬尼拉, 菲律賓 4 浙江大學(xué)昆蟲科學(xué)研究所, 杭州 310021

氮肥影響節(jié)肢動物天敵對褐飛虱種群的自然控制作用

朱平陽1,2, Heong Kongluen3,4, Sylvia VILLAREAL3, 呂仲賢1,*

1 浙江省植物有害生物防控重點實驗室省部共建國家重點實驗室培育基地,浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)與微生物研究所, 杭州 310021 2 金華市植物保護(hù)站, 金華 321017 3 國際水稻研究所, DAPO Box 7777, 馬尼拉, 菲律賓 4 浙江大學(xué)昆蟲科學(xué)研究所, 杭州 310021

氮肥在增加糧食產(chǎn)量的同時也可能對整個農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生負(fù)面影響。稻田過量施用氮肥后,會提高水稻對害蟲的敏感性、改變害蟲與天敵之間的關(guān)系,最終影響到天敵對害蟲的自然控制功能,導(dǎo)致害蟲大發(fā)生。為了合理、公正地評價施用氮肥對稻田節(jié)肢動物天敵對害蟲自然控制能力的影響,探索性地應(yīng)用籠罩的方法在菲律賓國際水稻研究所試驗農(nóng)場稻田中研究了害蟲天敵在不同氮肥施用水平(0, 100 kg N /hm2和 200 kg N /hm2)稻田中對褐飛虱的捕食能力及自然控制作用。試驗結(jié)果表明,旱季田間的捕食性天敵對褐飛虱若蟲的捕食能力和主要天敵對褐飛虱種群的自然控制能力均隨稻田氮肥施用量的增加而減弱。在雨季,雖然天敵對褐飛虱種群的自然控制能力也隨稻田氮肥施用量的增加而減弱,但捕食性天敵對褐飛虱若蟲捕食能力的差異不明顯。本研究表明,天敵對褐飛虱自然控制能力的減弱是稻田過量施用氮肥后褐飛虱種群猖獗的主要原因之一。

稻田; 氮肥; 天敵; 捕食作用; 自然控制

Abstract： Rice crop yields often increase with applications of nitrogenous fertilizer. However excessive nitrogen use can also increase the susceptibility of the crop to pests and diseases. In addition excess nitrogen in water systems is a pollutant that can threaten aquatic fauna and human health. Increased crop susceptibility to insect pests also affects the relationship between pests and their natural enemies and thus can reduce natural control that can potentially result in outbreaks. To evaluate these effects of nitrogen on the natural control of insect pests by arthropod natural enemies in rice field, we experimentally explored the predation ability and natural control capacity by arthropod natural enemies on the rice brown planthopper (BPH),NilaparvatalugensSt?l using different nitrogen fertilizer regimes in field plots conducted in the International Rice Research Institute, Philippines. The natural enemy exclusion method was used in filed plots where nitrogen (0, 200 kg N /hm2and 200 kg N /hm2) was applied at and repeated for both the dry and wet season. BPH and natural enemy densities of inside the exclusion cages were monitored using the Blower-vac insect suction device. The predatory capacities on BPH nymphs by generalist predators, and the functions of natural biological control on BPH populations by natural enemies including predators and parasitoids were studied. Results showed that the predation ability of natural enemies and the natural control functions were significantly weakened with the increasing use of nitrogen fertilizer in dry season. Predation rates of natural enemies with the highest nitrogen use (200 kg N /hm2) were all lower than 40%. Nitrogen levels, rice growth stages and their interaction had significant effects on the predation ability. The rate of natural control (RNC) in rice fields with no nitrogen application (0 kg N /hm2) in the different growth stages was more than 95%, highest among the 3 nitrogen fertilizer levels. The natural biological control functions in wet season had no significant effects on the predation ability in the different levels of nitrogen fertilizer. The different nitrogen fertilizer levels had no effects on the natural enemies. Meanwhile obvious higher densities of the natural biological control functions of BPH in rice fields applied with high usage of nitrogen fertilizer than that with low. This phenomenon indicates that a high nitrogen fertilizer application decreased the control ability of the natural enemies, on the other hand, the BPH population increases too fast with the high nitrogen fertilizer application, that beyond their natural enemies′ control ability. Our results strongly supports the conclusion that excessive applications of nitrogen fertilizer in rice fields make them vulnerable to BPH outbreaks through weakening of the natural control functions of the natural enemies.

