王彥杰， 劉佳鶴， 金奇江， 郭 源， 杜 嘉， 徐迎春

(南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院， 江蘇 南京 210095)

不同荷花品種出泥部分與根狀莖生長(zhǎng)性狀和部分生理指標(biāo)的比較及相關(guān)性分析

王彥杰①， 劉佳鶴①， 金奇江， 郭 源， 杜 嘉， 徐迎春②

(南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院， 江蘇 南京 210095)

在盆栽條件下，對(duì)不同荷花(NelumbonuciferaGaertn.)品種〔藕蓮品種‘大紫紅’(‘Dazihong’)、花蓮品種‘中國(guó)紅·上海’(‘Zhongguohongshanghai’)和花藕兼用蓮品種‘逸仙蓮’(‘Yixianlian’)〕出泥部分(葉和花)和泥下部分(根狀莖)的生長(zhǎng)性狀和部分生理指標(biāo)進(jìn)行了比較研究，并對(duì)3個(gè)荷花品種出泥部分與根狀莖間的生長(zhǎng)性狀和部分生理指標(biāo)進(jìn)行了相關(guān)性分析。結(jié)果表明：‘大紫紅’在整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育期不開花；‘中國(guó)紅·上?！_花時(shí)間相對(duì)較早(6月上旬)，花重瓣且色澤鮮艷；‘逸仙蓮’開花時(shí)間相對(duì)較晚(7月上中旬)，花單瓣呈白色。3個(gè)荷花品種中，‘大紫紅’立葉數(shù)最少，立葉面積最大，根狀莖膨大明顯，根狀莖中可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量最高；‘中國(guó)紅·上海’立葉數(shù)最多，立葉中葉綠素含量最高，根狀莖節(jié)間長(zhǎng)度最長(zhǎng)，但根狀莖膨大不明顯；‘逸仙蓮’立葉數(shù)居中，葉柄最長(zhǎng)，根狀莖膨大明顯，根狀莖中可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖、淀粉和維生素C含量介于其他2個(gè)荷花品種之間。相關(guān)性分析結(jié)果表明：荷花立葉面積與根狀莖節(jié)間長(zhǎng)度呈顯著負(fù)相關(guān)，而與根狀莖中可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)及維生素C含量呈極顯著或顯著正相關(guān)；葉柄長(zhǎng)度與根狀莖直徑和根狀莖節(jié)間質(zhì)量呈顯著正相關(guān)；立葉中葉綠素含量與根狀莖節(jié)間長(zhǎng)度和根狀莖中淀粉含量呈顯著正相關(guān)，而與根狀莖中可溶性糖含量呈顯著負(fù)相關(guān)。研究結(jié)果顯示：根據(jù)供試3個(gè)荷花品種的立葉面積、葉柄長(zhǎng)度、立葉中葉綠素含量可間接判斷根狀莖的生長(zhǎng)發(fā)育及營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)狀況，并可進(jìn)一步應(yīng)用于快速選育花藕兼用蓮品種。

荷花； 出泥部分； 根狀莖； 生長(zhǎng)性狀； 生理指標(biāo)； 相關(guān)性分析

Abstract: Under pot culture condition， growth characters and some physiological indexes of above-silt part (leaf and flower) and under-silt part (rhizome) of different cultivars (rhizome lotus cultivar ‘Dazihong’， flower lotus cultivar ‘Zhongguohongshanghai’ and dual purpose of flower and rhizome lotus cultivar ‘Yixianlian’) ofNelumbonuciferaGaertn. were compared and researched， and correlation analysis on growth characters and some physiological indexes of above-silt part and rhizome of three cultivars ofN.nuciferawere conducted. The results show that ‘Dazihong’ does not flower throughout the growth and development period. ‘Zhongguohongshanghai’ has a relatively early flowering time (the first ten days of June)， with double flower and bright color. ‘Yixianlian’ has a relatively late flowering time (the first and middle ten days of July)， with single flower and white color. Among three cultivars ofN.nucifera， number of standing leaves of ‘Dazihong’ is the least， standing leaf area is the biggest， rhizome expands obviously， and contents of soluble sugar and soluble protein in rhizome are the highest； number of standing leaves of ‘Zhongguohongshanghai’ is the most， chlorophyll content in standing leaf is the highest， internode length of rhizome is the longest， but rhizome does not expand obviously； number of standing leaves of ‘Yixianlian’ is in middle， petiole length is the longest， rhizome expands obviously， and contents of soluble protein， soluble sugar， starch and vitamin C in rhizome are between those of other two cultivars ofN.nucifera. The correlation analysis result shows that correlation of standing leaf area ofN.nuciferawith internode length of rhizome is significantly negative， while that with contents of soluble sugar， soluble protein and vitamin C in rhizome is obviously significantly or significantly positive； correlation of petiole length with diameter and internode mass of rhizome is significantly positive； correlation of chlorophyll content in standing leaf with internode length of rhizome and starch content in rhizome is significantly positive， while that with soluble sugar content in rhizome is significantly negative. It is suggested that growth， development and nutritional quality of rhizome can be indirectly judged by standing leaf area， petiole length and chlorophyll content in standing leaf of three cultivars tested ofN.nucifera， which can be further applied to rapid selection of dual purpose of flower and rhizome lotus cultivar.

