劉漢羽， 程 巍，b，①， 郝 俊， 陳 超， 汪 瑞

(貴州大學(xué)： a. 動(dòng)物科學(xué)學(xué)院， b. 山地植物資源保護(hù)與種質(zhì)創(chuàng)新省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 貴州 貴陽(yáng) 550025)

煤矸石山上不同種植年限和生長(zhǎng)期香根草各部位全氮含量及其分配比例的比較

劉漢羽a， 程 巍a，b，①， 郝 俊a， 陳 超a， 汪 瑞a

(貴州大學(xué)： a. 動(dòng)物科學(xué)學(xué)院， b. 山地植物資源保護(hù)與種質(zhì)創(chuàng)新省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 貴州 貴陽(yáng) 550025)

為了探明香根草〔Vetiveriazizanioides(Linn.) Nash〕在尾礦生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)中的作用機(jī)制，以貴州省六盤水市大河煤礦煤矸石山種植3、6、8和13 a的香根草為研究對(duì)象，分別在返青期、快速生長(zhǎng)期、成熟期和枯黃期對(duì)香根草根、莖、葉和全株的全氮含量及其分配比例進(jìn)行了比較。結(jié)果表明：在種植3、6、8和13 a，香根草根、莖、葉和全株的全氮含量均在快速生長(zhǎng)期最高，并顯著高于其余生長(zhǎng)期。隨種植年限增加，返青期、成熟期和枯黃期根的全氮含量，枯黃期莖的全氮含量以及返青期全株的全氮含量均逐漸升高；返青期莖和葉的全氮含量逐漸降低；快速生長(zhǎng)期根的全氮含量，快速生長(zhǎng)期和成熟期莖的全氮含量以及快速生長(zhǎng)期、成熟期和枯黃期葉和全株的全氮含量先升高后降低，并在種植8 a最高。在種植6、8和13 a，快速生長(zhǎng)期根的全氮含量分配比例最低，而快速生長(zhǎng)期葉的全氮含量分配比例卻最高。隨種植年限增加，返青期根的全氮含量分配比例逐漸升高，而返青期莖和葉的全氮含量分配比例卻逐漸降低；在種植8 a，快速生長(zhǎng)期、成熟期和枯黃期根的全氮含量分配比例以及枯黃期莖的全氮含量分配比例最低或較低，而快速生長(zhǎng)期和成熟期莖的全氮含量分配比例以及快速生長(zhǎng)期、成熟期和枯黃期葉的全氮含量分配比例最高。在相同種植年限和生長(zhǎng)期，香根草莖的全氮含量及其分配比例明顯低于根和葉；總體來(lái)看，返青期、成熟期和枯黃期根的全氮含量及其分配比例高于葉，而快速生長(zhǎng)期根的全氮含量及其分配比例卻低于葉。研究結(jié)果顯示：隨著種植年限增加和生長(zhǎng)期推移，香根草能夠合理分配氮素資源，使其在煤矸石山立足，據(jù)此認(rèn)為，香根草可用于煤矸石山的生態(tài)恢復(fù)和植被重建，但種植年限不宜超過(guò)8 a。

香根草； 煤矸石山； 種植年限； 生長(zhǎng)期； 部位； 氮利用

Abstract: To figure out the action mechanism ofVetiveriazizanioides(Linn.) Nash in ecological restoration of tailings，V.zizanioidesplanted on coal spoil-heaps of Dahe Coal Mine in Liupanshui City of Guizhou Province for 3， 6， 8， and 13 a were used as research objects， total nitrogen content and its allocation proportion in root， stem， leaf， and whole plant ofV.zizanioidesat returning green stage， rapid growth stage， mature stage， and withered yellow stage were compared. The results show that in planting for 3， 6， 8， and 13 a， total nitrogen content in root， stem， leaf， and whole plant ofV.zizanioidesis the highest at rapid growth stage， and is significantly higher than that at other growth stages. With increasing of planting year， total nitrogen content in root at returning green stage， mature stage， and withered yellow stage， that in stem at withered yellow stage， and that in whole plant at returning green stage all increase gradually； that in stem and leaf at returning green stage decreases gradually； while that in root at rapid growth stage， that in stem at rapid growth stage and mature stage， and that in leaf and whole plant at rapid growth stage， mature stage， and withered yellow stage increase firstly and then decrease， and are the highest in planting for 8 a. In planting for 6， 8， and 13 a， the allocation proportion of total nitrogen content in root at rapid growth stage is the lowest， while that in leaf at rapid growth stage is the highest. With increasing of planting year， the allocation proportion of total nitrogen content in root at returning green stage increases gradually， while that in stem and leaf at returning green stage decreases gradually. In planting for 8 a， the allocation proportion of total nitrogen content in root at rapid growth stage， mature stage， and withered yellow stage， and that in stem at withered yellow stage are the lowest or relatively low， while that in stem at rapid growth stage and mature stage， and that in leaf at rapid growth stage， mature stage， and withered yellow stage are the highest. In the same planting year and growth stage， total nitrogen content and its allocation proportion in stem ofV.zizanioidesare obviously lower than those in root and leaf. In general， total nitrogen content and its allocation proportion in root at returning green stage， mature stage， and withered yellow stage are higher than those in leaf， while those in root at rapid growth stage are lower than those in leaf. It is suggested that with increasing of planting year and prolonging of growth stage，V.zizanioidescan reasonably allot nitrogen resource to adapt to coal spoil-heaps, accordingly，V.zizanioidescan be used for ecological restoration and revegetation of coal spoil-heaps， but its planting year should not exceed 8 a.