KeyWords: rice field; nitrogen fertilizer; natural enemy; predation; natural control

農(nóng)民為追求水稻高產(chǎn),自從20世紀(jì)60年代中期掀起了“綠色革命”浪潮,廣泛施用以氮肥為主的化學(xué)肥料。目前,我國稻田的氮肥施用量大大高于世界平均施用量,氮肥的連續(xù)過量施用不但會造成農(nóng)田污染,而且也是導(dǎo)致水稻主要害蟲褐飛虱(NilaparvatalugensSt?l)從次要害蟲轉(zhuǎn)變?yōu)橹饕οx的重要原因之一[1- 3]。過量施用氮肥不僅增加稻株生物量、改善了植食性昆蟲的營養(yǎng)條件,能夠顯著促進(jìn)植食性昆蟲的取食、延長壽命、提高生殖力和卵孵化率[4],而且也改變害蟲天敵的生境及其對獵物捕食能力(或寄生能力)[5],進(jìn)而會影響稻田生態(tài)系統(tǒng)中整個節(jié)肢動物的食物鏈和食物網(wǎng)[6-7],最終可能會影響天敵對害蟲的自然控制功能[1,8- 11]。

盡管已有不少研究報道了溫度[12-13]、寄主植物[14]、獵物[15]、農(nóng)藥和生境對天敵控制稻飛虱能力的影響[16-18],氮肥對水稻害蟲天敵的數(shù)量影響也有報道[19-20],過量施用氮肥可削弱捕食性天敵對替代獵物果蠅蛹的捕食能力[19],但氮肥過量施用后對整個稻田生態(tài)系統(tǒng)的影響還遠(yuǎn)沒有像化學(xué)農(nóng)藥那樣得到準(zhǔn)確評價。為了合理、公正地評價氮肥對稻田生態(tài)系統(tǒng),特別是天敵對害蟲自然控制能力的影響,本研究主要在田間條件下以籠罩方法研究了在不同氮肥施用水平稻田中的節(jié)肢動物天敵對主要水稻害蟲褐飛虱的捕食能力,同時探索性地評價了所有節(jié)肢動物天敵對褐飛虱種群的綜合自然控制作用。研究結(jié)果可以為我國正在開展的稻田化學(xué)肥料和農(nóng)藥減量使用技術(shù)的進(jìn)一步研究和推廣提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 田間試驗設(shè)計和管理

試驗在菲律賓國際水稻研究所農(nóng)場(13°14′ N,121°15′ E,海拔22 m)進(jìn)行,水稻品種為IR64。設(shè)置200, 100 kg N /hm2和 0 kg N /hm23個氮肥施用水平處理、每處理重復(fù)4次,完全隨機(jī)列區(qū)設(shè)計。每個小區(qū)面積為12.5 m×33 m,小區(qū)安排如圖1所示。為了避免氮肥滲漏或在小區(qū)之間互竄,各小區(qū)有獨立的排灌水系統(tǒng),試驗田四周均有較大的排水溝。

分別在旱季和雨季重復(fù)進(jìn)行同樣的試驗。種子露白后進(jìn)行旱地育秧,分別于14日齡和24日齡的IR64秧苗進(jìn)行人工移栽,每穴插2—3苗,行間距為20 cm×20 cm。氮肥為尿素,分別于移栽前、移栽后10 d和分蘗盛期各施用總氮肥施用量的30%、30%和40%。全生育期不施用任何農(nóng)藥,水管理正常。

圖1 稻田小區(qū)及灌溉系統(tǒng)設(shè)計Fig.1 Design of irrigation system in paddy field trialN0,N1和N2分別代表氮肥使用量0,100 kg/hm2和 200 kg/hm2

