謝文燕 王修啟 嚴(yán)會(huì)超 馮錦豐 高春起

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，廣州 510642)

家禽羽毛生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律及其調(diào)控機(jī)制

謝文燕 王修啟 嚴(yán)會(huì)超 馮錦豐 高春起*

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，廣州 510642)

隨著集約化養(yǎng)禽業(yè)的蓬勃發(fā)展，家禽羽毛發(fā)育出現(xiàn)一系列問(wèn)題，如發(fā)育遲緩、蓬亂、異常脫落或干枯無(wú)光澤等，甚至導(dǎo)致成年家禽出現(xiàn)裸軀病，引起同伴相互啄食，降低了其活體外觀及屠體品質(zhì)，給養(yǎng)殖企業(yè)帶來(lái)了巨大經(jīng)濟(jì)損失。本文綜述了家禽羽毛的類型、毛囊的基本結(jié)構(gòu)、毛囊的發(fā)生發(fā)育與再生以及影響羽毛生長(zhǎng)發(fā)育的分子信號(hào)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，旨在為家禽羽毛的生長(zhǎng)發(fā)育調(diào)控及其商品性狀的改善提供理論參考。

羽毛；生長(zhǎng)發(fā)育；營(yíng)養(yǎng)調(diào)控；基因網(wǎng)絡(luò)

在家禽生產(chǎn)和研究中，越來(lái)越多從業(yè)者關(guān)注其肉和蛋等產(chǎn)品的數(shù)量和質(zhì)量改善，而對(duì)于家禽羽毛生長(zhǎng)發(fā)育的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。近年來(lái)，隨著我國(guó)家禽業(yè)的迅速發(fā)展，其羽毛性狀越來(lái)越被人們所關(guān)注。被覆于禽類軀體的羽毛，是禽類外貌的重要特征。但在規(guī)?；B(yǎng)殖過(guò)程中，家禽極易出現(xiàn)不同程度的啄羽或脫羽現(xiàn)象，影響其活體外觀，特別是對(duì)多以活體形式銷售的黃羽肉雞、肉鴿等特色家禽影響更大；此外，脫羽也極大影響著家禽的屠體外觀，導(dǎo)致其冰鮮產(chǎn)品皮膚顏色和松緊度不一，影響了其商品性狀。因此，對(duì)家禽羽毛的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律及其營(yíng)養(yǎng)調(diào)控機(jī)制的研究亟待加強(qiáng)，進(jìn)而更好的服務(wù)于畜牧業(yè)生產(chǎn)。

1 家禽羽毛的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程

1.1 羽毛的類型

羽毛是著生在皮膚表面，起源于外胚層表皮細(xì)胞的皮膚附屬物，是鳥(niǎo)類特有的表皮結(jié)構(gòu)。覆蓋在鳥(niǎo)類皮膚的羽毛質(zhì)輕而韌，略有彈性，不僅是鳥(niǎo)類的飛行工具，還具有保暖、防護(hù)、游泳、調(diào)控溫度和發(fā)出聲音等功能。根據(jù)羽毛的形狀和所處部位不同，羽毛的類型主要包括：正羽、絨羽和纖羽(圖1)[1]。

兩側(cè)對(duì)稱的正羽覆蓋禽體絕大部分，一般由羽軸和羽片構(gòu)成，羽軸埋入皮膚部分稱為羽根，羽片是羽小枝之間通過(guò)羽纖枝相互作用勾連而成。絨羽是徑向?qū)ΨQ的，有羽軸，但羽枝發(fā)出的小羽枝間沒(méi)有羽纖枝相互勾連，故不形成羽片，其保溫作用較好[2]；纖羽又稱毛羽，散在正羽與絨羽之間，除去正羽與絨羽后即可觀察到，羽干細(xì)長(zhǎng)，頂端有少許羽枝及羽小枝。

1.2 毛囊的基本結(jié)構(gòu)