Keywords:Vetiveriazizanioides(Linn.) Nash； coal spoil-heaps； planting year； growth stage； part； nitrogen utilization

煤矸石是在煤礦掘進(jìn)、回采、洗煤等過(guò)程中排放出來(lái)的一種含碳量低、比煤堅(jiān)硬的黑色巖石[1]，具有立地條件惡劣、養(yǎng)分貧乏、植物生長(zhǎng)困難、嚴(yán)重污染周圍環(huán)境等特點(diǎn)[2]。張明亮等[3]的研究結(jié)果表明：煤矸石周邊土壤受到重金屬污染，且表層土壤的重金屬含量最高，增大了重金屬危害人體健康的風(fēng)險(xiǎn)。目前，對(duì)煤矸石山的生態(tài)修復(fù)已經(jīng)成為研究尾礦治理的熱點(diǎn)之一。

香根草〔Vetiveriazizanioides(Linn.) Nash〕又名巖蘭草，隸屬于香根草屬(VetiveriaBory)，為多年生草本植物，具有適應(yīng)能力強(qiáng)、生長(zhǎng)繁殖快、根系發(fā)達(dá)、耐旱、耐瘠等特點(diǎn)，被譽(yù)為“世界上具有最長(zhǎng)根系的草本植物”。相關(guān)研究結(jié)果表明：香根草能夠在生境十分惡劣的尾礦煤矸石山上正常生長(zhǎng)，且對(duì)重金屬污染土壤具有較好的凈化和修復(fù)能力[4]。目前，關(guān)于香根草對(duì)尾礦煤矸石山的生態(tài)恢復(fù)研究主要集中在抗逆生理[5]、水土保持[6]和響應(yīng)重金屬脅迫[7]等方面，而關(guān)于香根草對(duì)重金屬脅迫環(huán)境主動(dòng)適應(yīng)機(jī)制的研究卻鮮有報(bào)道。

養(yǎng)分貧乏是煤矸石山最主要的限制因子之一[8]。在自然條件下，氮素貧乏通常是生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的主要限制因子之一[9-10]。武冬梅等[11]認(rèn)為，煤矸石山的有效氮和有效活性物質(zhì)含量均極其貧乏，是限制植物生長(zhǎng)的首要養(yǎng)分因子。鑒于此，本研究擬從煤矸石山種植的香根草的養(yǎng)分利用(營(yíng)養(yǎng)學(xué))角度出發(fā)，將時(shí)間因子(即種植年限和生長(zhǎng)期)與生態(tài)學(xué)相結(jié)合，從一個(gè)新角度來(lái)探討香根草對(duì)煤矸石山生態(tài)恢復(fù)的作用機(jī)制。

為此，作者以貴州省六盤水市大河煤礦煤矸石山上種植3、6、8和13 a的香根草為研究對(duì)象，對(duì)返青期、快速生長(zhǎng)期、成熟期和枯黃期香根草根、莖、葉和全株的全氮含量及其分配比例進(jìn)行比較分析，以期探究不同種植年限和生長(zhǎng)期香根草的氮利用策略，從而從氮利用角度闡釋香根草作為煤矸石山生態(tài)恢復(fù)先鋒植物的營(yíng)養(yǎng)學(xué)機(jī)制；在此基礎(chǔ)上，明確種植年限對(duì)香根草在煤矸石山生長(zhǎng)的影響。

1 研究地概況和研究方法

1.1 研究地概況

研究地位于貴州省六盤水市大河煤礦，具體地理坐標(biāo)為東經(jīng)104°33′～105°10′、北緯26°26′～26°64′。該區(qū)域地勢(shì)為西北高、東南低，平均海拔1 600 m；屬亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，年均溫12.2 ℃，最熱月(7月)均溫19.6 ℃，最冷月(1月)均溫2.9 ℃，年均降水量1 234.7 mm，年均日照時(shí)數(shù)1 253 h，無(wú)霜期242 d。區(qū)域內(nèi)的土壤類型主要為山地黃棕壤、黃壤和山地灌叢草甸土等。