Keywords:NelumbonuciferaGaertn.； above-silt part； rhizome； growth character； physiological index； correlation analysis

荷花(NelumbonuciferaGaertn.)又名蓮花、芙蓉，隸屬于蓮科(Nelumbonaceae)蓮屬(NelumboAdans.)，為多年生宿根挺水花卉。荷花在國(guó)內(nèi)分布廣泛，是中國(guó)傳統(tǒng)十大名花之一，其栽培歷史悠久，文化內(nèi)涵豐富，觀賞價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值均較高，深受人們喜愛[1-3]?；诓煌康囊约伴L(zhǎng)期的人工選擇，生產(chǎn)上存在花蓮(觀賞型)、藕蓮(收獲蓮藕型)和籽蓮(收獲蓮子型)等不同的品種類群[4]。目前，賞食兼用型的荷花品種較少，主要由于觀賞性狀和經(jīng)濟(jì)性狀相互矛盾，其中，花蓮品種以觀花為主，但藕小、風(fēng)味差，且部分花蓮品種因雌蕊和雄蕊瓣化很少結(jié)實(shí)，甚至不結(jié)實(shí)；藕蓮品種以產(chǎn)藕為主，通常開花少或不開花；籽蓮品種則以產(chǎn)蓮子為主，藕產(chǎn)量極低，花雖多但觀賞價(jià)值不如花蓮品種[4-5]。這些矛盾主要?dú)w因于荷花的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)相互依賴、相互制約，花器官分化、根狀莖膨大和籽粒充實(shí)間相互爭(zhēng)奪養(yǎng)分等。傳統(tǒng)的荷花品種無法滿足人們對(duì)觀賞和食用兼得的需求，因此，進(jìn)一步培育賞食兼用型新品種(尤其是花藕兼用蓮)為當(dāng)前荷花育種的重要目標(biāo)之一[4]。

荷花植株出泥部分與泥下部分的生長(zhǎng)發(fā)育息息相關(guān)。種藕萌芽后，抽生根狀莖，根狀莖有節(jié)，環(huán)節(jié)發(fā)生須根，每個(gè)節(jié)上抽生1片葉片，依生長(zhǎng)順序分別為錢葉、浮葉和立葉；一般長(zhǎng)出3～4片立葉后開始抽生花枝，之后每長(zhǎng)出1片立葉，其側(cè)伴生1朵花，直至在下降階梯狀葉群中出現(xiàn)最大1片立葉(后盾葉)，標(biāo)志著根狀莖最前端開始膨大結(jié)藕[1]。結(jié)藕前，植株體內(nèi)的同化產(chǎn)物主要分配給莖和葉，用于開“源”，同時(shí)開花也消耗一部分同化產(chǎn)物；結(jié)藕后，同化產(chǎn)物的分配中心發(fā)生轉(zhuǎn)移，同化產(chǎn)物主要分配到藕中，滿足“庫”的需求[6]。

目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)荷花的生長(zhǎng)特性[5-6]、蓮藕膨大過程中的生理生化變化[6-8]與分子調(diào)控機(jī)制[9-12]以及相關(guān)影響因子[13-15]等已有較多研究，但對(duì)不同開花結(jié)藕習(xí)性荷花品種出泥部分與泥下部分的生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)及二者性狀間的相關(guān)關(guān)系尚不清楚；加之評(píng)價(jià)結(jié)藕性狀需耗費(fèi)大量人力挖掘根狀莖，不利于花藕兼用蓮品種的快速選育。

鑒于此，本研究以3種開花結(jié)藕習(xí)性不同的荷花品種(花蓮、藕蓮和花藕兼用蓮)為研究對(duì)象，通過觀測(cè)各品種出泥部分和根狀莖的生長(zhǎng)性狀及部分生理指標(biāo)的變化情況，分析出泥部分與根狀莖生長(zhǎng)性狀和部分生理指標(biāo)間的相關(guān)性，以期找到能夠反映根狀莖發(fā)育狀況的葉片形態(tài)或生理指標(biāo)，為快速選育花藕兼用蓮品種提供必要的科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

供試材料為江蘇省優(yōu)質(zhì)藕蓮品種‘大紫紅’(‘Dazihong’)、花蓮品種‘中國(guó)紅·上?！?‘Zhongguohongshanghai’)和花藕兼用蓮品種‘逸仙蓮’(‘Yixianlian’)。以種藕進(jìn)行盆栽，栽植用塑料盆高36.5 cm、口徑53.5 cm、底徑30.0 cm。栽植基質(zhì)為肥力一致且富含腐殖質(zhì)的池塘淤泥，未加底肥，裝土至塑料缸高度的2/3處。

