劉金艷 唐志如 毛俊霞 王 瑤 李金龍

(西南大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，生物飼料與分子營(yíng)養(yǎng)實(shí)驗(yàn)室，重慶 400715)

豬內(nèi)源氨產(chǎn)生機(jī)制及其營(yíng)養(yǎng)調(diào)控措施

劉金艷 唐志如*毛俊霞 王 瑤 李金龍

(西南大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，生物飼料與分子營(yíng)養(yǎng)實(shí)驗(yàn)室，重慶 400715)

豬內(nèi)源氨產(chǎn)生過量對(duì)動(dòng)物危害甚大，能引發(fā)多種炎癥、抑制生長(zhǎng)性能、降低免疫力、造成貧血和組織缺氧、喪失食欲，同時(shí)還能產(chǎn)生嚴(yán)重的環(huán)境污染。全面了解豬內(nèi)源氨產(chǎn)生機(jī)制，并采取相應(yīng)的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控減排措施從根本上減少氨的排放，對(duì)動(dòng)物健康有著重要的意義。本文首先闡述了飼糧蛋白質(zhì)降解產(chǎn)氨機(jī)制、腸道微生物產(chǎn)氨機(jī)制和谷氨酰胺的脫酰氨基作用產(chǎn)氨機(jī)制；然后從氨在肝臟和血液中循環(huán)過程解釋其在體內(nèi)的代謝過程；最后綜述了目前國(guó)內(nèi)外有關(guān)豬內(nèi)源氨的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控措施，包括降低飼糧蛋白質(zhì)水平、添加植物提取物和益生菌，以期為減少環(huán)境中氨的濃度及提高豬的生長(zhǎng)性能提供理論依據(jù)。

豬；內(nèi)源性氨；代謝機(jī)制；營(yíng)養(yǎng)調(diào)控；氨減排

近年來排放到大氣中的氨氣不斷增加，其中畜牧養(yǎng)殖排放的氨氣是主要來源[1]。據(jù)歐洲環(huán)境安全局2010年統(tǒng)計(jì)，在全球氨氣的排放中，牲畜的氨氣排放量占39%，其中豬的氨氣排放占25%。氨具有強(qiáng)烈的刺激氣味，對(duì)動(dòng)物的黏膜產(chǎn)生刺激可引發(fā)多種炎癥，并通過引起黏膜細(xì)胞快速生長(zhǎng)和代謝，造成氧和能量的需要增高，而氨的解毒過程是一個(gè)高度耗能的過程，這樣動(dòng)物用于生長(zhǎng)和生產(chǎn)的能量就相應(yīng)減少，從而降低了豬的生長(zhǎng)性能[2]。氨自呼吸道吸入，經(jīng)肺泡進(jìn)入血液，與血紅蛋白結(jié)合，使血紅素變?yōu)檎F血紅素，降低血紅蛋白的攜氧能力、血液堿儲(chǔ)和血紅素的氧化能力，進(jìn)而出現(xiàn)貧血和組織缺氧，機(jī)體對(duì)疾病的抵抗力下降；另外氨也會(huì)影響免疫細(xì)胞的應(yīng)答，降低動(dòng)物的免疫力[3]。減少動(dòng)物體內(nèi)氨的產(chǎn)生是最有效的減少氨排放及污染的方法。因此全面了解豬內(nèi)源氨的機(jī)制和研究?jī)?nèi)源氨營(yíng)養(yǎng)調(diào)控機(jī)制具有重要意義。

1 豬腸道內(nèi)氨的產(chǎn)生

1.1 飼糧蛋白質(zhì)的降解產(chǎn)氨

飼糧中的蛋白質(zhì)進(jìn)入腸道后，在胰腺分泌的胰蛋白酶、胰糜蛋白酶以及小腸分泌的氨基肽酶及二肽酶的作用下，水解為氨基酸。氨基酸經(jīng)過聯(lián)合脫氨基作用產(chǎn)生氨氣。豬攝入的蛋白質(zhì)中僅有14%作為養(yǎng)分被保留在體內(nèi)[8]。腸道內(nèi)主要降解蛋白質(zhì)的細(xì)菌種屬有擬桿菌屬、丙酸菌屬、梭菌屬、鏈球菌屬、乳桿菌屬等[9]。未被消化吸收的飼糧蛋白質(zhì)或其水解產(chǎn)物氨基酸在腸道細(xì)菌腐敗作用下產(chǎn)生大量的腐敗產(chǎn)物(胺、氨、酚、吲哚、H2S等)。

