路篤旭，徐振和，劉梅，劉鵬，董樹亭，張吉旺，趙斌，李耕，劉少坤，李慶方

（1山東農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院/作物生物學國家重點實驗室，山東泰安 271018；2山東省淄博市農(nóng)業(yè)科學研究院，山東淄博 255033；3山東登海種業(yè)股份有限公司/山東省玉米育種與栽培技術企業(yè)重點實驗室，山東萊州261448；4山東省臨邑縣農(nóng)林局農(nóng)技站，山東臨邑 251500）

耕作栽培·生理生化·農(nóng)業(yè)信息技術

側向垂直斷根對不同根型夏玉米品種葉片光合性能及產(chǎn)量的影響

路篤旭1,2，徐振和1，劉梅1，劉鵬1，董樹亭1，張吉旺1，趙斌1，李耕1，劉少坤3，李慶方4

（1山東農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院/作物生物學國家重點實驗室，山東泰安 271018；2山東省淄博市農(nóng)業(yè)科學研究院，山東淄博 255033；3山東登海種業(yè)股份有限公司/山東省玉米育種與栽培技術企業(yè)重點實驗室，山東萊州261448；4山東省臨邑縣農(nóng)林局農(nóng)技站，山東臨邑 251500）

【目的】探明距離植株中心不同距離處根系對玉米葉片光合特性及產(chǎn)量形成的作用，為生產(chǎn)上通過篩選理想根系構型進一步提高玉米產(chǎn)量和資源利用效率提供理論依據(jù)?！痉椒ā恳愿弋a(chǎn)夏玉米品種登海661（深根型，DH661）和鄭單958（淺根型，ZD958）為材料，于大喇叭口期（V12）的植株為中心，沿行向分別在植株兩側10 cm（T-10）、20 cm（T-20）處側向垂直斷根，斷根深度60 cm，以不斷根處理為對照（CK），共6個處理，研究在玉米植株兩側不同水平距離處側向垂直斷根對不同根型夏玉米品種葉片光合性能及產(chǎn)量形成的調控作用。【結果】深根型品種 DH661在距離植株10 cm范圍內其根系干重（RDW）、總根長（RL）、根表面積（RSA）、根系體積（RV）分別占總體根系的83.18%，69.55%，68.74%，66.44%，淺根型品種ZD958則分別為75.19%、51.17%、53.85%、56.49%，DH661根系的分布主要集中在距離植株中心0—10 cm范圍內，相對于ZD958根系在橫向分布上更為緊縮。在距離玉米植株兩側10 cm及20 cm處垂直斷根對于DH661各根系指標的影響較ZD958要小。斷根顯著影響了兩玉米品種葉片的光合性能，抑制了花前葉片的生長，加速了花后葉片的衰老。兩年中DH661的T-20處理在抽雄期（VT）葉綠素含量下降4.29%和6.32%，凈光合速率（Pn）下降5.16%和4.66%，T-10處理降幅分別為6.37%和6.86%，6.47%和8.66%；ZD958的T-20處理降幅分別為6.52%和9.91%，6.48%和9.15%，T-10處理降幅分別為15.40%和15.01%，11.89%和15.49%。斷根同時造成地上部生物量、籽粒產(chǎn)量顯著下降，各指標的下降幅度均為T-10＞T-20，且對深根型品種DH661的影響顯著小于淺根型品種ZD958?！窘Y論】側向垂直斷根顯著降低了兩種不同根型夏玉米品種的穗位葉凈光合能力、植株生物量和最終產(chǎn)量，降幅隨著側向垂直斷根距離植株中心靠近呈顯著增加趨勢。兩品種相比，深根型夏玉米品種（登海661）對于遠距垂直斷根（T-20）的響應明顯弱于淺根型夏玉米品種（鄭單958）。深根型與淺根型夏玉米品種從根系構型、分布和垂直斷根后保留的根系功能方面相比，深根型品種根系性能更適宜縱向壓縮的栽培空間，是其較淺根型耐密種植的主要原因之一。