于2014年4月選取各品種長(zhǎng)勢(shì)基本一致的種藕分別進(jìn)行上盆栽植，每盆栽植1支種藕，每個(gè)品種栽植7盆，采用單株小區(qū)實(shí)驗(yàn)，每盆視為1個(gè)重復(fù)，共7個(gè)重復(fù)。栽植完畢后，將塑料盆排列在地勢(shì)平坦、背風(fēng)向陽處，每隔1～2 d澆水1次，保證栽植初期水深約5 cm，待長(zhǎng)出立葉后，水深增至10～12 cm。

1.2 方法

栽植后每天定時(shí)觀察3個(gè)荷花品種的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)，分別記錄其錢葉展葉期、立葉出水期和始花期，并定期觀察和記錄具有生命力的立葉數(shù)(不含已枯萎立葉)，每個(gè)品種觀察7盆。

于2014年9月中旬根狀莖膨大中后期(部分立葉邊緣開始局部枯萎，且根狀莖有多節(jié)膨大)進(jìn)行取樣，每個(gè)品種隨機(jī)選取3盆，對(duì)出泥部分和根狀莖的生長(zhǎng)性狀和部分生理指標(biāo)進(jìn)行觀測(cè)。

觀測(cè)所有具有生命力立葉的葉柄長(zhǎng)度及立葉面積，用卷尺(精度0.1 cm)測(cè)量葉柄長(zhǎng)度(葉柄與根狀莖連接處至葉臍的距離)；參照柏軍華等[16]的方法測(cè)量立葉面積。同時(shí)，觀測(cè)根狀莖的膨大狀況，用游標(biāo)卡尺(精度0.01 cm)測(cè)量根狀莖頂端前5節(jié)的節(jié)間長(zhǎng)度和節(jié)間中部直徑，用電子天平(精度0.01 g)稱量相應(yīng)根狀莖的節(jié)間質(zhì)量，結(jié)果取平均值，分別為根狀莖節(jié)間長(zhǎng)度、根狀莖直徑和根狀莖節(jié)間質(zhì)量。

測(cè)定具有生命力立葉以及根狀莖的生理指標(biāo)。其中，采用乙醇提取并采用紫外分光光度法[17]36-39測(cè)定立葉中葉綠素含量；采用考馬斯亮藍(lán)法[17]68-72測(cè)定立葉和根狀莖中可溶性蛋白質(zhì)含量；采用蒽酮比色法[17]53-56測(cè)定立葉和根狀莖中可溶性糖含量；采用高氯酸水解并采用蒽酮比色法[17]53-56測(cè)定根狀莖中淀粉含量；采用鄭京平[18]的方法測(cè)定根狀莖中維生素C(VC)含量。各指標(biāo)均重復(fù)測(cè)定3次。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用EXCEL 2003和SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和分析。采用單因素方差分析法(one-way ANOVA)對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，并對(duì)出泥部分與根狀莖各性狀進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析。

2 結(jié)果和分析

2.1不同荷花品種出泥部分生長(zhǎng)性狀和部分生理指標(biāo)的比較

2.1.1 出泥部分生長(zhǎng)性狀觀察結(jié)果 觀察結(jié)果顯示：藕蓮品種‘大紫紅’于4月上中旬長(zhǎng)出錢葉，5月中下旬長(zhǎng)出立葉，整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過程中無開花現(xiàn)象。花蓮品種‘中國(guó)紅·上?！?月中旬長(zhǎng)出錢葉，5月中旬長(zhǎng)出立葉，6月上旬即有花蕾初開，花朵盛開時(shí)為紫紅色，重瓣，花形飽滿，色澤鮮艷，具有很高的觀賞價(jià)值。花藕兼用蓮品種‘逸仙蓮’于4月中旬至5月中下旬出現(xiàn)錢葉，5月中下旬至6月上旬長(zhǎng)出立葉，7月上中旬花蕾初開，明顯晚于‘中國(guó)紅·上?！?，花朵盛開時(shí)為白色，瓣尖粉紅色，單瓣，花枝高于葉片，具有較高的觀賞價(jià)值。

生長(zhǎng)發(fā)育期不同荷花品種立葉數(shù)的動(dòng)態(tài)變化見表1。由表1可以看出：整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育期‘中國(guó)紅·上海’的立葉數(shù)均高于‘大紫紅’和‘逸仙蓮’，其中，生長(zhǎng)初期‘中國(guó)紅·上海’的立葉數(shù)顯著高于‘大紫紅’和‘逸仙蓮’，之后維持較多的立葉數(shù)，9月中旬部分立葉出現(xiàn)枯萎現(xiàn)象，立葉數(shù)開始減少。在整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育期，‘大紫紅’的立葉數(shù)總體上顯著少于‘中國(guó)紅·上?！汀菹缮彙?，可能與該品種無開花現(xiàn)象有關(guān)；生長(zhǎng)初期‘逸仙蓮’的立葉數(shù)較少，7月上旬，即花蕾初開前期立葉數(shù)明顯增加。