Diet：飼糧；Protein & AA：蛋白質(zhì)和氨基酸；Mucosal catabolism：黏膜分解代謝；Microbial catabolism：微生物分解代謝；Antibiotic：抗生素；Amino Acid：氨基酸；Probiotic：益生菌；NH3：氨；Portal Blood：門靜脈血；Urea:尿素；NADH:還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸 nicotinamide adenine dinucleotide-reduced;H+：氫離子。

圖1內(nèi)源氨在體內(nèi)的產(chǎn)生及循環(huán)過程(A)與氨基酸的聯(lián)合脫氨基作用(B)

Fig.1 Production and circulation processes of endogenous ammonia in body (A) and trans-deamination procession of amino acids (B)[5,7]

1.2 腸道微生物產(chǎn)氨

腸道微生物在體內(nèi)產(chǎn)生氨的過程除了降解蛋白質(zhì)產(chǎn)生氨，也能直接通過還原脫氨、水解脫氨以及減飽和脫氨、脫羧等作用生產(chǎn)氨。另外微生物還可以直接產(chǎn)生脲酶，分解體內(nèi)的尿素進(jìn)而產(chǎn)生氨。體內(nèi)的一些微生物也可以通過脫羧作用產(chǎn)生氨。研究發(fā)現(xiàn)摩根氏菌屬、腸桿菌、克雷伯氏菌、發(fā)光細(xì)菌等的組氨酸脫羧酶的作用很大；腸桿菌科、弧菌科和假單胞菌具有很強(qiáng)的鳥氨酸脫羧酶或賴氨酸脫羧酶的作用[10-11]。

1.3 體內(nèi)谷氨酰胺的脫酰氨基作用產(chǎn)氨

體內(nèi)谷氨酰胺的來源比較廣泛，在大腦、肌肉、腎臟以及腸道均不同程度的存在(圖2[12])，其中最容易導(dǎo)致動(dòng)物出現(xiàn)氨中毒的是大腦和腸道中的氨。谷氨酰胺產(chǎn)生氨的途徑主要是谷氨酰胺通過磷酸化谷氨酰胺酶的脫酰氨基作用產(chǎn)生谷氨酸、核苷酸、氨氣和能量。此過程主要受磷酸化谷氨酰胺酶的影響。磷酸化谷氨酰胺酶主要有2種類型，肝臟型的磷酸化谷氨酰胺酶及腎臟型磷酸化谷氨酰胺酶。James等[13]研究發(fā)現(xiàn)，超過80%磷酸化谷氨酰胺酶存在于小腸中，15%的磷酸化谷氨酰胺酶存在于大腸中。磷酸化谷氨酰胺酶的活性受胰島素以及血管緊張素Ⅱ的調(diào)控。研究發(fā)現(xiàn)，胰島素及血管緊張素Ⅱ能夠增強(qiáng)磷酸化谷氨酰胺酶的活性，進(jìn)而導(dǎo)致氨增加，損害腦組織及肝臟的功能[14]。當(dāng)肝臟受損害或者腦部組織受損時(shí)，磷酸化谷氨酰胺酶的活性會(huì)增加，Romero-Gómez等[15]在小腸中的十二指腸測(cè)得的磷酸化谷氨酰胺酶活性時(shí)發(fā)現(xiàn)，與正常人相比，肝硬化病人的磷酸化谷氨酰胺酶活性比正常人高4倍。因此豬肝臟與腎臟的健康狀況直接影響體內(nèi)氨的產(chǎn)生。

2 氨在體內(nèi)的代謝過程

2.1 在肝臟內(nèi)的循環(huán)