毛囊為羽毛生長(zhǎng)和再生的控制中心，是由真皮和表皮相互作用下形成，具有較為復(fù)雜的結(jié)構(gòu)(圖2)[3]。毛囊是包圍在毛發(fā)根部的囊狀組織，位于羽毛基底部；插入皮膚真皮的部分稱為毛根；毛球位于毛根下部，為羽毛的最下端部分，毛球圍繞著毛乳頭并與之緊密相接，外形膨大呈球狀，從毛乳頭中獲得營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，使毛球內(nèi)的細(xì)胞不斷增殖，從而促使羽毛生長(zhǎng)。真皮乳頭是由長(zhǎng)芽基部的間充質(zhì)細(xì)胞壓縮而成的緊密結(jié)構(gòu)，通過(guò)調(diào)節(jié)毛囊中各種細(xì)胞的活性影響毛發(fā)形態(tài)發(fā)生和再生[4-6]。

Downy feather：絨羽；Contour feather：正羽；Flight feather：飛羽；Barb：羽枝；Rachis：羽軸；Calamus：羽根。

圖1雞體羽毛的不同形態(tài)

Fig.1 Different types of chicken feathers[1]

Barb ridge：羽枝脊；Feather sheath (inner root sheath)：羽脊(內(nèi)根鞘)；Follicle wall (outer root sheath)：毛囊壁(外根鞘)；Intermediate layer：中間層；Basal layer：基底部；Dermal papilla：真皮乳頭；Ramogenic zone：分枝發(fā)生區(qū)；Proliferation zone：增殖區(qū)。

圖2羽毛毛囊結(jié)構(gòu)模式圖

Fig.2 Diagram of feather follicle structure[3]

1.3 毛囊的生長(zhǎng)發(fā)育與再生

家禽羽毛發(fā)育起始于毛囊[7]。在胚胎發(fā)育的第8天，間充質(zhì)細(xì)胞增殖，在羽區(qū)下方形成致密真皮；而真皮層表面積聚間充質(zhì)，形成突起即真皮乳頭。乳頭表皮相應(yīng)增厚，二者共同形成羽乳突，羽乳突向斜后方生長(zhǎng)，基部向皮膚內(nèi)下陷，形成羽囊；在胚胎期第9～10天，羽區(qū)表皮不斷隆起，形成羽芽；隨著胚胎期的進(jìn)行，羽區(qū)表皮內(nèi)陷形成毛囊壁，分枝發(fā)生區(qū)上皮細(xì)胞分化形成羽軸和羽枝脊；胚胎后期毛囊遠(yuǎn)端羽枝脊上皮細(xì)胞迅速增殖和分化形成緣板、羽小枝板和羽軸板，并進(jìn)一步發(fā)育成羽枝、羽小枝和羽軸[8]。

毛囊是一種周期性再生的結(jié)構(gòu)，包括發(fā)生期、生長(zhǎng)期和靜止期3個(gè)階段(圖3)[1]。羽毛在發(fā)生期階段毛囊孔徑較?。辉谏L(zhǎng)期顯著擴(kuò)張，毛囊長(zhǎng)度增加，真皮層向下生長(zhǎng)，毛基板細(xì)胞不斷分化發(fā)育成羽毛。靜止期毛基板分化停止，毛囊退化，隨之羽毛伸長(zhǎng)停止。毛囊基底層可通過(guò)再生循環(huán)，進(jìn)入下一個(gè)生長(zhǎng)周期。

2 影響家禽羽毛生長(zhǎng)發(fā)育的因素

2.1 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)對(duì)羽毛生長(zhǎng)發(fā)育的影響

2.1.1 蛋白質(zhì)

蛋白質(zhì)為家禽羽毛的主要構(gòu)成成分，其含量高達(dá)89%～97%(主要為角蛋白)。因此，飼糧中粗蛋白質(zhì)的含量可影響羽毛的生長(zhǎng)發(fā)育，提供給禽類充足的粗蛋白質(zhì)飼糧可提高羽毛的產(chǎn)量和質(zhì)量。但當(dāng)飼糧粗蛋白質(zhì)含量過(guò)低時(shí)，雛雞羽毛質(zhì)量變差[9]。Bajpai等[10]在白腹錦雞上的研究表明，給其飼喂含13.4%的粗蛋白質(zhì)飼糧會(huì)降低羽毛生長(zhǎng)速率；飼喂含16.5%粗蛋白質(zhì)飼糧可提高羽毛生長(zhǎng)速率；然而，當(dāng)飼糧粗蛋白質(zhì)含量增加至19.1%時(shí)，對(duì)其羽毛生長(zhǎng)速率并無(wú)進(jìn)一步改善作用。