1.2 研究方法

1.2.1 取樣及預(yù)處理方法 于2015年4月(返青期)、6月(快速生長(zhǎng)期)、8月(成熟期)和10月(枯黃期)，在大河煤礦煤矸石山上分別選擇種植3、6、8和13 a香根草的地塊作為樣地，樣地面積分別約為300、200、80和100 m2，采用五點(diǎn)式取樣法[12]在各樣地內(nèi)取樣。采樣時(shí)，每個(gè)樣地各取樣點(diǎn)均選取1株香根草樣株，編號(hào)后，貼好標(biāo)簽，帶回實(shí)驗(yàn)室，共采集樣株80株。

在每個(gè)樣地同一時(shí)間采集的5株樣株中選擇3株大小一致的樣株，清除雜質(zhì)后每個(gè)單株分成根、莖、葉3個(gè)部分；于105 ℃殺青30 min，并于70 ℃烘干至恒質(zhì)量；將單株的根、莖和葉干樣粉碎，過(guò)篩(孔徑0.5 mm)，分別裝入自封袋中，備用。

1.2.2 全氮含量測(cè)定 分別取各部位干樣粉末約1 g，精密稱量后，參照魯如坤[13]的方法，經(jīng)H2SO4-H2O2消煮后，使用KjeItecTM8100凱氏定氮儀(丹麥Foss公司)測(cè)定單株根、莖、葉的全氮含量，重復(fù)測(cè)定3次。根據(jù)測(cè)定結(jié)果計(jì)算全株的全氮含量及根、莖、葉的全氮含量分配比例。

1.3 數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析

采用EXCEL 2003、SPSS 18.0和SigmaPlot 10.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理、分析和作圖；采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和鄧肯氏多重比較(Duncan’s multiple comparison)對(duì)相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果和分析

2.1不同種植年限和生長(zhǎng)期香根草各部位全氮含量的比較

在種植3、6、8和13 a，煤矸石山上返青期、快速生長(zhǎng)期、成熟期和枯黃期香根草根、莖、葉和全株的全氮含量見(jiàn)表1。

2.1.1 不同種植年限的比較 由表1可見(jiàn)：在返青期，香根草根的全氮含量隨種植年限增加呈逐漸升高的趨勢(shì)，且種植13 a根的全氮含量顯著(P<0.05)高于種植3和6 a；而莖和葉的全氮含量則隨種植年限增加呈逐漸降低的趨勢(shì)，且各種植年限莖和葉的全氮含量無(wú)顯著差異。在快速生長(zhǎng)期，香根草根、莖和葉的全氮含量均隨種植年限增加呈先升高后降低的趨勢(shì)，并在種植8 a達(dá)到最高值。其中，種植8 a根的全氮含量顯著高于種植3 a，但與種植6和13 a的差異不顯著；而種植8 a莖和葉的全氮含量顯著高于種植3、6和13 a。在成熟期，香根草根的全氮含量隨種植年限增加呈逐漸升高的趨勢(shì)，且在種植6、8和13 a間無(wú)顯著差異，但均顯著高于種植3 a；莖和葉的全氮含量隨種植年限增加呈先升高后降低的趨勢(shì)，并在種植8 a達(dá)到最高值，總體顯著高于種植3、6和13 a。在枯黃期，香根草根和莖的全氮含量隨種植年限增加呈逐漸升高的趨勢(shì)，且在各種植年限間無(wú)顯著差異，僅種植3 a根的全氮含量顯著低于種植6、8和13 a；而葉的全氮含量則隨種植年限增加呈先升高后降低的趨勢(shì)，并在種植8 a達(dá)到最高值，顯著高于種植3、6和13 a。

由表1還可見(jiàn)：在種植3 a，返青期、快速生長(zhǎng)期、成熟期和枯黃期香根草全株的全氮含量均達(dá)到最低值，分別為9.78、41.24、9.72和9.03 g·kg-1。在返青期，香根草全株的全氮含量隨種植年限增加呈持續(xù)升高的趨勢(shì)，而快速生長(zhǎng)期、成熟期和枯黃期全株的全氮含量均隨種植年限增加呈先升高后降低的趨勢(shì)，并在種植8 a達(dá)到最高值(分別為110.33、14.12和11.98 g·kg-1)，且顯著高于種植3 a。