品種Cultivar不同日期(MM-DD)的立葉數(shù) Numberofstandingleavesondifferentdates(MM-DD)06-1406-2107-0207-1207-1907-26大紫紅Dazihong4.8±0.3b4.4±0.6b4.6±0.6b5.9±0.8b4.8±0.8c5.7±0.8b中國(guó)紅·上海Zhongguohongshang-hai9.3±1.7a9.8±1.8a15.2±1.8a11.5±1.8a13.5±2.5a13.4±2.3a逸仙蓮Yixianlian4.4±1.0b6.0±0.9b12.0±1.5a11.0±1.4a9.0±0.9b9.1±0.8b品種Cultivar不同日期(MM-DD)的立葉數(shù) Numberofstandingleavesondifferentdates(MM-DD)08-0208-0908-1608-2809-0509-13大紫紅Dazihong5.9±1.2b5.7±1.3b6.5±1.6b6.4±1.3b5.3±1.5b4.7±1.4b中國(guó)紅·上海Zhongguohongshang-hai13.6±1.9a13.9±1.5a14.6±1.0a14.4±1.0a13.0±0.7a11.4±1.1a逸仙蓮Yixianlian10.7±1.3a11.3±0.8a12.1±1.0a12.9±0.9a11.4±0.9a10.4±0.8a

1)同列中不同的小寫字母表示在0.05水平上差異顯著Different lowercases in the same column indicate the significant difference at 0.05 level.

根狀莖膨大中后期不同荷花品種立葉面積及葉柄長(zhǎng)度的比較結(jié)果見表2。由表2可以看出：根狀莖膨大中后期‘大紫紅’的立葉面積(1 241.52 cm2)顯著高于‘中國(guó)紅·上海’和‘逸仙蓮’，而‘中國(guó)紅·上?！c‘逸仙蓮’間無顯著差異。3個(gè)荷花品種間的葉柄長(zhǎng)度存在顯著差異。其中，‘逸仙蓮’的葉柄最長(zhǎng)，葉柄長(zhǎng)度達(dá)83.8 cm；其次為‘大紫紅’，葉柄長(zhǎng)度為59.8 cm；‘中國(guó)紅·上?！娜~柄最短，葉柄長(zhǎng)度僅46.3 cm。

2.1.2 立葉中部分生理指標(biāo)的比較 根狀莖膨大中后期不同荷花品種立葉中部分生理指標(biāo)的比較結(jié)果見表3。由表3可以看出：根狀莖膨大中后期花蓮‘中國(guó)紅·上?！⑷~中葉綠素含量(3.75 mg·g-1)顯著高于藕蓮品種‘大紫紅’，而花藕兼用蓮品種‘逸仙蓮’立葉中葉綠素含量介于這2個(gè)荷花品種之間。此外，不同荷花品種間立葉中可溶性蛋白質(zhì)和可溶性糖的含量均差異不顯著。

品種Cultivar立葉面積/cm2Standingleafarea葉柄長(zhǎng)度/cmPetiolelength大紫紅Dazihong1241.52±109.44a59.8±2.9b中國(guó)紅·上海Zhongguohongshang-hai656.94±66.55b46.3±3.6c逸仙蓮Yixianlian829.36±51.93b83.8±2.8a

1)同列中不同的小寫字母表示在0.05水平上差異顯著Different lowercases in the same column indicate the significant difference at 0.05 level.

品種Cultivar立葉中部分生理指標(biāo) Somephysiologicalindexesofstandingleaf葉綠素含量/mg·g-1Chlorophyllcontent可溶性蛋白質(zhì)含量/mg·g-1Solubleproteincontent可溶性糖含量/mg·g-1Solublesugarcontent大紫紅Dazihong1.78±0.27b3.50±1.22a2.93±0.22a中國(guó)紅·上海Zhongguohongshang-hai3.75±0.80a3.37±0.38a3.15±0.41a逸仙蓮Yixianlian3.37±0.41ab5.87±1.01a2.29±0.26a

1)同列中不同的小寫字母表示在0.05水平上差異顯著Different lowercases in the same column indicate the significant difference at 0.05 level.