正常情況下肝臟合成的尿素有15%經(jīng)腸黏膜分泌入腸腔。腸道細(xì)菌有尿素酶，可將尿素水解成為二氧化碳(CO2)和氨，這一部分氨約占腸道產(chǎn)氨總量的90%。腸道中的氨可被吸收入血液，其中3/4的吸收部位在結(jié)腸，其余部分在空腸和回腸。氨入血后可經(jīng)門脈入肝，重新合成尿素。這個(gè)過程稱為尿素的腸肝循環(huán)(圖3)。

圖2谷氨酰胺在體內(nèi)產(chǎn)氨的過程

Fig.2 Production process of ammonia from glutamine in body[12]

圖3 尿素的腸肝循環(huán)

2.2 在血液中的循環(huán)

3 豬內(nèi)源氨營(yíng)養(yǎng)調(diào)控措施

3.1 降低飼糧蛋白質(zhì)水平

豬對(duì)蛋白質(zhì)的利用率受多種因素的影響，主要包括飼糧蛋白質(zhì)的消化率、氨基酸組成以及飼糧氨基酸的平衡和動(dòng)物的需要量[19]。50多年前，科學(xué)家就提出了理想蛋白質(zhì)的概念。目前國(guó)內(nèi)主要參考美國(guó)NRC標(biāo)準(zhǔn)和我國(guó)豬飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)，而這2種標(biāo)準(zhǔn)采用的飼糧的蛋白質(zhì)水平都高于豬實(shí)際需要量。在實(shí)際生產(chǎn)中，為了追求最快生長(zhǎng)速度，最大利益化，過高飼糧蛋白質(zhì)水平也造成了蛋白質(zhì)過量，過量的蛋白質(zhì)會(huì)隨糞尿排出，最終被脲酶降解產(chǎn)生氨[20]。Galassi等[21]通過研究低蛋白質(zhì)和高纖維飼糧對(duì)豬的生長(zhǎng)性能、養(yǎng)分消化率、氮沉積以及氨排放的影響，得出在滿足飼糧氨基酸平衡和適宜能量載體物質(zhì)平衡的條件下，適當(dāng)降低飼糧的飼糧蛋白質(zhì)水平可以減少氮排放。該試驗(yàn)分為對(duì)照組(中性洗滌纖維水平為114 g/kg，粗蛋白質(zhì)水平為120 g/kg)、高纖維組(中性洗滌纖維水平為193 g/kg，粗蛋白質(zhì)水平為122 g/kg)、高纖維低蛋白質(zhì)組(中性洗滌纖維水平為176 g/kg，粗蛋白質(zhì)水平為98 g/kg，滿足必需氨基酸需要量和能量載體物質(zhì)平衡)以及高纖維低蛋白質(zhì)組(中性洗滌纖維水平175 g/kg，粗蛋白質(zhì)水平為99 g/kg，滿足必需氨基酸和適宜能量載體物質(zhì)平衡，額外添加10 g/kg的膨潤(rùn)土)。結(jié)果表明，與比高纖維組和高蛋白質(zhì)組相比，2個(gè)低蛋白質(zhì)飼糧組未影響豬的平均日增重、料重比及屠宰性能，每天尿氮的排放量分別降低了8和6 g，糞氮排放量也顯著降低。Hansena等[22]研究發(fā)現(xiàn)與標(biāo)準(zhǔn)組(粗蛋白質(zhì)水平為169 g/kg)相比，氨基酸平衡的低蛋白質(zhì)組(粗蛋白質(zhì)水平為136 g/kg)豬的生長(zhǎng)情況、飼料利用率以及瘦肉率未受影響，但平均每天每頭豬氨排放量減少了1.8 g，糞氮排放量降低了14%，豬糞的pH顯著降低(6.85 vs. 7.42)。Shi等[23]通過不同蛋白質(zhì)水平對(duì)生長(zhǎng)豬氨基酸消化率與氮排放量研究發(fā)現(xiàn)，與NRC標(biāo)準(zhǔn)蛋白質(zhì)水平相比，氨基酸平衡的低蛋白質(zhì)飼糧顯著降低了氨氮的排放量的10%。Ball等[24]研究也得出過類似的結(jié)論。Hansen等[25]和Philippe等[26]均發(fā)現(xiàn)每千克飼糧中減少10 g粗蛋白質(zhì)，在滿足必需氨基酸需要量和適宜能量載體物質(zhì)平衡的情況下，可以降低7%～15%氨的排放量。黃健等[27]發(fā)現(xiàn)，滿足必需氨基酸需要量和適宜能量載體物質(zhì)平衡的情況下，在NRC基礎(chǔ)上降低粗蛋白質(zhì)3～4個(gè)百分點(diǎn)可以顯著減少氨排放量的26.55%～57.85%?？傊瑵M足必需氨基酸需要量和適宜能量載體平衡的情況下適當(dāng)降低蛋白質(zhì)水平，不影響豬生長(zhǎng)的情況，同時(shí)可以降低氨的排放。