夏玉米；根系；斷根；葉片光合性能；產(chǎn)量

Abstract:【Objective】This study was conducted to evaluate the regulating effects of root in different distances to plant center on leaf photosynthetic characteristics and yield, aimed to provide theoretical supports for screening ideal root system architecture to obtain further yield increase. 【Method】Two summer maize cultivars with different root types, Denghai 661 (DH661, deep root type)and Zhengdan 958 (ZD958, shallow root type) were chosen as experimental materials. At the V12 stage, roots were cut vertically at different horizontal distance of 10 cm (T-10), 20 cm (T-20) from maize plant center at 60 cm soil depth, while no roots cutting as control (CK), to investigate the role of root in different soil profiles in regulating yield and leaf photosynthetic characteristics.【Result】Results shows that, roots of these maize varieties were mainly located within a horizontal area 0-10 cm from the plant center and in this area, 83.13% of total root biomass, 69.55% of total root length, 68.74% of root surface area and 66.44% of root volume were located for DH661, but for the ZD958, percentage of these index were 75.19%, 51.17%, 53.85%, 56.49%, respectively.Compared to ZD958, the root distribution in horizontal of DH 661 was more compact and less impact caused by cutting root in both sides of plant in the distance of 10 cm or 20 cm to plant center. Roots excision made a prominent impact on the photosynthetic characteristics of the two maize varieties leaves, being followed by inhibiting the growth of leaves before anthesis and accelerating senescence after bloom. Root pruning reduced chlorophyll content of two maize varieties and net photosynthetic rate in two years, at tasseling stage (VT), the chlorophyll content of T-20 treatment of DH661 decreased by 4.29% and 6.32%, respectively, the net photosynthetic rate decreased by 5.16% and 4.66%, the reduced rate of T-10 were 6.37% and 6.86%, 6.47% and 8.66%. The reduced photosynthetic rate of T-20 treatment of ZD958 were 6.52% and 9.91%, 6.48% and 9.15%, in T-10 treatments were 15.40% and 15.01%, 11.89% and 15.49%. At the same time, resulted in significant root shoot biomass and grain yield decreased, the index decline was T-10 ＞ T-20, and the deep root type of DH661 was significantly less than the shallow one ZD958. 【Conclusion】Cutting the roots vertically decreased the ability of net photosynthetic of ear leaf, shoot biomass and final yield of the two maize varieties with different root architecture significantly. The range of reduce increases when the cutting position is close to the main stem. The impact of T-20 on DH661 is obviously weaker than that on ZD958. Compare the root architecture, distribution and the root ability of two maize reserved after cutting vertically, the root performance of deep type is more adaptable to greater planting density.

Key words:summer maize; root; root excision; leaf photosynthetic characteristic; yield

0 引言

【研究意義】光合作用是作物產(chǎn)量形成的基礎，90%以上的干物質積累來源于光合作用。玉米葉片光合性能強弱影響籽粒產(chǎn)量的形成[1]。葉片生長發(fā)育和光合作用所需要的無機養(yǎng)分大部分是根系提供的，而玉米根系的水分、養(yǎng)分吸收能力既受地上部光合產(chǎn)物供應的影響，又取決于其大小及在土壤剖面中的分布[2]。適度密植是玉米進一步獲得高產(chǎn)的主要途徑之一[3]，密度增加引起玉米植株間、植株內部地上與地下間競爭加劇，制約根冠協(xié)調性與根系對水肥的高效吸收[4-5]。研究玉米根系分布對地上部分光合特性的調控作用，對于我們篩選理想根系構型進一步提升產(chǎn)量具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】玉米根系擴展范圍一般為1.25 m，大部分根系可達1.6 m，有的接近2 m[6]，78%以上的根系集中分布在距植株0—20 cm，深0—40 cm的柱狀土體內[7]。COOPER認為美國玉米品種產(chǎn)量的提高部分得益于根系構型的改變[8]；隨品種更替，中國玉米根系的空間分布呈“橫向緊縮，縱向延伸”的特點，當代品種根系在深層土壤中所占比率也明顯增加[9]。增加深層根系比例有助于提高作物抗逆性，保持根系活力，延緩根系衰老，保證根系對地上部營養(yǎng)和水分的供應[10]，維持花后較高的光合性能[11]，促進物質生產(chǎn)和籽粒灌漿，進而提高產(chǎn)量[12]。切斷玉米深層根系后光合葉面積與葉綠素含量降低，降低幅度與斷根程度有關[13-14]?？梢?，根系的空間分布對于地上部光合性能有重要的調控作用?！颈狙芯壳腥朦c】由于研究手段的限制，前人關于不同部位根系對地上部光合性能調控的研究主要集中在盆栽或土柱栽培試驗中，大田條件下不同部位根系對地上部調控效應的研究較少?！緮M解決的關鍵問題】本試驗在前期土柱栽培橫向斷根證明深層根系分布對葉片調控作用的基礎上，首次在大田條件下，選用兩種根系構型的玉米品種，以植株為中心，沿種植行向在距離植株不同水平距離處垂直斷根，以改變根系構成，研究距離植株中心不同部位處根系對玉米花后葉片光合性能及產(chǎn)量的調控效應，為通過合理根型育種、培育高產(chǎn)高效玉米品種提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 試驗地點與材料