2.1.2 不同生長(zhǎng)期的比較 由表1可見(jiàn)：在種植3、6、8和13 a，香根草根、莖和葉的全氮含量隨生長(zhǎng)期推移的變化規(guī)律大致相同，總體表現(xiàn)為在快速生長(zhǎng)期急劇升高、在成熟期快速降低、在枯黃期緩慢降低的趨勢(shì)。不同種植年限香根草根、莖和葉的全氮含量均在快速生長(zhǎng)期達(dá)到最高值，且顯著高于返青期、成熟期和枯黃期，而最低值則多出現(xiàn)在枯黃期。

由表1還可見(jiàn)：在種植3、6、8和13 a，快速生長(zhǎng)期香根草全株的全氮含量達(dá)到最高值，分別為41.24、95.20、110.33和87.07 g·kg-1，顯著高于返青期、成熟期和枯黃期。不同種植年限香根草全株的全氮含量隨生長(zhǎng)期推移的變化規(guī)律與根、莖和葉的全氮含量變化一致，均表現(xiàn)為在快速生長(zhǎng)期急劇升高、在成熟期快速降低、在枯黃期緩慢降低的趨勢(shì)。其中，在種植8 a，香根草全株的全氮含量變化幅度最大，其在快速生長(zhǎng)期較返青期升高了9.19倍，在成熟期較快速生長(zhǎng)期降低了87.20%；在種植3 a，香根草全株的全氮含量變化幅度最小，其在快速生長(zhǎng)期較返青期僅升高了3.22倍，在成熟期較快速生長(zhǎng)期降低了76.43%。

2.1.3 不同部位的比較 由表1可見(jiàn)：在相同種植年限和生長(zhǎng)期，香根草莖的全氮含量明顯低于根和葉。在種植3 a，各生長(zhǎng)期香根草根的全氮含量均高于葉；在種植6和8 a，返青期和枯黃期根的全氮含量也高于葉，而快速生長(zhǎng)期和成熟期根的全氮含量卻低于葉；在種植13 a，返青期、成熟期和枯黃期根的全氮含量均高于葉，而快速生長(zhǎng)期根的全氮含量卻低于葉。

種植年限/aPlantingyear不同生長(zhǎng)期根的全氮含量/g·kg-1 Totalnitrogencontentinrootatdifferentgrowthstages返青期Returninggreenstage快速生長(zhǎng)期Rapidgrowthstage成熟期Maturestage枯黃期Witheredyellowstage34.46±0.28Cb18.72±1.12Ba4.30±0.35Bb3.99±0.52Bb65.27±0.30BCb36.91±2.48Aa5.52±0.49Ab5.39±0.54Ab85.88±0.42ABb37.29±0.47Aa5.61±0.35Ab5.49±0.27Ab136.76±0.73Ab35.23±0.89Aa6.23±0.66Ab5.93±0.53Ab種植年限/aPlantingyear不同生長(zhǎng)期莖的全氮含量/g·kg-1 Totalnitrogencontentinstematdifferentgrowthstages返青期Returninggreenstage快速生長(zhǎng)期Rapidgrowthstage成熟期Maturestage枯黃期Witheredyellowstage31.81±0.03Ab7.44±1.21Ca1.76±0.08Bb1.60±0.08Ab61.79±0.04Ab15.67±1.31Ba2.29±0.35Bb1.66±0.02Ab81.75±0.01Ac22.28±0.92Aa2.85±0.21Ab1.67±0.36Ac131.69±0.12Ab14.34±0.60Ba2.29±0.37Bb1.73±0.28Ab種植年限/aPlantingyear不同生長(zhǎng)期葉的全氮含量/g·kg-1 Totalnitrogencontentinleafatdifferentgrowthstages返青期Returninggreenstage快速生長(zhǎng)期Rapidgrowthstage成熟期Maturestage枯黃期Witheredyellowstage33.51±0.24Ab15.08±1.00Da3.65±0.09Cb3.44±0.23BCb63.49±0.27Ac42.62±1.45Ba5.12±0.57ABb3.99±0.26Bbc83.20±0.30Ac50.76±0.69Aa5.65±0.17Ab4.83±0.47Ab133.19±0.50Ab37.50±1.99Ca4.93±0.23Bb2.93±0.32Cb種植年限/aPlantingyear不同生長(zhǎng)期全株的全氮含量/g·kg-1 Totalnitrogencontentinwholeplantatdifferentgrowthstages返青期Returninggreenstage快速生長(zhǎng)期Rapidgrowthstage成熟期Maturestage枯黃期Witheredyellowstage39.78±0.05Cb41.24±1.54Da9.72±0.48Bb9.03±0.38Cb610.54±0.54Bc95.20±2.96Ba12.93±0.81Ab11.03±0.64ABbc810.83±0.50Bc110.33±0.91Aa14.12±0.18Ab11.98±0.60Ac1311.65±0.26Ac87.07±0.91Ca13.45±0.51Ab10.58±0.37Bc

1)同列中不同的大寫字母表示相同生長(zhǎng)期同一部位全氮含量在不同種植年限間差異顯著(P<0.05) Different capitals in the same column indicate the significant difference in total nitrogen content in the same part and growth stage among different planting years (P<0.05)； 同行中不同的小寫字母表示相同種植年限同一部位全氮含量在不同生長(zhǎng)期間差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same row indicate the significant difference in total nitrogen content in the same part and planting year among different growth stages (P<0.05).