2.1.2 含硫氨基酸

飼糧含硫氨基酸與羽毛中角蛋白的含量直接相關(guān)。因此，飼糧缺乏這些氨基酸時(shí)，首先表現(xiàn)為羽毛生長(zhǎng)發(fā)育異常[11]。胱氨酸是角蛋白的主要組成成分，而蛋氨酸可轉(zhuǎn)化為胱氨酸[12]。Qian等[13]在皖西白鵝上的研究表明，飼糧添加0.5%蛋氨酸可提高其羽絨產(chǎn)量。有研究表明，不同日齡北京鴨需要的蛋氨酸水平不同，28日齡北京鴨適宜的蛋氨酸水平為0.40%，而35日齡時(shí)為0.48%，合適的蛋氨酸水平才可使羽毛生長(zhǎng)得更健壯；但添加水平過(guò)高(1.45%)同樣會(huì)導(dǎo)致羽毛變得纖細(xì)、易斷；氨基酸比例不合理也會(huì)造成其脫羽現(xiàn)象[14]。

2.1.3 礦物質(zhì)元素

飼糧礦物質(zhì)元素鋅、錫、釩、鉻和鎳等的缺乏，均會(huì)不同程度的引起羽毛生長(zhǎng)受阻、羽毛磨損和易斷等，其中以鋅的缺乏較為明顯。飼糧缺鋅會(huì)導(dǎo)致毛發(fā)或羽毛磨損和易斷等[15]。此外，家禽飼糧中缺鋅時(shí)會(huì)在羽軸上出現(xiàn)特征性的水泡，主翼羽和次翼羽生長(zhǎng)速度變慢；而在飼糧中添加不同形式的鋅(硫酸鋅和蛋氨酸鋅等)均可防止其羽毛生長(zhǎng)發(fā)育不良[16]。雞缺鈉時(shí)會(huì)表現(xiàn)為羽毛生長(zhǎng)緩慢，并伴隨有啄羽發(fā)生[17]。

2.1.4 維生素

維生素作為諸多與毛囊發(fā)育和羽毛生長(zhǎng)相關(guān)酶的輔酶，與家禽的羽毛生長(zhǎng)發(fā)育密切相關(guān)。當(dāng)飼糧缺乏某些維生素時(shí)，其羽毛生長(zhǎng)發(fā)育異常。缺乏維生素A會(huì)引起上皮組織干燥和皮膚過(guò)度角質(zhì)化；缺乏維生素D導(dǎo)致羽毛蓬松無(wú)光澤；缺乏核黃素會(huì)使羽毛卷曲脫落、足趾向內(nèi)彎曲。與氨基酸或微量元素的缺乏癥相類似，給雛雞飼喂缺乏泛酸、葉酸、生物素或煙酸飼糧，均會(huì)導(dǎo)致其羽毛粗糙、稀疏和易脫落等癥狀；而飼糧中添加葉酸和核黃素等可有效防治雛雞羽毛生長(zhǎng)不良，且在一定劑量范圍內(nèi)隨著添加量的增加，羽毛色澤更鮮亮[18-19]。

Initiation：發(fā)生期；Growth：生長(zhǎng)期；Resting：靜止期；Dermal papilla：真皮乳頭；Pulp：髓。

圖3羽毛毛囊周期示意圖

Fig.3 Schematic diagram of feather follicle cycle[1]

2.2 環(huán)境及飼養(yǎng)管理因素

2.2.1 養(yǎng)殖模式

在規(guī)?；B(yǎng)殖過(guò)程中，籠養(yǎng)家禽多因飼養(yǎng)密度過(guò)高，導(dǎo)致羽毛生長(zhǎng)發(fā)育不良、啄羽問(wèn)題突出。與此同時(shí)，部分地面平養(yǎng)的家禽，因地面或墊料潮濕容易引起家禽腹部羽毛脫落。而保持禽舍內(nèi)環(huán)境合適的溫濕度范圍，可降低家禽的脫毛和換羽問(wèn)題。