1.2 不同氮肥水平稻田中捕食性天敵對褐飛虱若蟲的捕食能力測定

為測定不同氮肥水平稻田中捕食性天敵對褐飛虱若蟲的捕食能力,在水稻移栽后第2天,每個小區(qū)設(shè)6個用4根竹竿固定的60目尼龍紗籠 (長×寬×高：40 cm×40 cm×135 cm),籠內(nèi)罩4叢水稻,3個一排,紗籠離田埂2 m,籠間距5 m,分別標(biāo)記為“A”或“B”(圖2)。紗籠底部嵌入泥中以免水生動物進(jìn)入籠內(nèi),紗籠頂部用塑料線捆扎封口。在移栽后20 d,即分蘗期盛期,將籠子上口打開,尼龍紗下移使籠子上口與水稻葉冠齊平,以便籠外的節(jié)肢動物能自由進(jìn)出。在清理了籠內(nèi)稻苗的基部老葉后,再用Blower-vac吸蟲器將可能由稻苗或水流帶入籠內(nèi)的所有節(jié)肢動物清除。在標(biāo)有“B”的籠內(nèi)稻株基部接入50頭同一天孵化的4齡后期褐飛虱若蟲,而在標(biāo)有“A”的籠子作為空白對照以確定是否有褐飛虱若蟲從籠外遷入,作為被捕食褐飛虱數(shù)量的校正。3 d后再用Blower-vac吸蟲器采集籠內(nèi)所有節(jié)肢動物,特別注意收集水面上的若蟲,并保存在75%的酒精溶液中。取樣后立即用塑料線捆扎將籠子頂部封閉。本試驗分別在孕穗期和乳熟期采用同樣的方法各進(jìn)行一次。樣品帶回實驗室,在解剖鏡下考查每個籠內(nèi)的褐飛虱若蟲數(shù),計算被捕食的若蟲數(shù)。

1.3 不同氮肥水平稻田中天敵對褐飛虱的自然控制能力測定

為測定不同氮肥水平稻田中所有類型天敵對褐飛虱的自然控制能力,在水稻移栽后第2天,再在每個小區(qū)設(shè)2個與上述同樣的尼龍紗籠,頂部用塑料線捆扎封口,標(biāo)記為“C1”(圖2)。移栽后第20天,在離“C1”5 m處再設(shè)同樣大小的紗籠2只,籠內(nèi)罩4叢水稻,籠子上口打開,標(biāo)為“C2”,籠內(nèi)稻株上的節(jié)肢動物天敵與籠外田間天敵可以自由交流平衡。3 d后,打開“C1”籠子上口,去除籠內(nèi)水稻的基部葉鞘,再用Blower-vac吸蟲器清理,以確?；\內(nèi)無任何天敵。在每個籠內(nèi)接入5對剛羽化的褐飛虱成蟲,頂部用塑料線捆扎再封口。3周后打開籠子,將籠內(nèi)所有節(jié)肢動物用 Blower-vac吸蟲器取樣,并將樣品保存在75%的酒精溶液中。樣品帶回實驗室,在解剖鏡下鑒定籠內(nèi)的所有節(jié)肢動物天敵的種類和數(shù)量,同時考查褐飛虱的數(shù)量。用同樣的方法,在抽穗初期再進(jìn)行1次。計算天敵對褐飛虱種群的自然控制率：

RNC=(1-a/b)100%

式中,a為有天敵籠內(nèi)的褐飛虱數(shù)量；b為無天敵籠內(nèi)的褐飛虱數(shù)量。

圖2 小區(qū)內(nèi)籠罩設(shè)置示意圖Fig.2 Schematic diagram of nylon cages in each plotA,B,C1和C2為尼龍紗籠的位置,每籠含4叢水稻

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

所有數(shù)據(jù)采用SPSS軟件進(jìn)行分析,百分?jǐn)?shù)先進(jìn)行反正弦轉(zhuǎn)化、計數(shù)屬性的數(shù)據(jù)用對數(shù)轉(zhuǎn)化后進(jìn)行統(tǒng)計。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氮肥水平稻田中廣食性天敵對褐飛虱若蟲的捕食能力