降低飼糧蛋白質(zhì)水平可降低氨排放量主要的機(jī)制在于：參照NRC標(biāo)準(zhǔn)及我國(guó)的飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)，蛋白質(zhì)飼料的添加是過量的。過多的蛋白質(zhì)不能被豬利用，被腸道微生物脲酶分解產(chǎn)生氨。低蛋白質(zhì)飼糧模式下，部分尿氮可轉(zhuǎn)換成了糞氮，最終導(dǎo)致氨的排放量減少；氨基酸平衡的低蛋白質(zhì)飼糧有助于降低尿和糞中的pH和微生物氮分解代謝相關(guān)酶的活性[27]。微生物脲酶是分解尿氮產(chǎn)生氨的關(guān)鍵酶。脲酶活性受pH的影響，當(dāng)pH>7.4，脲酶活性升高，分解產(chǎn)生氨氮量增加。實(shí)際生產(chǎn)中設(shè)計(jì)配方時(shí)，滿足必需氨基酸需要量和能量載體適宜的情況下可以降低飼糧中的蛋白質(zhì)水平。在NRC(2012)推薦量的基礎(chǔ)上降低蛋白質(zhì)水平的2～4個(gè)百分點(diǎn)，對(duì)豬的生長(zhǎng)性能沒有影響，同時(shí)可以顯著降低氨排放量。但降低超過4個(gè)百分點(diǎn)，會(huì)影響動(dòng)物的生長(zhǎng)性能[28]。英國(guó)動(dòng)物科學(xué)學(xué)會(huì)(BSAS)考慮豬的不同生理階段給出了蛋白質(zhì)需要量(表1[29])。

表1 不同生理階段豬的蛋白質(zhì)需要量

3.2 添加植物提取物

植物提取物中目前應(yīng)用較多的主要是絲蘭提取物、樟科提取物以及中草藥等。絲蘭屬提取物屬于龍舌蘭科，其活性成分主要是皂角苷，他可以抑制體內(nèi)脲酶的活性，減少尿素的分解。同時(shí)它能與體內(nèi)產(chǎn)生的氨結(jié)合，降低畜禽舍內(nèi)的有害氣體的濃度，因此常作為飼料添加劑在畜牧業(yè)上得到廣泛的應(yīng)用。Santacruz-Reyes等[30]報(bào)道，哈夫絲蘭提取物可通過抑制脲酶活性，使糞污氨揮發(fā)量減少55.5%。周學(xué)光等[31]研究絲蘭提取物對(duì)降低豬舍內(nèi)氨濃度的試驗(yàn)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)添加200 g/t的絲蘭寶后，在飼喂第2周時(shí)豬舍內(nèi)氨濃度已經(jīng)開始下降，之后氨的濃度是逐周下降的。這與Colina等[32]的結(jié)果是一致的。梁國(guó)旗等[33]比較了樟科植物提取物和絲蘭植物提取物對(duì)仔豬生長(zhǎng)性能、糞尿中氨和硫化氫散發(fā)的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)添加樟科提取物(350 mg/kg)和絲蘭提取物(125 mg/kg)后均顯著降低了氨的濃度。綜合已有文獻(xiàn)報(bào)道發(fā)現(xiàn)在畜禽的飼糧中添加60～350 mg/kg的植物提取物均有促進(jìn)動(dòng)物的生長(zhǎng)性能，同時(shí)降低糞便和畜禽舍內(nèi)氨排放的作用，且在此范圍內(nèi)隨著添加量的增加，效果更好。