2.2.2 飼料的選擇和更換

科學(xué)合理地選擇和更換飼料，可減少家禽因營(yíng)養(yǎng)不良而引起的啄羽現(xiàn)象。不同家禽品種適合不同的飼料類型，這與其生長(zhǎng)習(xí)性有關(guān)。如蛋雞多采用粉料，肉雞多采用顆粒料，肉鴿多采用原糧飼喂，采用不合適的飼料類型會(huì)引起羽毛發(fā)育受阻。飼料更換也應(yīng)在恰當(dāng)?shù)臅r(shí)期，防止換料對(duì)其應(yīng)激過(guò)大，引起采食量下降進(jìn)而導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)攝入不平衡，從而出現(xiàn)脫毛和啄羽問(wèn)題。

2.2.3 環(huán)境因素

畜舍內(nèi)的濕度、溫度太高或光照太強(qiáng)，會(huì)導(dǎo)致家禽出現(xiàn)互啄而使羽毛脫落。而舍內(nèi)的通風(fēng)不好，會(huì)使家禽出現(xiàn)焦躁不安，尤其是在炎熱的夏季，引起熱應(yīng)激、采食量下降，進(jìn)而影響其羽毛生長(zhǎng)。

3 調(diào)控羽毛生長(zhǎng)發(fā)育的機(jī)制

毛囊形成于胚胎期，控制著羽毛的生長(zhǎng)、更替及其形態(tài)結(jié)構(gòu)[20]。胚胎期毛囊的發(fā)生涉及一系列復(fù)雜的表皮與真皮間的相互作用，諸多因子參與該過(guò)程。其中，對(duì)毛囊形成起促進(jìn)作用的是成纖維細(xì)胞生長(zhǎng)因子(fibroblast growth factor,FGF)家族、Wnt/β-連環(huán)蛋白(β-catenin)和SHH(sonic hedge hog)信號(hào)通路等；而另一些信號(hào)分子則會(huì)抑制羽毛的生長(zhǎng)和更替，如骨形態(tài)發(fā)生蛋白(bone morphogenetic protein,BMP)家族[21]等。不同的信號(hào)通過(guò)促進(jìn)和抑制毛囊發(fā)育因子的平衡來(lái)調(diào)控毛囊活動(dòng)的啟動(dòng)或休止，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)羽毛的生長(zhǎng)或更替[22-23]。在這些調(diào)控毛囊生長(zhǎng)發(fā)育的基因或信號(hào)通路中，Wnt/β-catenin信號(hào)通路扮演著極其重要的角色[24]。

3.1 Wnt/β-catenin信號(hào)通路

Wnt信號(hào)通路是一個(gè)多環(huán)節(jié)、多作用位點(diǎn)的生長(zhǎng)發(fā)育調(diào)控信號(hào)通路，包含經(jīng)典的Wnt/β-catenin信號(hào)通路、Wnt/Ca2+信號(hào)通路和非經(jīng)典的細(xì)胞極性通路等3個(gè)路徑，其發(fā)揮作用的方式依賴Wnt配體與膜受體結(jié)合將信號(hào)轉(zhuǎn)入胞內(nèi)來(lái)實(shí)現(xiàn)(圖4)[25]。

Shin等[26]研究表明，β-catenin活性與毛發(fā)生長(zhǎng)有關(guān)。Wnt/β-catenin信號(hào)通路在毛囊的起始、發(fā)育和生長(zhǎng)中均可發(fā)揮作用，如可促進(jìn)毛囊增殖及調(diào)控毛囊生長(zhǎng)周期[27]，在其調(diào)控毛囊形成過(guò)程中分為上游調(diào)控Wnt配體和下游調(diào)控β-catenin信號(hào)通路。