2.2不同種植年限和生長(zhǎng)期香根草各部位全氮含量分配比例的比較

在種植3、6、8和13 a，煤矸石山上返青期、快速生長(zhǎng)期、成熟期和枯黃期香根草根、莖和葉的全氮含量分配比例見(jiàn)表2。

2.2.1 不同種植年限的比較 由表2可見(jiàn)：在返青期，香根草根的全氮含量分配比例隨種植年限增加呈逐漸升高的趨勢(shì)，且種植13 a根的全氮含量分配比例顯著(P<0.05)高于種植3和6 a；而莖和葉的全氮含量分配比例則隨種植年限增加呈逐漸降低的趨勢(shì)，且種植13 a莖和葉的全氮含量分配比例顯著低于種植3 a，略低于種植8 a。在快速生長(zhǎng)期和成熟期，香根草根的全氮含量分配比例隨種植年限增加呈先降低后升高的趨勢(shì)，并在種植8 a達(dá)到最低值；莖的全氮含量分配比例隨種植年限增加呈“降低—升高—降低”的趨勢(shì)；葉的全氮含量分配比例隨種植年限增加呈先升高后降低的趨勢(shì)，并在種植8 a達(dá)到最高值。其中，種植8 a快速生長(zhǎng)期和成熟期根的全氮含量分配比例顯著低于種植3、6和13 a；種植8 a快速生長(zhǎng)期莖的全氮含量分配比例顯著高于種植6和13 a，而種植8 a成熟期莖的全氮含量分配比例僅略高于種植3、6和13 a；種植8 a快速生長(zhǎng)期葉的全氮含量分配比例略高于種植6和13 a，但顯著高于種植3 a，而種植8 a成熟期葉的全氮含量分配比例僅略高于種植3、6和13 a。在枯黃期，香根草根的全氮含量分配比例隨種植年限增加呈“升高—降低—升高”的趨勢(shì)，并在種植13 a達(dá)到最高值，顯著高于種植3、6和8 a；莖的全氮含量分配比例隨種植年限增加呈先降低后升高的趨勢(shì)，并在種植8 a達(dá)到最低值，僅略低于種植3、6和13 a；而葉的全氮含量分配比例則隨種植年限增加呈“降低—升高—降低”的趨勢(shì)，并在種植8 a達(dá)到最高值，顯著高于種植13 a，但略高于種植3和6 a。

種植年限/aPlantingyear不同生長(zhǎng)期根的全氮含量分配比例/% Allocationproportionoftotalnitrogencontentinrootatdifferentgrowthstages返青期Returninggreenstage快速生長(zhǎng)期Rapidgrowthstage成熟期Maturestage枯黃期Witheredyellowstage345.59±2.65Ca45.37±1.07Aa44.25±1.58Aa44.07±4.15Ba649.95±0.31BCa38.76±2.00Bc42.65±0.60ABb48.74±2.57Ba854.26±2.43ABa33.80±0.29Cd39.74±1.19Cc45.82±1.23Bb1357.96±5.25Aa40.47±1.47Bb46.28±3.24Ab55.92±3.10Aa種植年限/aPlantingyear不同生長(zhǎng)期莖的全氮含量分配比例/% Allocationproportionoftotalnitrogencontentinstematdifferentgrowthstages返青期Returninggreenstage快速生長(zhǎng)期Rapidgrowthstage成熟期Maturestage枯黃期Witheredyellowstage318.52±0.33Aa18.03±2.69ABa18.13±0.84Aa17.81±1.56Aa617.00±1.15ABa16.44±0.88Ba17.78±3.10Aa15.08±0.84Aa816.11±0.82BCb20.19±0.82Aa20.18±0.92Aa13.88±2.62Ab1314.57±1.35Ca16.48±0.77Ba17.07±3.31Aa16.35±2.98Aa種植年限/aPlantingyear不同生長(zhǎng)期葉的全氮含量分配比例/% Allocationproportionoftotalnitrogencontentinleafatdifferentgrowthstages返青期Returninggreenstage快速生長(zhǎng)期Rapidgrowthstage成熟期Maturestage枯黃期Witheredyellowstage335.90±2.56Aa36.59±2.77Ba37.62±0.92Aa38.12±3.27Aa633.06±0.86ABc44.80±2.11Aa39.57±2.66Ab36.18±2.04Abc829.56±2.30Bc46.01±2.11Aa40.08±2.03Ab40.29±3.63Ab1327.47±4.57Bb43.05±1.75Aa36.66±0.47Aa27.74±3.12Bb