2.2不同荷花品種根狀莖生長(zhǎng)性狀和部分生理指標(biāo)的比較

2.2.1 根狀莖生長(zhǎng)性狀的比較 根狀莖膨大中后期不同荷花品種根狀莖生長(zhǎng)性狀的比較結(jié)果見表4。由表4可以看出：根狀莖膨大中后期藕蓮品種‘大紫紅’和花藕兼用蓮品種‘逸仙蓮’的根狀莖直徑和根狀莖節(jié)間質(zhì)量顯著高于花蓮品種‘中國(guó)紅·上?！?，但‘大紫紅’和‘逸仙蓮’間的差異不顯著?！袊?guó)紅·上海’的根狀莖節(jié)間長(zhǎng)度顯著大于‘大紫紅’，而‘逸仙蓮’的根狀莖節(jié)間長(zhǎng)度介于這2個(gè)荷花品種之間，但與這2個(gè)荷花品種間的差異不顯著。

2.2.2 根狀莖中部分生理指標(biāo)的比較 根狀莖膨大中后期不同荷花品種根狀莖中部分生理指標(biāo)的比較結(jié)果見表5。由表5可以看出：3個(gè)荷花品種中，藕蓮品種‘大紫紅’根狀莖中可溶性蛋白質(zhì)和可溶性糖含量均最高，花藕兼用蓮品種‘逸仙蓮’次之，花蓮品種‘中國(guó)紅·上?！畹停?個(gè)荷花品種間差異顯著；‘中國(guó)紅·上海’根狀莖中淀粉含量最高，顯著高于‘大紫紅’，而‘逸仙蓮’根狀莖中淀粉含量介于這2個(gè)荷花品種之間，但與這2個(gè)荷花品種間的差異不顯著；3個(gè)荷花品種根狀莖中維生素C含量間的差異不顯著。

品種Cultivar根狀莖的生長(zhǎng)性狀 Growthcharactersofrhizome直徑/cm Diameter節(jié)間長(zhǎng)度/cm Internodelength節(jié)間質(zhì)量/g Internodemass大紫紅Dazihong4.08±0.20a12.43±1.02b134.39±16.42a中國(guó)紅·上海Zhongguohongshang-hai2.51±0.14b18.17±1.58a38.58±3.61b逸仙蓮Yixianlian4.10±0.05a14.40±1.07ab140.12±1.19a

1)同列中不同的小寫字母表示在0.05水平上差異顯著Different lowercases in the same column indicate the significant difference at 0.05 level.

品種Cultivar根狀莖中部分生理指標(biāo) Somephysiologicalindexesofrhizome可溶性蛋白質(zhì)含量/mg·g-1Solubleproteincontent可溶性糖含量/mg·g-1Solublesugarcontent淀粉含量/mg·g-1Starchcontent維生素C含量/mg·kg-1VitaminCcontent大紫紅Dazihong5.40±0.14a116.80±3.90a68.63±11.57b284.58±10.91a中國(guó)紅·上海Zhongguohongshang-hai2.22±0.27c80.71±0.82c118.02±10.08a202.68±29.44a逸仙蓮Yixianlian4.75±0.08b99.09±1.27b94.13±5.45ab203.35±27.33a

1)同列中不同的小寫字母表示在0.05水平上差異顯著Different lowercases in the same column indicate the significant difference at 0.05 level.

2.3荷花出泥部分與根狀莖間生長(zhǎng)性狀和部分生理指標(biāo)的相關(guān)性分析

荷花出泥部分與根狀莖間生長(zhǎng)性狀和部分生理指標(biāo)的相關(guān)性分析結(jié)果見表6。由表6可以看出：荷花立葉面積與根狀莖節(jié)間長(zhǎng)度在0.05水平上呈顯著負(fù)相關(guān)，與根狀莖中可溶性糖含量在0.01水平上呈顯著正相關(guān)，與根狀莖中可溶性蛋白質(zhì)和維生素C含量在0.05水平上呈顯著正相關(guān)；葉柄長(zhǎng)度與根狀莖直徑和根狀莖節(jié)間質(zhì)量在0.05水平上呈顯著正相關(guān)；立葉中葉綠素含量與根狀莖節(jié)間長(zhǎng)度和根狀莖中淀粉含量在0.05水平上呈顯著正相關(guān)；而與根狀莖中可溶性糖含量在0.05水平上呈顯著負(fù)相關(guān)；立葉中可溶性蛋白質(zhì)和可溶性糖含量與根狀莖各生長(zhǎng)性狀和生理指標(biāo)的相關(guān)性均不顯著。

表6荷花出泥部分與根狀莖間生長(zhǎng)性狀和部分生理指標(biāo)的相關(guān)性分析1)

Table6Correlationanalysisongrowthcharactersandsomephysiologicalindexesofabove-siltpartandrhizomeofNelumbonuciferaGaertn.1)

指標(biāo)Index各指標(biāo)間的相關(guān)系數(shù)CorrelationcoefficientamongdifferentindexesASLlPCCSLSPCSLSSCSLdR0.6480.737*-0.3730.200-0.398lIR-0.711*-0.2820.758*-0.1910.147mIR0.6070.726*-0.4220.229-0.515SPCR0.757*0.579-0.6490.256-0.302SSCR0.918**0.326-0.738*0.174-0.135SCR-0.551-0.3360.699*-0.0070.029VCCR0.697*0.021-0.461-0.3290.195