本試驗于2014—2015年在山東農(nóng)業(yè)大學黃淮海區(qū)域玉米技術創(chuàng)新中心（36.09°N，117.09°E）和作物生物學國家重點實驗室進行。選用深根型玉米品種登海661（DH661）與淺根型品種鄭單958（ZD958）作為供試材料[13]。土壤為棕壤土，播前耕層（0—20 cm）土壤基本理化性質為有機質 10.71 g·kg-1、全氮 0.89 g·kg-1，速效磷 40.65 mg·kg-1、速效鉀 86.15 mg·kg-1。

1.2 試驗設計

試驗采用裂區(qū)設計，主區(qū)為以植株為中心沿種植行向在植株兩側不同距離處側向垂直斷根處理，副區(qū)為不同根系構型的玉米品種。試驗共設兩種斷根方式，分別為在距離植株中心兩側10 cm、20 cm處垂直斷根，斷根深度為60 cm，以不斷根處理作為對照，分別記為T-10，T-20，CK。播種前，分別在T-10處理預設的播種行兩側10 cm及T-20處理的20 cm，土壤深度60 cm處鋪設鋼絲繩（φ=0.3 cm），將鋼絲繩的兩端露出地表后固定，對照處理同樣進行深松，但不埋設鋼絲繩。由于拔節(jié)期（V6）后玉米根系由斜向生長轉為直向生長，因此選擇在大喇叭口期（V12）進行斷根處理。將鋼絲繩一端的固定樁去除，接上牽引鋼絲繩，在另一端利用卷揚機拉牽引鋼絲繩將鋪設于地下的鋼絲繩呈環(huán)狀拉出，以達到垂直斷根的目的。

試驗小區(qū)分為取樣區(qū)與測產(chǎn)區(qū)，小區(qū)長40 m，寬3 m，面積120 m2。玉米的行距為60 cm，種植密度為 82 500 株/hm2。施 225 kg N·hm-2，75 kg P2O5·hm-2，150 kg K2O·hm-2，其中氮肥分別于拔節(jié)（V6）期和大喇叭口（V12）期兩次施入，比例為 4∶6，磷肥和鉀肥于拔節(jié)期一次性施入。其他大田管理同一般高產(chǎn)田。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 根系指標 V12期在以植株為中心的 20 cm（株距）×60 cm（行距）的土壤范圍內，根據(jù)“3D monolith”根系空間取樣方法對兩玉米品種的根系進行取樣[15]，取根深度為60 cm。取根時利用根系取樣器將土壤分為10 cm×10 cm×10 cm的小立方塊，分裝，沖洗干凈，裝入封口袋。用 Epson Perfection V700型根系掃描儀掃描根系樣品，WinRhizo（Regent Instruments Inc.，Quebec City，Canada）根系分析軟件測定根系長度（root length）、根系表面積（root surface area）與根系體積（root volume）。

1.3.2 植株干物質積累量 成熟期（R6）取生長一致的植株5株，按照器官分成莖稈、葉片、雌穗、雄穗、苞葉、籽粒6部分，105℃殺青30 min后80℃烘至恒重，稱重。

1.3.3 葉面積指數(shù) 在大喇叭口期（V12）、抽雄期（VT）、灌漿期（R2）、乳熟期（R3）、蠟熟期（R5）、成熟期（R6）取生長狀況一致的5株植株，測量葉長、葉寬，計算綠葉面積指數(shù)。

葉面積=∑完全展開葉的葉長×葉寬×0.75＋∑未完全展開葉的葉長×葉寬×0.5[16]

葉面積指數(shù)=（單株葉面積×單位面積株數(shù)）/占地面積

1.3.4 葉綠素a、b含量 在VT、R2、R3、R5、R6期取植株的穗位葉，V12期選取最新展開葉，用乙醇-丙酮法提取，用UV-2450 型雙通道紫外分光光度計比色測定葉綠素a、b含量，計算葉綠素a+b含量[17]。