在旱季,低氮(0 kg N /hm2)和中氮(100 kg N /hm2)稻田中天敵對褐飛虱若蟲的捕食能力均隨水稻的生長而增強(qiáng),但低氮稻田的增強(qiáng)速率高于中氮稻田,而在高氮(200 kg N /hm2)稻田中的捕食能力則均保持在40%以下,不同水稻生育期相對穩(wěn)定。由于3個氮肥水平的稻田在水稻分蘗期的捕食能力無明顯差異(P=0.1173),從而導(dǎo)致在孕穗期和乳熟期捕食性天敵對褐飛虱若蟲的捕食能力隨稻田氮肥水平的提高而顯著下降(孕穗期P=0.0364；乳熟期P=0.0009)(圖3),方差分析結(jié)果表明,水稻生育期(P<0.0001)、氮肥水平(P<0.0001)及其它們的交互作用(P=0.0076)均顯著影響天敵對褐飛虱若蟲的捕食能力。但是在雨季,不同氮肥水平稻田中的天敵對褐飛虱若蟲的捕食能力均隨水稻的生長而減弱,但不同氮肥水平的稻田之間差異不顯著(分蘗期P=0.7192；孕穗期P=0.7486；乳熟期P=0.5611)(圖3b)。對不同季節(jié)的捕食能力進(jìn)行方差分析,結(jié)果表明氮肥水平、季節(jié)×生育期、季節(jié)×氮肥均顯著影響天敵對褐飛虱若蟲的捕食能力(表1),說明氮肥是影響天敵捕食能力的主要因子。

圖3 不同氮肥水平稻田天敵對褐飛虱若蟲的捕食能力Fig.3 Predatory capacity of generalist predators on BPH nymphs in rice fields圖中數(shù)據(jù)為平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)誤

2.2 不同氮肥水平稻田中天敵對褐飛虱種群的自然控制作用

對褐飛虱種群的自然控制是捕食性和寄生性天敵共同作用的結(jié)果。在3個氮肥水平的稻田中低氮稻田的自然控制率(RNC)最高(圖4),在雨季和旱季的不同水稻生育期均大于95%,即天敵能完全控制褐飛虱種群的發(fā)展。除雨季水稻生殖生長期外,低氮水平稻田的自然控制率均顯著高于高氮水平稻田的值(旱季：營養(yǎng)生長期,P=0.0047；生殖生長期,P=0.0378；雨季：營養(yǎng)生長期,P=0.0014)。對不同季節(jié)的自然控制能力進(jìn)行方差分析,結(jié)果表明氮肥、生育期、季節(jié)×生育期、季節(jié)×生育期×氮肥均顯著影響自然控制能力(表1),說明氮肥和水稻生育期均是影響天敵自然控制能力的主要因子。

圖4 不同氮肥水平稻田天敵對褐飛虱種群的自然控制作用Fig.4 Natural control of brown planthopper population by nature enemies in rice fields with different nitrogen regimes圖中數(shù)據(jù)為平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)誤

Table1ANOVAofthepredatorycapacityofgeneralistpredatorsonBPHnymphsandthenaturalcontrolbynatureenemiesonBPHpopulation

變異源Sourceofvariation自由度df對若蟲的捕食能力PredatorycapacityonBPHnymphs對種群的自然控制NaturalcontrolfunctiononBPHpopulationFPFP季節(jié)S10.140.71322.260.1430氮肥N27.160.001921.97<0.0001生育期G20.790.4618.790.0059季節(jié)×氮肥S×N24.980.01090.860.4331季節(jié)×生育期S×G218.21<0.000145.84<0.0001生育期×氮肥G×N41.340.26742.430.1056季節(jié)×生育期×氮肥S×G×N41.910.124312.60<0.0001