1)ASL： 立葉面積Standing leaf area；lP： 葉柄長(zhǎng)度Petiole length； CCSL： 立葉中葉綠素含量Chlorophyll content in standing leaf； SPCSL： 立葉中可溶性蛋白質(zhì)含量Soluble protein content in standing leaf； SSCSL： 立葉中可溶性糖含量Soluble sugar content in standing leaf；dR： 根狀莖直徑Rhizome diameter；lIR： 根狀莖節(jié)間長(zhǎng)度Internode length of rhizome；mIR： 根狀莖節(jié)間質(zhì)量Internode mass of rhizome； SPCR： 根狀莖中可溶性蛋白質(zhì)含量Soluble protein content in rhizome； SSCR： 根狀莖中可溶性糖含量Soluble sugar content in rhizome； SCR： 根狀莖中淀粉含量Starch content in rhizome； VCCR： 根狀莖中維生素C含量Vitamin C content in rhizome. *和**分別表示在0.05和0.01水平上差異顯著 * and **indicate the significant differences at 0.05 and 0.01 levels， respectively.

3 討論和結(jié)論

荷花葉片生長(zhǎng)屬于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，開花屬于生殖生長(zhǎng)，地下部根狀莖膨大屬于貯藏生長(zhǎng)，三者之間相互聯(lián)系、相互制約。營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)是生殖生長(zhǎng)和貯藏生長(zhǎng)的基礎(chǔ)和前提；同時(shí)，由于開花結(jié)實(shí)，一部分同化產(chǎn)物及無機(jī)營(yíng)養(yǎng)被輸送到生殖器官中，從而使?fàn)I養(yǎng)器官生長(zhǎng)受到一定程度的抑制[19-20]。本研究3個(gè)供試荷花品種中，藕蓮品種‘大紫紅’在整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育期不開花，而根狀莖膨大明顯，且在根狀莖膨大中后期，其立葉面積最大，根狀莖中可溶性蛋白質(zhì)和可溶性糖含量顯著高于花蓮品種‘中國(guó)紅·上?！突ㄅ杭嬗蒙徠贩N‘逸仙蓮’。由于可溶性糖含量是決定蓮藕風(fēng)味品質(zhì)的重要因子之一[9]，因此，‘大紫紅’根狀莖中較多的糖分積累說明該品種藕的風(fēng)味品質(zhì)優(yōu)于其他2個(gè)荷花品種，這與實(shí)際品嘗中‘大紫紅’藕相對(duì)脆嫩爽口的結(jié)果一致?！袊?guó)紅·上?！谏L(zhǎng)發(fā)育過程中立葉數(shù)最多，立葉中葉綠素含量最高，說明該品種通過光合作用固定有機(jī)物的能力相對(duì)最強(qiáng)；‘中國(guó)紅·上?！_花相對(duì)較早，花重瓣且觀賞價(jià)值高，但根狀莖膨大不明顯，根狀莖中淀粉含量最高，說明‘中國(guó)紅·上?！鶢钋o中的貯藏物質(zhì)較多，而根狀莖中可溶性糖含量最低；‘逸仙蓮’在生長(zhǎng)發(fā)育過程中有開花現(xiàn)象，但始花期稍晚，花單瓣，根狀莖膨大明顯，各類營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量均介于其他2個(gè)荷花品種之間。一般認(rèn)為，藕產(chǎn)量高、品質(zhì)優(yōu)的荷花通常開花少或不開花，且藕含糖量愈高，淀粉含量愈低；而花重瓣性愈強(qiáng)，藕產(chǎn)量及品質(zhì)也愈低[5，9]，本研究結(jié)果與之一致。