1.3.5 葉片氮素含量、氮素積累量及氮素輸出量 將V12，VT，R3，R6期的葉片烘干，粉碎并過40目篩，利用Rapid N III氮素分析儀（Elementar Analysensysteme GmbH，德國），用杜馬斯燃燒法測定葉片含氮量（%）。

各時期葉片氮素積累量（TNAAL，mg/plant）=∑各時期葉片干重（g/plant）×各時期葉片含氮量（%）×1000

成熟期葉片氮素輸出量（NTA，mg/plant）=開花期葉片氮素總積累量（ANAAL，mg/plant）-成熟期葉片氮素總積累量（TNAAL，mg/plant）

1.3.6 氣體交換參數(shù) 在VT期、R3期利用CIRAS II型便攜式光合儀（PP-system，英國），于天氣晴好的上午，利用人工光源在 PAR=1 600 μmol·m-2·s-1（LED），CO2濃度為 360 μmol·mol-1條件下測定氣體交換參數(shù)。

1.3.7 測產(chǎn)考種 于R6期調查收獲密度后，各小區(qū)連續(xù)收取30個果穗，風干后考種，計算籽粒產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2007進行數(shù)據(jù)計算，DPS15.0統(tǒng)計軟件，LSD法做差異顯著性分析，Sigma Plot 12.0作圖。

2 結果

2.1 兩玉米品種根系的橫向分布特征

由表 1可知，兩玉米品種根系的橫向分布存在較大差異，但年際間差異不顯著。DH661在距離植株兩側0—10 cm范圍內其根系干重（RDW）、總根長（RL）、根表面積（RSA）、根系體積（RV）分別占整體根系的 83.18%，69.55%，68.74%，66.44%，ZD958分別為75.19%、51.17%、53.85%、56.49%；在距離植株10—20 cm范圍內DH661上述各指標分別為整體根系的9.30%、21.62%、25.11%、25.46%，ZD958分別為13.12%、37.12%、35.65%、34.23%；在距離植株中心20—30 cm范圍內DH661上述各指標所占比例分別為 7.52%、8.83%、6.15%和8.51%，ZD958則為13.12%、37.12%、35.65%、34.03%?？梢钥闯鯠H661根系主要集中分布在距離植株中心0—10 cm范圍內，相對于ZD958根系在橫向上分布更為緊縮。在距離植株10 cm及20 cm處垂直斷根處理對 DH661去除的根系顯著小于ZD958。

表1 兩玉米品種根系在土壤中的橫向分布特征Table 1 The root horizontal distribution of two maize cultivars in soil profile

2.2 側向垂直斷根對兩玉米品種根冠比的影響

由圖1可知，側向垂直斷根造成兩玉米品種根冠比下降，且下降幅度與品種及斷根距離有關。在距離植株越近處斷根，根冠比降幅越大；相同距離處斷根，深根型品種根冠比的降幅顯著大于淺根型品種，兩年數(shù)據(jù)趨勢相同。

2.3 不同距離側向垂直斷根對葉面積指數(shù)的影響

由圖2可知，側向垂直斷根對兩玉米品種的葉面積指數(shù)有顯著影響，斷根顯著降低了兩玉米品種各時期的葉面積指數(shù)。在兩年試驗中各處理V12期至VT期葉面積指數(shù)的增幅表現(xiàn)為CK＞T-20＞T-10，在相同位置側向垂直斷根對深根型品種 DH661的影響小于淺根型品種 ZD958。VT期及以后各生育期的斷根處理葉面積指數(shù)均低于CK，平均葉面積指數(shù)表現(xiàn)為CK＞T-20＞T-10。相同位置處斷根，花后葉面積指數(shù)的降幅表現(xiàn)為DH661＞ZD958?？梢姡瑐认虼怪睌喔粌H使玉米花前葉片的生長受阻，并且加劇了花后葉片的衰老。

圖1 各處理玉米的根冠比Fig. 1 Root/Shoot ratio of maize in different treatments

圖2 不同處理玉米葉面積指數(shù)的變化Fig.2 Variation of leaf area index of maize in different treatments