S： Season, N： Nitrogen regime, G： Growth stage, BPH： Brown planthopper

對褐飛虱的所有節(jié)肢動物天敵取樣結(jié)果表明,在3個不同的氮肥水平下褐飛虱的主要天敵種類是共有的,主要包括蜘蛛目的擬環(huán)紋豹蛛Pardosapseudoannulata,臺灣裂頭小皿蛛Callitrichiaformosana, 肖蛸Tetragnathasp.,鋸螯蛛Dyschiriognathasp. 和園蛛Araneussp.；半翅目的黑肩綠盲蝽Cyrthorhinuslividipennis,道氏微寬肩蝽Microveliadouglasi,水蝽Mesoveliavittigera和暗條澤背黽蝽Limnogonusfossarum;鞘翅目的稻紅瓢蟲Micraspissp.；直翅目的長翅黃蛉蟋Anaxiphalongipennis,長翅草螽Conocephaluslongipennis,小蟌Agriocnemissp.；膜翅目的纓小蜂Anagrussp.,寡索赤眼蜂Oligositasp.,柄翅小蜂Gonatocerussp.。氮肥施用量對稻田中的褐飛虱節(jié)肢動物天敵種類沒有影響。

在水稻營養(yǎng)生長期,除旱季中氮水平稻田膜翅目天敵種群數(shù)量顯著高于高氮和低氮水平稻田(P=0.0092)以及雨季低氮水平稻田中蜘蛛目天敵的種群數(shù)量顯著高于高氮水平稻田(P=0.0071)外,3種不同氮肥施用量稻田中的褐飛虱天敵種群數(shù)量無顯著差異。在水稻生殖生長期,除不同氮肥施用量稻田中膜翅目天敵種群數(shù)量在旱季和雨季都無顯著性差異外,高氮水平稻田中的天敵種群數(shù)量都要顯著高于低氮水平稻田(旱季：蜘蛛目,P<0.001；半翅目,P=0.0020；雨季：蜘蛛目,P<0.0001；半翅目,P<0.0001)(表2)。

3 討論

植物的質(zhì)量、結(jié)構(gòu)和分布在極大程度上影響植物、植食性昆蟲和天敵之間的相互關(guān)系[21-25]。寄主植物可通過改變組織內(nèi)的生物化學(xué)成分及含量等途徑影響植食性昆蟲的存活和發(fā)育[10,26-28],從而影響到天敵的生活史[29]。氮是植物主要的營養(yǎng)元素,植物施用氮肥后可能會導(dǎo)致整個食物鏈結(jié)構(gòu)發(fā)生變化,從而影響到天敵種群的功能[9, 30]。

表2 不同氮肥水平稻田中褐飛虱主要天敵的種群數(shù)量

蜘蛛目 Araneae：擬環(huán)紋豹蛛P.pseudoannulata,臺灣裂頭小皿蛛C.formosana, 肖蛸Tetragnathasp.,鋸螯蛛Dyschiriognathasp. 和園蛛Araneussp.；半翅目Hemiptera：黑肩綠盲蝽C.lividipennis,道氏微寬肩蝽M.douglasi,水蝽M.vittigera和暗條澤背黽蝽Limnogonusfossarum；膜翅目Hymenoptera：纓小蜂Anagrussp., 寡索赤眼蜂Oligositasp.,柄翅小蜂Gonatocerussp.;表內(nèi)數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤

氮肥對褐飛虱的貢獻(xiàn)大于磷肥和鉀肥,氮肥不但能夠提高稻株內(nèi)的氮營養(yǎng)水平,還能提高褐飛虱體內(nèi)的氮含量,而施用磷肥和鉀肥對褐飛虱體內(nèi)磷和鉀含量無影響[9]。此外,氮肥還能夠提高水稻中水溶性蛋白的含量,減少硅含量,從而提高稻株對褐飛虱的適口性,促進(jìn)取食,降低水稻抗性,并能顯著提高褐飛虱的生態(tài)適應(yīng)性[9-10]。稻株內(nèi)的氮營養(yǎng)可能會影響更高的營養(yǎng)層,提高捕食者的種群密度[31],它是捕食者對植食者(獵物)生物量增加的直接表現(xiàn)[32]。由捕食性和寄生性天敵引起的害蟲死亡是決定害蟲種類數(shù)量的主要生物因子[33]。雖然,捕食性天敵和寄生性天敵均為亞洲稻區(qū)的優(yōu)勢天敵[16,34-35],但是,在稻飛虱遷入稻田初期和種群建立過程中廣食性的捕食天敵比寄生性天敵在抑制稻田害蟲種群中發(fā)揮更重要的作用[33,36]。在菲律賓稻區(qū),擬環(huán)紋豹蛛(Pardosapseudoannulata)的密度比較高,占蜘蛛總數(shù)量的25%—54%[37],它被認(rèn)為是能有效調(diào)節(jié)稻飛虱和葉蟬種群的主要自然控制因子,也是褐飛虱的最主要捕食者[38]。在稻田—蜘蛛—稻飛虱食物鏈系統(tǒng)中,擬環(huán)紋豹蛛對稻田飛虱的自然控制作用是一個比較成功的例子[34]。

雖然捕食性天敵的捕食作用被公認(rèn)為褐飛虱種群的重要控制因子,但是已有的研究很少對它們在田間的自然控制進(jìn)行準(zhǔn)確的定量和評價[15-16, 33]。應(yīng)用籠罩的方法在印度尼西亞和柬埔寨稻田就天敵對褐飛虱卵的寄生和捕食作用進(jìn)行試驗性的定性比較[16, 39]。由于寄生蜂和黑肩綠盲蝽均能攻擊褐飛虱卵,加上卵的數(shù)量無法確定,所以試驗不能準(zhǔn)確定量捕食性天敵的具體控制能力,無法合理評價捕食性天敵對褐飛虱的有效控制作用。本文在前人的基礎(chǔ)上利用改進(jìn)的田間回捕法,能夠間接評價不同氮肥水平稻田中捕食性天敵對獵物的捕食功能。試驗結(jié)果表明,氮肥水平會影響廣食性天敵捕食褐飛虱若蟲的能力,捕食性天敵對褐飛虱若蟲的捕食能力隨稻田氮肥水平的提高而顯著下降(圖3),高氮水平稻田中廣食性天敵的捕食能力保持在40%以下,且稻田中廣食性捕食天敵對褐飛虱若蟲的捕食能力均隨水稻的生長而增強(qiáng)。但不同季節(jié)也會影響捕食性天敵對稻飛虱的捕食功能,如在雨季稻田,不同氮肥水平稻田中的廣食性捕食天敵對褐飛虱若蟲的捕食能力均隨水稻的生長反而減弱,且不同氮肥水平稻田之間也無顯著差異。盡管廣食性捕食天敵的種群數(shù)量會隨著氮肥施用量的增加而增加,但對褐飛虱種群的自然控制功能反而降低了(表2,圖4),這一現(xiàn)象表明,一方面高氮肥的施用降低了褐飛虱天敵的控害能力,另一方面,高氮肥的施用使褐飛虱種群增長過快,褐飛虱天敵有一定滯后性,在自條件下已超出了他們現(xiàn)有的控害能力范圍,最終兩者的綜合作用導(dǎo)致稻田中褐飛虱天敵自然控制功能的下降。

應(yīng)用改進(jìn)的回捕技術(shù)能較為準(zhǔn)確地測定和評價不同氮肥水平稻田的捕食性天敵對褐飛虱若蟲的捕食能力,而對褐飛虱若蟲捕食能力的顯著差異可能與天敵的密度和天敵與褐飛虱的數(shù)量比密切相關(guān)。在低氮稻田中較高的捕食能力可能取決于捕食性天敵,特別是擬環(huán)紋豹蛛對取食低氮稻株的褐飛虱有更高的消耗力[19]。