葉片是植物進(jìn)行光合作用、制造和積累同化產(chǎn)物的主要器官，其形態(tài)結(jié)構(gòu)在很大程度上決定了植物獲取養(yǎng)分的能力[21-23]。3個(gè)荷花品種出泥部分與根狀莖生長(zhǎng)性狀間的相關(guān)性分析結(jié)果顯示：立葉面積與根狀莖節(jié)間長(zhǎng)度呈顯著負(fù)相關(guān)，且葉柄長(zhǎng)度與根狀莖直徑和根狀莖節(jié)間質(zhì)量呈顯著正相關(guān)，推測(cè)原因?yàn)楹苫⑷~面積越大，光合作用面積越大，而葉柄越長(zhǎng)，葉片間互相遮擋越少，植株更易接受更多的光照，從而產(chǎn)生大量同化產(chǎn)物運(yùn)輸?shù)礁鶢钋o中用于其膨大增粗。荷花立葉面積和葉柄長(zhǎng)度可以作為評(píng)價(jià)根狀莖形態(tài)變化的直觀性狀指標(biāo)。另外，3個(gè)荷花品種立葉面積與根狀莖中可溶性糖含量呈極顯著正相關(guān)，說明根狀莖中可溶性糖含量的積累與葉片生長(zhǎng)可能具有同時(shí)性。荷花出現(xiàn)后盾葉標(biāo)識(shí)根狀莖頂端3～7節(jié)開始膨大成藕，生長(zhǎng)中心相應(yīng)發(fā)生轉(zhuǎn)移，光合產(chǎn)物主要是蔗糖開始大量轉(zhuǎn)移至膨大的根狀莖，分解為葡萄糖和果糖[6，24]，據(jù)此推測(cè)，葉片面積越大，光合產(chǎn)物越多，根狀莖中可溶性糖含量也越高。立葉面積與根狀莖中可溶性蛋白質(zhì)及維生素C含量呈顯著正相關(guān)，與前人[21，25-26]的研究結(jié)果相似。葉綠素是位于葉綠體內(nèi)的光合色素，葉片中的葉綠素含量直接影響植物的光合速率，進(jìn)而影響植物的產(chǎn)量及品質(zhì)[27-28]。本研究中，3個(gè)荷花品種立葉中葉綠素含量與根狀莖節(jié)間長(zhǎng)度和根狀莖中淀粉含量呈顯著正相關(guān)，而與根狀莖中可溶性糖含量呈顯著負(fù)相關(guān)，推測(cè)可能由于在根狀莖膨大中后期，荷花部分立葉開始出現(xiàn)局部枯萎，立葉中葉綠素含量逐漸降解，前期立葉制造的大量同化產(chǎn)物已經(jīng)運(yùn)輸?shù)礁鶢钋o，用于根狀莖的膨大增粗；同時(shí)，可溶性糖含量大量增加，為后期轉(zhuǎn)化為淀粉等能量物質(zhì)的貯藏做準(zhǔn)備。這與丁元樹等[23]利用放射性P32研究甘薯〔Dioscoreaesculenta(Lour.) Burkill〕葉片養(yǎng)料運(yùn)輸與塊根膨大關(guān)系的結(jié)果類似。

綜上所述，藕蓮品種‘大紫紅’、花蓮品種‘中國(guó)紅·上?！突ㄅ杭嬗蒙徠贩N‘逸仙蓮’這3種開花結(jié)藕習(xí)性不同的荷花品種可通過葉柄長(zhǎng)度、立葉面積和立葉中葉綠素含量來間接判斷根狀莖的生長(zhǎng)發(fā)育及營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)狀況。雖然本研究涉及的荷花品種有限，研究結(jié)果并不能應(yīng)用于所有荷花品種，但仍然有一定的參考價(jià)值，可為后續(xù)開展其他荷花品種的相關(guān)研究及分子調(diào)控機(jī)制的探索提供參考。本研究結(jié)果也在一定程度上避免了耗費(fèi)大量人力挖掘根狀莖來評(píng)價(jià)荷花的結(jié)藕性狀，為快速選育花藕兼用蓮品種提供了一定的科學(xué)依據(jù)。

[1] 王其超， 張行言. 中國(guó)荷花品種圖志[M]. 北京： 中國(guó)林業(yè)出版社， 2005： 2-25.

[2] 田代科， 張大生. 蓮葉何田田： 世界荷花研究進(jìn)展[J]. 生命世界， 2014(6)： 40-45.

[3] 田紅麗， 周世良. 蓮科系統(tǒng)學(xué)和遺傳多樣性研究現(xiàn)狀[J]. 云南植物研究， 2006， 28(4)： 341-348.

[4] 張行言. 中國(guó)荷花新品種圖志Ⅰ[M]. 北京： 中國(guó)林業(yè)出版社， 2011： 20-28.

[5] 張行言， 王其超. 荷花品種的形態(tài)特征及生物學(xué)特性的初步觀察[J]. 園藝學(xué)報(bào)， 1966， 5(2)： 89-100.

[6] 屈小江， 趙有為. 無花類型藕蓮品種產(chǎn)量形成與需肥特性的初步研究[J]. 園藝學(xué)報(bào)， 1991， 18(4)： 335-339.

[7] 李良俊， 張曉冬， 潘恩超， 等. 蓮藕膨大過程中淀粉合成相關(guān)酶的活性變化及其與淀粉積累的關(guān)系[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2006， 39(11)： 2307-2312.

[8] 李良俊， 潘恩超， 許 超， 等. 蓮藕膨大過程中內(nèi)源激素、水楊酸和多胺含量的變化[J]. 園藝學(xué)報(bào)， 2006， 33(5)： 1106-1108.

[9] 程立寶， 李淑艷， 李 巖， 等. 蓮藕根狀莖膨大過程中淀粉合成相關(guān)基因的表達(dá)[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2012， 45(16)： 3330-3336.

[10] 程立寶， 齊曉花， 高學(xué)雙， 等. 蓮藕根狀莖膨大相關(guān)基因的挖掘與表達(dá)分析[J]. 園藝學(xué)報(bào)， 2012， 39(3)： 501-508.