1)同列中不同的大寫字母表示相同生長(zhǎng)期同一部位全氮含量分配比例在不同種植年限間差異顯著(P<0.05) Different capitals in the same column indicate the significant difference in the allocation proportion of total nitrogen content in the same part and growth stage among different planting years (P<0.05)； 同行中不同的小寫字母表示相同種植年限同一部位全氮含量分配比例在不同生長(zhǎng)期間差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same row indicate the significant difference in the allocation proportion of total nitrogen content in the same part and planting year among different growth stages (P<0.05).

2.2.2 不同生長(zhǎng)期的比較 由表2可見(jiàn)：在種植3 a，隨生長(zhǎng)期推移，香根草根的全氮含量分配比例呈逐漸降低的趨勢(shì)，葉的全氮含量分配比例呈逐漸升高的趨勢(shì)；并且，根和葉的全氮含量分配比例在不同生長(zhǎng)期間無(wú)顯著差異。在種植6和13 a，香根草根的全氮含量分配比例在快速生長(zhǎng)期顯著降低、在成熟期明顯升高、在枯黃期顯著升高，葉的全氮含量分配比例變化規(guī)律與根恰好相反。在種植8 a，香根草根的全氮含量分配比例變化規(guī)律與種植6和13 a一致，葉的全氮含量分配比例均在快速生長(zhǎng)期達(dá)到最高值，并顯著高于返青期和枯黃期。另外，在種植3、6、8和13 a，香根草莖的全氮含量分配比例在各生長(zhǎng)期的變化無(wú)明顯規(guī)律。

2.2.3 不同部位的比較 由表2可見(jiàn)：在相同種植年限和生長(zhǎng)期，香根草莖的全氮含量分配比例明顯低于根和葉。在種植3 a，各生長(zhǎng)期香根草根的全氮含量分配比例均高于葉；在種植6和13 a，快速生長(zhǎng)期根的全氮含量分配比例低于葉，而返青期、成熟期和枯黃期根的全氮含量分配比例均高于葉；在種植8 a，返青期和枯黃期根的全氮含量分配比例均高于葉，而快速生長(zhǎng)期和成熟期根的全氮含量分配比例卻低于葉。

3 討論和結(jié)論

相關(guān)研究結(jié)果表明：香根草葉片中的主要營(yíng)養(yǎng)元素(包括氮、磷、鉀等)含量低于一般高等植物或與一般高等植物體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)元素含量水平相當(dāng)[14]。周強(qiáng)等[15]的檢測(cè)結(jié)果表明：11月末香根草葉片的全氮含量為7.6 g·kg-1；與之相比，本研究測(cè)定的返青期、成熟期和枯黃期香根草葉的全氮含量偏低(2.93～5.65 g·kg-1)，這可能是由于周強(qiáng)等[15]的實(shí)驗(yàn)是在肥力中等的實(shí)驗(yàn)地進(jìn)行，而本研究供試的香根草均生長(zhǎng)在養(yǎng)分貧乏、有機(jī)質(zhì)含量低、重金屬含量高的煤矸石山上，植株根系能夠直接吸收利用的營(yíng)養(yǎng)成分(包括氮素)較少。