2.4 不同距離側向垂直斷根對葉片葉綠素及氮素積累量的影響

由圖3可知，兩年中DH661的T-20處理在VT、R3期葉綠素含量相對于CK分別下降了4.29%、8.33%和6.32%、14.52%；T-10處理較CK分別下降6.37%、11.09%和6.86%、12.71%，距離植株越近，斷根的影響越大。ZD958變化趨勢相同，T-20處理較CK相比分別下降了6.52%、12.85%和 9.91%、18.49%；T-10處理分別下降15.40%、23.18%和15.01%、22.01%。兩玉米品種R6期葉綠素含量較VT期降低幅度均表現(xiàn)為 T-10＞T-20＞CK，DH661各處理的下降幅度均顯著小于ZD958，兩年的趨勢表現(xiàn)一致。側向斷根減緩了生育前期葉綠素含量的上升，加大了生長后期葉綠素含量的降幅，使得各生育期葉片葉綠素含量均顯著下降。

圖3 不同處理玉米葉片葉綠素a+b含量的變化Fig. 3 Changes of chlorophyll content of leaf in different treatments

由表2可知，不同距離垂直斷根影響了葉片氮素積累量及后期葉片氮素向外的轉運量。V12期斷根降低了 VT、R3、R6期的葉片氮素積累量，兩個品種均表現(xiàn)為 CK＞T-20＞T-10。DH661的 T-20處理在兩年試驗中，在VT、R3及R6期葉片含氮量較CK分別下降了1.14%、1.92%、3.08%和1.15%、3.90%、1.42%；T-10處理分別下降了3.11%、5.76%、4.42%和2.31%、4.98%、5.52%。ZD958的T-20處理分別較CK下降了1.92%、2.73%、5.19%和1.23%、1.47%、5.68%；T-10處理分別下降了8.31%、5.85%、5.68%和7.88%、7.96%、7.52%。斷根同時加劇了從VT期至 R6期兩品種葉片的氮素輸出，兩品種均表現(xiàn)為T-10＞T-20＞CK。

2.5 不同距離側向垂直斷根對葉片氣體交換參數(shù)的影響

2.5.1 凈光合速率 斷根處理后兩玉米品種 VT和R3期凈光合速率（Pn）顯著降低（表 3）。2014年DH661的T-20處理在VT、R3期相對于CK分別下降了5.16%、7.42%，2015年分別為4.66%、5.37%；T-10處理分別為6.47%、16.93%和8.66%、14.78%。2014年ZD958的T-20處理在VT、R3期相對于CK分別下降了 6.48%、9.15%，2015年下降幅度為 9.15%、7.17%；T-10處理分別為11.89%、32.80%和15.49%、23.09%。相同位置處斷根造成的DH661葉片Pn的降幅要顯著低于ZD958。

表2 不同斷根處理對不同時期葉片氮素積累量及抽雄期后氮素轉運的影響Table 2 Effects of cutting root at different distances to plant center on leaf nitrogen accumulation at different growth stages and ratio of nitrogen translocation after tasseling stage

2.5.2 蒸騰速率 斷根造成葉片蒸騰速率下降，VT期各處理蒸騰速率（E）的降幅顯著大于R3期（表3）。兩年中DH661的T-20處理在其VT、R3期相對于CK分別下降了3.93%、2.19%和6.94%、2.32%；T-10處理分別為 9.38%、4.70%和 13.11%、5.80%。ZD958的 T-20處理分別下降了 6.33%、5.71%和 9.48%、5.42%；T-10處理分別為15.89%、13.15%和17.31%、11.57%?？梢钥闯?，斷根造成了VT期葉片E較大程度的降低。在同一斷根處理下的表現(xiàn)有差異，DH661葉片E的下降幅度顯著小于ZD958。

2.5.3 氣孔導度 斷根顯著減小了兩玉米品種葉片的氣孔導度（Gs）。與各自對照相比，兩年中DH661的T-20處理VT期的Gs分別下降了2.99%、5.20%，T-10處理分別下降 3.71%、7.89%（表 3）；R3期DH661的T-20處理的Gs較CK分別下降了0.46%、1.31%，T-10處理則分別下降了3.23%、5.78%。VT期ZD958的T-20處理分別下降了9.76%、5.24%，T-10處理分別下降15.45%、10.11%，R3期T-20處理較CK分別下降5.16%、2.01%，T-10處理下降了14.13%、9.05%。可以看出，斷根造成了 VT期和R3期的Gs的下降，對VT期Gs的影響顯著大于R3期，且降幅均表現(xiàn)為 T-10＞T-20。兩品種間相比，相同位置處斷根處理對于ZD958造成的影響顯著大于DH661。