[11] CHENG L， LI S， YIN J， et al. Genome-wide analysis of differentially expressed genes relevant to rhizome formation in lotus root (NelumbonuciferaGaertn)[J]. PLoS One， 2013， 8： e67116.

[12] YANG M， ZHU L， PAN C， et al. Transcriptomic analysis of the regulation of rhizome formation in temperate and tropical lotus (Nelumbonucifera)[J]. Scientific Reports， 2015， 5： 13059.

[13] 李 峰， 彭 靜， 柯衛(wèi)東， 等. 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)藕蓮植株生長(zhǎng)及根狀莖膨大的影響[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2009， 48(2)： 354-356.

[14] 趙慶雷， 王 喻， 朱其松， 等. 蓮藕根狀莖膨大機(jī)理及其影響因素的研究進(jìn)展[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2013， 45(5)： 138-141.

[15] 李 欣， 江 君， 徐 君， 等. 經(jīng)低溫鍛煉后荷花不同品種對(duì)低溫脅迫的生理響應(yīng)差異分析[J]. 植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)， 2015， 24(4)： 76-82.

[16] 柏軍華， 王克如， 初振東， 等. 葉面積測(cè)定方法的比較研究[J]. 石河子大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)， 2005， 23(2)： 216-218.

[17] 鄒 琦. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 北京： 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社， 1995.

[18] 鄭京平. 水果、蔬菜中維生素C含量的測(cè)定： 紫外分光光度快速測(cè)定方法探討[J]. 光譜實(shí)驗(yàn)室， 2006， 23(4)： 731-735.

[19] 李彥連， 張愛民. 植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)辯證關(guān)系解析[J]. 中國(guó)園藝文摘， 2012(2)： 36-37.

[20] 許智宏. 植物發(fā)育與生殖的研究： 進(jìn)展和展望[J]. 植物學(xué)報(bào)， 1999， 41(9)： 909-920.

[21] 日本農(nóng)山漁村文化協(xié)會(huì). 蔬菜生物生理學(xué)基礎(chǔ)[M]. 北京農(nóng)業(yè)大學(xué)， 譯. 北京： 農(nóng)業(yè)出版社， 1985： 478-522.

[22] 蘇培璽， 張立新， 杜明武， 等. 胡楊不同葉形光合特性、水分利用效率及其對(duì)加富CO2的響應(yīng)[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 2003， 27(1)： 34-40.

[23] 丁元樹， 曾廣文. 甘薯地上部生長(zhǎng)狀況與葉片養(yǎng)料的運(yùn)輸[J]. 植物學(xué)報(bào)， 1965， 13(1)： 73-81.

[24] 許 超. 蓮藕膨大過程中生理生化變化的研究[D]. 揚(yáng)州： 揚(yáng)州大學(xué)園藝系， 2002： 12-16.

[25] 王慶成， 牛玉貞， 王忠孝， 等. 源-庫比改變對(duì)玉米群體光合和其它性狀的影響[J]. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)， 1997， 12(1)： 1-6.

[26] 薛林寶. 甜椒植株摘葉處理對(duì)落花落果的影響[J]. 園藝學(xué)報(bào)， 2000， 27(6)： 458-459.

[27] 顏曉藝， 林鳳蓮， 吳承禎， 等. 不同施肥處理對(duì)桂花品種‘浦城丹桂’幼苗生長(zhǎng)和生理的影響及施肥成本分析[J]. 植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)， 2016， 25(3)： 52-61.

[28] 王平榮， 張帆濤， 高家旭， 等. 高等植物葉綠素生物合成的研究進(jìn)展[J]. 西北植物學(xué)報(bào)， 2009， 29(3)： 629-636.

(責(zé)任編輯： 張明霞)

Comparisonsongrowthcharactersandsomephysiologicalindexesofabove-siltpartandrhizomeofdifferentcultivarsofNelumbonuciferaandcorrelationanalysis

WANG Yanjie①， LIU Jiahe①， JIN Qijiang， GUO Yuan， DU Jia， XU Yingchun②

(College of Horticulture， Nanjing Agricultural University， Nanjing 210095， China)，J.PlantResour. &Environ.， 2017，26(3)： 44-50

Q945.3； S645.1； S682.32

A

1674-7895(2017)03-0044-07

10.3969/j.issn.1674-7895.2017.03.06

2016-11-24

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31400600)； 江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金項(xiàng)目〔CX(16)1024； CX(15)1030〕； 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)SRT計(jì)劃項(xiàng)目(1414A24)

王彥杰(1986—)，女，湖南張家界人，博士，講師，主要從事荷花栽培生理與分子生物學(xué)方面的研究。 劉佳鶴(1993—)，女，河北保定人，碩士研究生，主要從事園藝作物栽培生理方面的研究。

①共同第一作者

②通信作者E-mail： xyc@njau.edu.cn