通常情況下，植物對(duì)氮素的吸收主要有2種途徑：一種途徑為利用微生物的固氮作用增加根系周圍氮的總量和有效態(tài)含量；另一種途徑為利用植物自身的生長(zhǎng)代謝活動(dòng)及根系的分泌活動(dòng)改變根系周圍環(huán)境，從而提高植物高效吸收和利用氮的能力[16]。趙現(xiàn)偉等[17]認(rèn)為，香根草體內(nèi)含有遺傳多樣性豐富的聯(lián)合固氮菌，能夠進(jìn)行生物固氮，這可能是其能夠在養(yǎng)分貧乏的煤矸石山上正常生長(zhǎng)的重要原因之一。本研究中，種植3 a各生長(zhǎng)期香根草全株的全氮含量均最低，這可能是因?yàn)榉N植年限相對(duì)較短，香根草體內(nèi)尚未積累較多的氮?？焖偕L(zhǎng)期、成熟期和枯黃期香根草全株的全氮含量均在種植8 a達(dá)到最高值，這可能是因?yàn)榉N植年限越長(zhǎng)，香根草植株的莖基越粗，能夠獲取土壤中更廣泛區(qū)域內(nèi)的氮素；全株的全氮含量在種植13 a降低，這可能是因?yàn)槿甑娜孔兓芪⑸锕痰饔谩⒆陨砩L(zhǎng)代謝和根系分泌活動(dòng)等的綜合影響，并且，香根草植株富集的重金屬主要集中在根部，隨種植年限增加，根部富集的重金屬越來(lái)越多，高濃度的重金屬勢(shì)必導(dǎo)致香根草的生物量、含水量、葉綠素含量、可溶性蛋白質(zhì)含量及根系活力均不同程度下降，致使其根系的某些生理活動(dòng)受到影響，阻礙根系對(duì)氮素的吸收，最終導(dǎo)致全株的全氮含量下降[18]?？傮w來(lái)看，快速生長(zhǎng)期香根草根、莖和葉的全氮含量及其分配比例，成熟期莖和葉的全氮含量及其分配比例，以及枯黃期葉的全氮含量及其分配比例均在種植8 a達(dá)到最高值，這可能是因?yàn)榉N植8 a的香根草對(duì)重金屬的富集程度最高，種植年限繼續(xù)增加勢(shì)必導(dǎo)致香根草植株受到一定的重金屬毒害，致使其對(duì)氮素的調(diào)節(jié)能力下降。陳超等[19]的研究結(jié)果也表明：在利用香根草對(duì)煤矸石山進(jìn)行生態(tài)治理時(shí)，種植8 a的香根草對(duì)Cu和Zn的富集作用最強(qiáng)。成熟期香根草根的全氮含量以及枯黃期根和莖的全氮含量均隨種植年限增加呈逐漸升高的趨勢(shì)，說(shuō)明當(dāng)受到重金屬脅迫時(shí)，香根草通過(guò)將氮素固定在根部的方式來(lái)維持植株的正常生長(zhǎng)。

李志安等[20]認(rèn)為，為了達(dá)到生存或繁殖的目的，植物會(huì)在不同生長(zhǎng)期將體內(nèi)養(yǎng)分進(jìn)行不斷的轉(zhuǎn)移、再分配和再利用，本研究結(jié)果也證實(shí)了這一點(diǎn)?？傮w來(lái)看，在種植6和8 a，返青期和枯黃期香根草根的全氮含量及其分配比例均高于葉，而快速生長(zhǎng)期和成熟期香根草根的全氮含量及其分配比例則低于葉；在種植3和13 a，返青期、快速生長(zhǎng)期、成熟期和枯黃期根的全氮含量及其分配比例高于葉，推測(cè)一方面是因?yàn)樵跔I(yíng)養(yǎng)貧乏的煤矸石山上，種植3 a的香根草將大量的氮素分配到根中，另一方面是因?yàn)榉N植13 a的香根草已經(jīng)受到重金屬的毒害，自身的理化性質(zhì)受到明顯影響[21]。

綜上所述，在養(yǎng)分貧乏的煤矸石山上，隨種植年限增加和生長(zhǎng)期推移，香根草能夠合理分配氮素在根、莖和葉間的含量和比例，使其能夠在煤矸石山立足，因此，可利用香根草對(duì)煤矸石山進(jìn)行生態(tài)恢復(fù)和植被重建，但種植年限不宜超過(guò)8 a。

[1] 趙方瑩， 劉 飛， 鞏 瀟. 煤矸石山危害及其植被恢復(fù)研究綜述[J]. 露天采礦技術(shù)， 2013(2)： 77-81.

[2] 楊主泉， 胡振琪， 王金葉， 等. 煤矸石山復(fù)墾的恢復(fù)生態(tài)學(xué)研究[J]. 中國(guó)水土保持， 2007(6)： 35-36.

[3] 張明亮， 岳興玲， 楊淑英. 煤矸石重金屬釋放活性及其污染土壤的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)[J]. 水土保持學(xué)報(bào)， 2011， 25(4)： 249-252.

[4] TRUONG P N V， FOONG Y K， GUTHRIE M， et al. Phytoremediation of heavy metal contaminated soils and water using vetiver grass[M]∥WANG L K， TAY J-H， TAY S T L， et al. Environmental Bioengineering： Vol. 11. New York： Humana Press， 2010： 233-275.

[5] GULEN H， ERIS A. Some physiological changes in strawberry (Fragaria×ananassa‘Camarosa’) plants under heat stress[J]. Journal of Horticultural Science and Biotechnology， 2003， 78： 894-898.

[6] 劉金祥， 張 瑩. 香根草在我國(guó)的研究簡(jiǎn)史及應(yīng)用進(jìn)程[J]. 草原與草坪， 2012， 32(5)： 70-74.