2.5.4 胞間 CO2濃度 斷根造成 VT期兩玉米品種葉片Ci降低，R3期則升高，且斷根處距離植株中心越近，變化幅度越大。兩年中DH661的T-20處理VT期的葉片Ci相對于CK分別下降了3.85%、5.17%，T-10處理分別下降9.13%、13.79%；ZD958的T-20處理分別下降7.96%、7.14%，T-10分別下降17.83%、18.37%（表3）。斷根導致R3期Ci上升，兩年中DH661的T-20處理分別上升了3.98%、1.79%，T-10處理分別上升了10.62%、4.48%；ZD958的T-20處理分別上升了7.62%、7.39%，T-10處理分別上升了14.29%、8.37%。相同位置斷根，DH661不論在VT期的降幅，還是R3期的升幅均顯著小于ZD958。

2.6 不同距離側向垂直斷根對地上部生物量及籽粒產(chǎn)量的影響

作物干物質積累主要依賴于葉片光合性能的高低。側向垂直斷根后玉米地上部生物量與籽粒產(chǎn)量均顯著降低，隨斷根距離的縮小降幅增大。兩年中DH661的T-20處理的總生物量、籽粒產(chǎn)量分別較CK下降了7.36%、4.64%和6.05%、5.02%；T-10處理分別下降了11.84%、9.81%和11.01%、10.72%。ZD958的T-20處理分別較對照 CK下降了 10.66%、9.11%和9.92%、8.14%；T-10處理分別為16.00%、13.37%和14.72%、14.82%。同一距離處斷根對干物質積累量與籽粒產(chǎn)量的影響表現(xiàn)為ZD958＞DH661?？梢姡诰嚯x植株中心不同距離側向垂直斷根，降低了兩玉米品種地上部生物量及籽粒產(chǎn)量，且側向斷根對生物產(chǎn)量及籽粒產(chǎn)量的影響與距離植株中心的距離及品種有關（圖4）。

表3 抽雄期及乳熟期不同處理玉米葉片的氣體交換參數(shù)Table 3 Leaf gas exchange parameters of maize in different treatments at tasseling and milk ripe stages

3 討論

3.1 斷根對不同根型玉米根系形態(tài)和根吸收功能的影響

玉米的根系構型是其發(fā)揮吸收功能的基礎[18]，高產(chǎn)品種通常具備較大的根冠比[5]，根系的大小與分布對水氮的吸收具有重要影響[5,19]。從提高水分利用效率來說，根系需要維持適宜的大小，其中根長對水分利用效率的貢獻是第一位的，而根系干物質重的貢獻最小，根系表面積介于二者之間[19]。根系下扎能力強、生長后期分布較深、根系活力強，在高氮肥投入條件下仍能保持正常的側根生長、總根長密度高，能夠捕獲更多的氮素，提高整體土壤剖面的氮素有效性[20]。根系分布具有基因型差異[21]，且受多種因素的影響[3,10,22-24]。隨品種更替，玉米根系的空間分布呈“橫向緊縮、縱向延伸”的特點[9]。增密是玉米獲得高產(chǎn)的主要途徑之一[3]，而增密會造成根系的生長空間受到限制，單株根系干重與根系長度均顯著降低[24-25]，根系對土壤水肥的吸收速率下降[4-5]。在根系生長空間受限的情況下，增加深層根系的分布有助于減緩根系競爭[26-27]，增加根系對深層土壤資源的利用[18]。前人研究表明，與普通高產(chǎn)品種ZD958相比，超高產(chǎn)夏玉米品種DH661深層根系分布較多[12-13,28]。本試驗結果表明DH661相對于ZD958而言，在距離植株0—10 cm的水平范圍內，根系分布數(shù)量多、比率大。在距離植株中心10 cm及20 cm處側向垂直斷根，顯著降低了兩玉米品種的根冠比、根系干重及根長，根系的氮素吸收功能下降，各時期葉片氮素積累量顯著下降。不同位置垂直斷根對兩品種的根系及葉片氮素積累影響大小表現(xiàn)為T-10＞T-20，同一位置斷根的影響大小表現(xiàn)為ZD958＞DH661。根系分布較為緊縮，深層根量大，可能是深根型品種DH661斷根后根系性能表現(xiàn)優(yōu)于淺根型品種ZD958的主要原因。