SFRP：分泌型卷曲相關(guān)蛋白 secreted frizzled-related protein；LRP5/6：低密度脂蛋白受體相關(guān)蛋白 low-density lipoprotein receptor-related protein 5/6；Frizzled：卷曲的；Cytosol：細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)；Dvl：蓬亂蛋白 dishevledr；APC：腫瘤抑制蛋白 adenomatous polyposis coli；GSK-3β：糖原合成激酶-3β glycogen Synthase Kinase 3 Beta；Axin：軸抑制 axis inhibition；CK1：蛋白激酶I casein kinase 1；β-catenin：Beta-連環(huán)蛋白；Proteasome: 蛋白酶體；HDAC：組蛋白去乙?；?histone deacetylase；Groucho/TLE：Groucho/轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白增強(qiáng)因子 Groucho/transducin-like enhancer；TCF：轉(zhuǎn)錄因子 transcription factor；Bracyury：短尾；CBP/p300：CREB結(jié)合蛋白 CREB-binding protein p300；Nucleus：核。

圖4Wnt/β-catenin信號(hào)通路

Fig.4 Wnt/β-catenin signaling pathway[25]

3.1.1 Wnt配體

Wnt信號(hào)的作用是在游離真皮乳頭細(xì)胞中保持毛囊誘導(dǎo)的特性，在毛囊間質(zhì)和上皮之間建立信號(hào)傳播，調(diào)節(jié)毛囊生長(zhǎng)和毛干結(jié)構(gòu)[28]。Wnt基因在羽毛形成中起重要作用，其中，Wnt3a在正常發(fā)育和突變的毛囊中均有表達(dá)，其在轉(zhuǎn)基因小鼠上過(guò)度表達(dá)可導(dǎo)致短發(fā)表型[29]，此外，Wnt3a可促使輻射對(duì)稱羽毛的形成。在外根鞘細(xì)胞外源性表達(dá)Wnt可改變毛干的長(zhǎng)度及其中蛋白質(zhì)的含量[30]。Wnt5a在毛囊發(fā)育中主要起到抑制作用，其作為真皮乳頭細(xì)胞的旁分泌因子，調(diào)控毛囊的分化[31]。Wnt6是一種富含半胱氨酸的分泌型蛋白質(zhì)，可作為細(xì)胞間信號(hào)分子在毛囊發(fā)育中起關(guān)鍵作用[32]。Wnt7a在毛囊基質(zhì)形成開(kāi)始時(shí)顯著上調(diào)[33]。Wnt10b可通過(guò)經(jīng)典Wnt信號(hào)通路促進(jìn)毛干生長(zhǎng)[34]。

3.1.2 β-catenin信號(hào)通路

當(dāng)細(xì)胞接收到Wnt信號(hào)后，會(huì)抑制糖原合成激酶-3β(glycogen synthase kinase 3β,GSK-3β)的活性和對(duì)β-catenin的降解，使β-catenin在細(xì)胞內(nèi)大量積累；隨后去磷酸化的β-catenin進(jìn)入細(xì)胞核，與淋巴增生因子/ T細(xì)胞因子(lymphoid enhancer factor/T cell factor，Lef/TCF),復(fù)合物結(jié)合，從而影響毛囊干細(xì)胞分化[35]。β-catenin還可以啟動(dòng)Jagged1的轉(zhuǎn)錄活性，進(jìn)而激活Notch信號(hào)通路，調(diào)節(jié)毛囊細(xì)胞增殖和分化[36]。此外，β-catenin還是毛囊干細(xì)胞重要的調(diào)控蛋白，其可通過(guò)靶基因c-Myc調(diào)控毛囊干細(xì)胞的分化[37]。同時(shí)，β-catenin還能促進(jìn)毛囊干細(xì)胞從靜止期進(jìn)入增殖期，從而加速進(jìn)入毛發(fā)周期[38]。研究表明[39]，β-catenin還可通過(guò)調(diào)節(jié)毛囊發(fā)育中最重要的過(guò)渡細(xì)胞——毛母質(zhì)細(xì)胞和外根鞘的增殖和分化，改變毛囊干細(xì)胞的形狀，促進(jìn)毛囊的生長(zhǎng)發(fā)育。β-catenin的瞬時(shí)活化可導(dǎo)致小鼠的毛發(fā)再生長(zhǎng)，而β-catenin的消融導(dǎo)致小鼠毛囊的真皮乳頭中毛發(fā)的急劇縮短和毛發(fā)的異常再生[40]。真皮乳頭中β-catenin的表達(dá)在毛發(fā)生長(zhǎng)期顯著上調(diào)，而在退化期和靜止期顯著下調(diào)[41]。