絲蘭提取物和樟科提取物減少氨排放的機(jī)制在于：1)提取物的有效成分作用于脲酶的活性部位，抑制了糞便和腸道中脲酶的活性，降低了尿素分解。2)提取物的有效成分通過干擾產(chǎn)生脲酶相關(guān)的微生物的代謝，阻礙脲酶的合成途徑，降低脲酶的分泌，使尿素的分解速度降低。3)提取物改變微生態(tài)環(huán)境的氧化還原條件，降低微生物的代謝活性，使其厭氧分解的能力降低。4)提取物的活性分子結(jié)合腸道中的臭氣分子，并將其轉(zhuǎn)化成其他無毒的氮化物[34]。5)提取物的主要成分可以促進(jìn)腸道內(nèi)的微生物利用氨合成微生物蛋白，減少氨的排放。6)提取物通過阻止糞尿中氮發(fā)生硝化作用，從而使氮以無機(jī)質(zhì)的形式存在，降低了散發(fā)到大氣中的氨氣的量。

3.3 添加益生菌

益生菌定植于腸道中，可以調(diào)節(jié)腸道微生態(tài)平衡從而對(duì)動(dòng)物的健康發(fā)揮著良好的作用。在畜牧業(yè)上常用的益生菌包括雙歧桿菌、酵母菌、乳酸菌、枯草芽孢桿菌等。目前研究較多的就是將幾種益生菌混合制成復(fù)合菌制劑，作為飼料添加劑添加在飼料中。國(guó)內(nèi)也有將益生菌制劑與中草藥或寡聚糖等以一定的比例混合制成制劑作為飼料添加劑使用的。益生菌不但能改善動(dòng)物的生長(zhǎng)性能、提高飼料利用率，也可以減少氨、硫化氫等臭氣的產(chǎn)生。

氨對(duì)動(dòng)物有毒副作用，破壞腸細(xì)胞，因此降低腸道內(nèi)氨濃度，有利于動(dòng)物健康生長(zhǎng)。腸道微生物在脫羧酶作用下通過脫羧作用產(chǎn)生氨[10-11]。給豬飼喂適量的酵母菌和枯草芽孢桿菌制劑，可以減少氨的排放，這主要和酵母菌同化尿酸，抑制氨態(tài)氮的產(chǎn)生以及枯草芽孢桿菌可以抑制脫羧產(chǎn)氨有關(guān)[35]。Solga[36]認(rèn)為有益菌能夠分泌有益成分如氨基氧化酶和一些能分解硫化物的酶，從而降低氨、吲哚等有害氣體的濃度。王華等[37]在基礎(chǔ)飼糧的基礎(chǔ)上添加0.50%、0.10%、0.15% 3個(gè)不同濃度益生菌劑，測(cè)定了盲腸和結(jié)腸的氨濃度及腸道pH。添加了益生菌劑組的氨濃度和pH均顯著低于對(duì)照組。腸道內(nèi)較低的pH可以促進(jìn)有益菌分泌有益成分降低氨的濃度。鄭衛(wèi)國(guó)等[38]通過飼喂或在豬舍內(nèi)噴灑益生菌發(fā)酵液的形式對(duì)不同階段的豬進(jìn)行了試驗(yàn)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在不同階段豬舍得到的結(jié)果基本一致，在添加益生菌菌劑的濃度為0.1%同時(shí)噴灑菌液的情況下，持續(xù)6個(gè)月可降低氨排放30%～40%，同樣的處理方式連續(xù)進(jìn)行1年，可降低氨排放40%～50%。Wang等[39]在飼糧中添加0.5%～20.0%的枯草芽孢桿菌和地衣芽孢桿菌，可以減少氨排放50%。腸道中大腸桿菌通過脫氨作用產(chǎn)生氨。王濤等[40]發(fā)現(xiàn)乳酸菌菌劑添加量為0.1%和0.2%可顯著降低盲腸中大腸桿菌的數(shù)量。