寄生性天敵對水稻害蟲種群的控制也具有十分重要的意義,對它們的保護(hù)和利用已成為害蟲治理的主要內(nèi)容,在亞洲稻區(qū)通過調(diào)節(jié)非稻田生境技術(shù)提高寄生性天敵的種群密度被認(rèn)為是改進(jìn)自然控制作用的有效途徑[16,18, 40]。在稻田生態(tài)系統(tǒng)中,對褐飛虱的自然控制作用是捕食性和寄生性天敵共同作用的結(jié)果,但對各自的作用很難進(jìn)行單獨的分析。本試驗中,在雨季水稻的營養(yǎng)生長階段,低氮肥水平稻田中天敵對褐飛虱的自然控制作用(RNC)顯著高于其它兩個氮肥水平稻田(圖4),但是該時期 3個氮肥水平稻田的捕食性天敵對褐飛虱若蟲的捕食能力卻基本相同(圖3),因此寄生性天敵對抑制褐飛虱種群的有效作用值得肯定,從而再次證明水稻生長前期避免施用殺蟲劑以保護(hù)和提高天敵的自然控制作用具有重要意義[41]。盡管Blower-vac吸蟲器取樣調(diào)查到的寄生性天敵很有限(表2),這可能是由于采樣調(diào)查時并非褐飛虱的卵孵高峰,大部分寄生性天敵未處于成蟲階段,吸蟲器采樣法無法采集到稻田中寄生性天敵。對于稻田中褐飛虱膜翅目天敵的調(diào)查方法還有待改進(jìn)。在低氮肥水平稻田中對褐飛虱自然控制作用的提高可能與低氮稻株對寄生性天敵的吸引力增強(qiáng)、低氮稻田中捕食性天敵的捕食作用提高以及低氮稻株上天敵對獵物搜索速率的加快有關(guān)。

氮肥的過量使用可能會減弱水稻的抗病蟲害能力[10],繼而增加防病蟲害的農(nóng)藥用量,給水稻的安全生產(chǎn)帶來極大隱患。氮肥的過量使用也極易使莊稼倒伏,引起糧食減產(chǎn)。當(dāng)?shù)柿砍^土壤保有能力時,就會遷移至周圍的土壤中,形成農(nóng)業(yè)面源污染。過量的氮肥還可能會滲入地下水中,使地下水硝酸鹽含量增加,污染水環(huán)境。本研究從氮肥水平對稻田中褐飛虱捕食性天敵短期的捕食能力的影響,及氮肥水平對稻田中褐飛虱所有天敵的自然控制作用的影響入手,客觀評價了氮肥水平對褐飛虱及其天敵的作用,結(jié)果表明稻飛虱天敵自然控制功能的減弱是稻田過量施用氮肥后褐飛虱種群猖獗的主要原因之一。但本研究僅為田間驗證性試驗,至于氮肥水平在水稻-害蟲-天敵三級的關(guān)系中扮演者何種角色以及形成機(jī)理,有待深入研究。

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Applicationofnitrogenfertilizeraffectsnaturalcontrolofthericebrownplanthopper(NilaparvatalugensSt?l)byarthropodnaturalenemies

ZHU Pingyang1,2, HEONG Kongluen3,4,Sylvia VILLAREAL3, Lü Zhongxian1,*

1StateKeyLaboratoryBreedingBaseforZhejiangSustainablePestandDiseaseControl,InstituteofPlantProtectionandMicrobiology,ZhejiangAcademyofAgricultureSciences,Hangzhou310021,China2JinhuaPlantProtectionStation,Jinhua321017,China3InternationalRiceResearchInstitute,DAPOBox7777,MetroManila,Philippines4InstituteofInsectSciences,ZhejiangUniversity,Hangzhou310021,China

國家重點研發(fā)計劃支持項目(2016YFD0200800);浙江省重點研發(fā)計劃(2015C02014);浙江省植物有害生物防控省部共建國家重點實驗室培育基地自主設(shè)計項目(2010DS700124-ZZ1601)

2016- 05- 22; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 03- 27

*通訊作者Corresponding author.E-mail: luzxmh@163.com

10.5846/stxb201605220984

朱平陽, Heong Kongluen, Sylvia VILLAREAL, 呂仲賢.氮肥影響節(jié)肢動物天敵對褐飛虱種群的自然控制作用.生態(tài)學(xué)報,2017,37(16):5542- 5549.

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