因此，Wnt/β-catenin信號(hào)通路在人和其他哺乳動(dòng)物的毛囊形態(tài)發(fā)生、增殖和分化各個(gè)時(shí)期均發(fā)揮著不可忽視的作用。此外，在人或其他哺乳動(dòng)物的毛囊發(fā)生及毛發(fā)生長(zhǎng)過(guò)程中，Wnt/β-catenin信號(hào)通路可抑制外胚層細(xì)胞對(duì)FGF的響應(yīng)，而促使外胚層細(xì)胞表達(dá)抑制外胚層細(xì)胞向角蛋白細(xì)胞分化的BMP信號(hào)。

3.2 BMP家族

BMP家族在毛囊與羽毛發(fā)生和發(fā)育過(guò)程中均有表達(dá)，但主要發(fā)揮負(fù)調(diào)控作用[42]。在小鼠上的研究發(fā)現(xiàn)[43]，BMP1和BMP7影響羽毛胚芽大小及空間分布；當(dāng)BMP2過(guò)度表達(dá)時(shí)將抑制羽毛原基的生長(zhǎng)，BMP2和BMP4共同促進(jìn)羽枝板細(xì)胞增殖分化出羽小枝和羽小鉤[44]。BMP4對(duì)羽枝分化起到平衡作用，BMP4促進(jìn)羽軸形成與羽枝融合，過(guò)表達(dá)會(huì)導(dǎo)致羽軸過(guò)長(zhǎng)。

3.3 FGF家族

FGF家族許多成員在胚胎毛囊發(fā)育的不同時(shí)期均參與調(diào)控，如FGF2可誘導(dǎo)野生型雞皮膚在缺少毛囊的皮膚中形成致密真皮，調(diào)控羽毛正常生長(zhǎng)；在毛囊發(fā)育初期添加FGF2，可誘導(dǎo)羽芽大量發(fā)生[45]；但未在毛囊啟動(dòng)時(shí)檢測(cè)到FGF的表達(dá)，提示其可能不參與毛囊啟動(dòng)過(guò)程[46]；FGF5可縮短毛囊生長(zhǎng)期，促進(jìn)向退行期轉(zhuǎn)化[47]。FGF10雖能誘導(dǎo)表皮增厚，但其會(huì)抑制羽芽的生長(zhǎng)。

3.4 SHH信號(hào)通路

SHH信號(hào)通路可通過(guò)Gli轉(zhuǎn)錄因子來(lái)控制毛囊的生長(zhǎng)和形態(tài)發(fā)生；SHH突變的小鼠能形成正常的基板，但不能進(jìn)入正常的毛囊形態(tài)發(fā)生過(guò)程[48]。通過(guò)抑制SHH的表達(dá)發(fā)現(xiàn)毛囊停留在多個(gè)時(shí)期，表明SHH信號(hào)通路對(duì)毛發(fā)生長(zhǎng)發(fā)揮持續(xù)作用[49]。胚胎發(fā)育早期，SHH過(guò)表達(dá)導(dǎo)致外胚層增殖紊亂；真皮凝聚物形成后，SHH促進(jìn)細(xì)胞增殖和真皮凝集，并調(diào)控隨后皮膚分化時(shí)羽芽的生長(zhǎng)。

3.5 其他因子

研究表明，cDermo-1在過(guò)表達(dá)時(shí)導(dǎo)致致密真皮形成，并誘導(dǎo)異位羽毛生成[50]；頭蛋白(Noggin)過(guò)表達(dá)導(dǎo)致羽軸斷裂，常量表達(dá)促進(jìn)羽軸增大、羽枝分化；在羽芽發(fā)育早期，前后軸形成時(shí)期，Notch1和Notch2分別在間充質(zhì)和芽間區(qū)域表達(dá)；表皮生長(zhǎng)因子(epidermal growth factor，EGF)存在于外毛根鞘，其作用是可延緩毛囊的發(fā)育，延長(zhǎng)羽毛生長(zhǎng)周期的開(kāi)始和進(jìn)程，減緩羽毛的生長(zhǎng)速度；轉(zhuǎn)化生長(zhǎng)因子-β(transforming growth factor-beta，TGF-β)信號(hào)傳導(dǎo)還可以調(diào)節(jié)BMP信號(hào)傳導(dǎo)并有助于毛發(fā)再生[51]。