益生菌可以降低氨的濃度的機(jī)制主要包括：通過降低腸道內(nèi)的pH，較低的pH致使通過發(fā)生脫氨、脫羧作用產(chǎn)生氨的厭氧微生物死亡，進(jìn)而降低微生物產(chǎn)生氨；益生菌降低pH，可以抑制脲酶的活性，抑制尿氮分解產(chǎn)生氨；益生菌可以通過同化尿酸，降低氨態(tài)氮的產(chǎn)生；益生菌通過分解有益成分，將氨分解。目前市場(chǎng)上應(yīng)用最廣的益生菌包括酵母菌、乳桿菌、枯草芽孢桿菌等。益生菌主要通過3種形式使用：直接口服活菌、制成菌劑添加和飼糧中添加同時(shí)在舍內(nèi)噴灑。目前的研究發(fā)現(xiàn)添加量在0.05%～2.00%具有較好的效果，且降低氨濃度最高可達(dá)到50%。

4 小 結(jié)

隨著健康養(yǎng)殖觀念的不斷提高，人們對(duì)畜產(chǎn)品的健康及安全問題更加重視，在畜產(chǎn)品安全的前提下，氨氣污染問題越來越受到國(guó)家環(huán)境部門的重視。目前研究氨氣的來源多是從畜禽舍內(nèi)及糞尿中產(chǎn)生的氨進(jìn)行研究，控制氨排放的方法主要是通過調(diào)整飼糧配方、改善飼養(yǎng)管理。但是對(duì)于氨的來源及如何減少排放還存在以下問題：添加的益生菌要考慮成本和制備工藝；絲蘭提取物在我國(guó)的產(chǎn)量并不多。同時(shí)腸道內(nèi)氨產(chǎn)生的機(jī)理及氨的產(chǎn)生是否與一些特定的基因有關(guān)還有待于進(jìn)一步的研究?？傊瑥母瓷峡刂瓢钡漠a(chǎn)生，減少排放，從而減少疾病的發(fā)生，對(duì)于養(yǎng)殖業(yè)健康發(fā)展有很大的實(shí)踐意義和應(yīng)用前景。

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(責(zé)任編輯 王智航)

Abstract: Endogenous ammonia, which is very harmful to pigs when overdose, can cause a variety of inflammation, inhibit growth, reduce immunity, result in anemia and tissue hypoxia, loss of appetite, produce serious environmental pollution. A comprehensive understanding of pigs’ endogenous ammonia production metabolism, and application of some appropriate nutritional control measures for reducing emission of ammonia have an important practical significance to pigs health. In this paper, we explained mechanism of degradation of ammonia in diet, mechanism of intestinal ammonia from microbial fermentation and deamination of glutamine, then explained metabolic process of ammonia in liver and blood circulation, and summarized current nutritional control measures related to pig endogenous ammonia, including reducing level of crude protein in diet, adding plant extracts and probiotics, for the purpose of providing theoretical basis for reducing ammonia content in environment and improving growth performance of pigs.[ChineseJournalofAnimalNutrition,2017,29(10)：3444-3451]

Keywords: pig; endogenous ammonia; metabolism mechanism; nutritional regulation; ammonia reduction

ProductionMechanismandNutritionalRegulationControlMeasuresofEndogenousAmmoniainPigs

LIU Jinyan TANG Zhiru*MAO Junxia WANG Yao LI Jinlong

(KeyLaboratoryforBio-FeedandAnimalNutrition,CollegeofAnimalScienceandTechnology,SouthwestUniversity,Chongqing400715,China)

S815

A

1006-267X(2017)10-3444-08

10.3969/j.issn.1006-267x.2017.10.003

2017-03-31

國(guó)家973重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目(2013CB127303)；重慶市自然基金(cstc2016jcyjA1414)；國(guó)家948項(xiàng)目(2015Z74)；國(guó)家留學(xué)基金委西部計(jì)劃(201508505170)；西南大學(xué)博士基金(SWU111002)

劉金艷(1990—)，女，內(nèi)蒙古赤峰人，碩士研究生，研究方向?yàn)閯?dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料科學(xué)。E-mail: 969698993@qq.com

*通信作者:唐志如，教授，碩士生導(dǎo)師，E-mail： tangzhiru2326@sina.com

*Corresponding author, professor, E-mail: tangzhiru2326@sina.com