( Continuedonpage108)( Continuedfrompage83)

[7] 徐德聰， 詹 婧， 陳 政， 等. 種植香根草對(duì)銅尾礦廢棄地基質(zhì)化學(xué)和生物學(xué)性質(zhì)的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2012， 32(18)： 5683-5691.

[8] 王麗艷， 韓有志， 張成梁， 等. 不同植被恢復(fù)模式下煤矸石山復(fù)墾土壤性質(zhì)及煤矸石風(fēng)化物的變化特征[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2011， 31(21)： 6429-6441.

[9] AERTS R， CHAPIN F S Ⅲ. The mineral nutrition of wild plants revisited： a re-evaluation of processes and patterns[M]∥FITTER A H， RAFFAELLI D G. Advances in Ecological Research： Vol. 30. Burlington： Elsevier， 1999： 1-67.

[10] VITOUSEK P M， HOWARTH R W. Nitrogen limitation on land and in the sea： how can it occur?[J]. Biogeochemistry， 1991， 13： 87-115.

[11] 武冬梅， 張建紅， 呂珊蘭. 山西礦區(qū)矸石山復(fù)墾種植施肥策略[J]. 自然資源學(xué)報(bào)， 1998， 13(4)： 333-336.

[12] 明道緒. 田間試驗(yàn)與統(tǒng)計(jì)分析[M]. 3版. 北京： 科學(xué)出版社， 2013： 35.

[13] 魯如坤. 土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)常規(guī)分析方法[M]. 北京： 科學(xué)出版社， 1983： 275-276.

[14] 蔡慶生. 植物生理學(xué)[M]. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社， 2011： 57.

[15] 周 強(qiáng)， 於丙軍. 潛在木質(zhì)纖維素能源植物香根草的初步研究[J]. 植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)， 2012， 21(1)： 98-103.

[16] 沈章軍. 銅尾礦自然生態(tài)恢復(fù)過(guò)程中優(yōu)勢(shì)植物白茅的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)學(xué)研究[D]. 合肥： 安徽大學(xué)資源與環(huán)境工程學(xué)院， 2013： 37-38.

[17] 趙現(xiàn)偉， 彭桂香， 張志英， 等. 細(xì)菌聚類新方法： ddT聚類技術(shù)分析香根草聯(lián)合固氮菌多樣性[J]. 科學(xué)通報(bào)， 2010， 55(7)： 562-571.

[18] 努扎艾提·艾比布， 劉云國(guó)， 宋華曉， 等. 重金屬Zn Cu對(duì)香根草生理生化指標(biāo)的影響及其積累特性研究[J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)， 2010， 29(1)： 54-59.

[19] 陳 超， 劉漢羽， 郝 俊， 等. 不同種植年限香根草對(duì)煤矸石山基質(zhì)中重金屬分布的影響[J]. 煤炭學(xué)報(bào)， 2016， 41(12)： 3101-3107.

[20] 李志安， 王伯蓀， 張宏達(dá). 關(guān)于植物營(yíng)養(yǎng)生態(tài)學(xué)[J]. 生態(tài)科學(xué)， 1999， 18(4)： 43-47.

[21] 李紅心. 葉片氮素含量對(duì)水曲柳幼苗光合作用的影響[D]. 哈爾濱： 東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院， 2003： 38.

(責(zé)任編輯： 佟金鳳)

ComparisonontotalnitrogencontentanditsallocationproportionindifferentpartsofVetiveriazizanioidesindifferentplantingyearsandgrowthstagesoncoalspoil-heaps

LIU Hanyua， CHENG Weia，b，①， HAO Juna， CHEN Chaoa， WANG Ruia

(Guizhou University： a. College of Animal Science， b. Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Germplasm Innovation in Mountainous Region， Ministry of Education， Guiyang 550025， China)，J.PlantResour. &Environ.， 2017，26(3)： 78-83， 108

Q945.3； S543+.9

A

1674-7895(2017)03-0078-06

10.3969/j.issn.1674-7895.2017.03.10

2017-01-09

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31500451)； 貴州省科學(xué)技術(shù)基金項(xiàng)目(黔科合J字[2014]2055)； 貴州省科技合作計(jì)劃項(xiàng)目(黔科合LH字[2015]7667)； 貴州省教育廳自然科學(xué)研究項(xiàng)目(黔教合KY字[2014]303)； 貴州大學(xué)引進(jìn)人才科研項(xiàng)目(貴大人基合字[2013]29)； 貴州大學(xué)研究生創(chuàng)新基金項(xiàng)目(研農(nóng)2017005)

劉漢羽(1992—)，女，土家族，貴州貴陽(yáng)人，碩士研究生，主要從事煤矸石山生態(tài)恢復(fù)方面的研究。

①通信作者E-mail： wcheng@gzu.edu.cn