4 小結(jié)與展望

隨著現(xiàn)代家禽養(yǎng)殖業(yè)不斷發(fā)展，對(duì)羽毛產(chǎn)量及其品質(zhì)的要求也在逐步提高。特別是對(duì)于我國(guó)特色家禽品種如黃羽肉雞和肉鴿，市場(chǎng)仍主要以活禽形式銷售，其羽毛質(zhì)量嚴(yán)重影響其銷售價(jià)格。此外，對(duì)于這類特色家禽，我國(guó)也在逐步開(kāi)展冰鮮產(chǎn)品的推廣，羽毛生長(zhǎng)發(fā)育的好壞也會(huì)影響其屠體外觀，導(dǎo)致其整齊度變差，商品性狀下降。近年來(lái)，在人和其他哺乳動(dòng)物上開(kāi)展了諸多關(guān)于毛囊的形成和毛發(fā)生長(zhǎng)發(fā)育的研究，但對(duì)家禽羽毛生長(zhǎng)發(fā)育的研究嚴(yán)重匱乏，調(diào)控其生長(zhǎng)發(fā)育的機(jī)制尚不清楚。在人和其他哺乳動(dòng)物上的研究表明，Wnt/β-catenin信號(hào)通路是調(diào)控毛囊形態(tài)發(fā)生和生長(zhǎng)的核心通路，其在調(diào)控毛發(fā)的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中發(fā)揮重要影響。但不同物種間，參與毛囊形態(tài)發(fā)生及生長(zhǎng)周期調(diào)節(jié)的因子或分泌蛋白家族可能存在較大差異。在家禽上這些信號(hào)通路發(fā)揮何種影響，營(yíng)養(yǎng)和環(huán)境如何對(duì)家禽羽毛生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生影響，值得重點(diǎn)關(guān)注?？傊钊胙芯考仪萦鹈陌l(fā)生、生長(zhǎng)和再生過(guò)程，可為揭示家禽羽毛生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律和開(kāi)發(fā)相應(yīng)營(yíng)養(yǎng)調(diào)控技術(shù)提供理論依據(jù)，從而解決家禽生產(chǎn)面臨的問(wèn)題，加快其產(chǎn)業(yè)升級(jí)。

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(責(zé)任編輯 武海龍)

Abstract: With the intensification of poultry production, there has been a series of problems arise during the development of poultry feathers, such as developmental retardation, rough feathers, abnormal losing of feathers, and dry feathers. The feather problem has a negative influence on the appearance of their living bodies and the quality of their carcasses, causing considerable economic losses. Here we described the types of fowl feathers, the basic structure of follicles, the development and regeneration of feathers, and the roles of specific molecular pathway that influence the growth of feather. This review aimed to provide a theoretical reference for the regulation of feather quality and the improvement of the commercial characteristics of poultry.[ChineseJournalofAnimalNutrition,2017,29(10)：3452-3459]

Keywords: feather; growth and development; nutrition regulation; gene network

PoultryFeathers:Growth,DevelopmentandRegulationMechanism

XIE Wenyan WANG Xiuqi YAN Huichao FENG Jinfeng GAO Chunqi*

(CollegeofAnimalScience,SouthChinaAgriculturalUniversity,Guangzhou510642,China)

S811.2

A

1006-267X(2017)10-3452-08

10.3969/j.issn.1006-267x.2017.10.004

2017-03-13

廣州市珠江科技新星項(xiàng)目(201710010110)；廣東省家禽產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系(2016LM1116)

謝文燕(1992—)，女，福建龍巖人，碩士研究生，從事動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料科學(xué)研究。E-mail： 1165878315@qq.com

*通信作者:高春起，副教授，碩士生導(dǎo)師，E-mail： cqgao@scau.edu.cn

*Corresponding author, associate professor, E-mail: cqgao@scau.edu.cn