圖4 不同處理玉米地上部生物量與籽粒產(chǎn)量Fig. 4 Shoot biomass and grain yield of maize in different treatments

3.2 斷根對不同根型玉米品種葉片光合性能的影響

根系與葉片光合特性之間有直接關系[29]，根系干重與綠葉面積顯著相關[30]。群體葉面積大小是群體光能利用、干物質積累與分配、產(chǎn)量形成的重要基礎[31]，玉米高產(chǎn)田理想的葉面積發(fā)展動態(tài)應為前期葉面積系數(shù)上升較快，峰值適宜，葉面積系數(shù)高值持續(xù)期長，后期下降緩慢，至收獲期仍保持一定的綠葉面積[32-33]。在玉米抽雄期橫向切斷20 cm和40 cm深處根系，均造成葉面積、葉綠素含量和 Pn下降；對深根型品種的影響大于淺根型品種[13]。本研究表明，側向垂直斷根造成了兩玉米品種花前葉片的生長受阻，花后葉片的衰老加劇，同時，斷根降低了各時期葉綠素含量，Pn下降，同一位置側向垂直斷根對于DH661的影響小于ZD958。

光合作用受氣孔因素及非氣孔因素的共同影響[34]，水分與氮素供應不足會對葉片造成氣孔及非氣孔的限制，短期內Gs下降，光合底物供應不足，Pn降低。而隨根系吸收能力的下降，水肥供應不足，減少了各時期葉片的氮素含量，增加了生長后期葉片氮素向籽粒的轉運，致使光合機構受損，電子傳遞受阻，PSII與PSI的協(xié)調性下降。同時水氮供應不足，還會造成光合有關酶活性的下降，造成羧化系統(tǒng)功能下降，Pn下降[35-36]。本研究發(fā)現(xiàn)，斷根后葉片的氮素積累量顯著降低，生長發(fā)育后期葉片氮素向生殖器官有較多轉移。側向垂直斷根造成VT及R3期葉片Gs下降，對于VT期的影響要大于VT期后的生育時期；斷根后VT期Ci下降，而R3期則較對照明顯上升。分析穗位葉氣體交換參數(shù)可知，兩品種側向垂直斷根初期，側根系減少造成短暫的吸水能力下降，導致 Gs下降同時伴隨Ci降低，該階段氣孔因素是Pn下降的主要原因；而斷根后期，保留的根系氮素吸收能力下降，同時葉片中氮素向籽粒大量轉運，降低了葉片羧化酶系活性，導致了葉片Gs下降伴隨Ci增加，該階段非氣孔限制因素是 Pn下降的主要原因。根系田間分布受土壤質地的影響，本試驗僅在棕壤土條件下進行了相關研究，其他土壤類型下根系分布及側向斷根后葉片光合特性的變化深層機理仍有待深入探索。

4 結論

側向垂直斷根能夠降低玉米的光合性能，光合特性受影響程度與斷根處距植株中心的距離及品種有關。與ZD958相比，深根型品種DH661深層根系分布較多，是其在側向垂直斷根后仍能維持較高光合性能、獲得較高干物質積累量和籽粒產(chǎn)量的基礎。側向垂直斷根對葉片前期光合性能的影響主要是氣孔因素引起的，而生育后期則主要是非氣孔限制引起的。密植高產(chǎn)條件下深根型品種深層根系分布的增加，在距離植株越近處斷根其根系性能所受影響較小是其獲得高產(chǎn)的重要原因。今后在玉米品種選育的過程中要注重地上部耐密性選擇的同時，更要注重深根型品種的選育，以利于玉米增產(chǎn)增效。

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（責任編輯 楊鑫浩）

Effect of Vertically Cutting Roots at Different Horizontal Distances from Plant on Leaf Photosynthetic Characteristics and Yield of Summer Maize with Different Root Types

LU DuXu1,2, XU ZhenHe1, LIU Mei1, LIU Peng1, DONG ShuTing1, ZHANG JiWang1, ZHAO Bin1,LI Geng1, LIU ShaoKun3, LI QinFang4
(1College of Agronomy, Shandong Agricultural University/State Key Laboratory of Crop Biology, Tai’an 271018, Shandong;2Zibo Academy of Agricultural Sciences, Zibo 255033, Shandong;3Shandong Denghai Seeds Co. Ltd./Shandong Provincial Key Laboratory of Corn Breeding and Cultivation Technology, Laizhou 261448, Shandong;4Linyi Agriculture and Forest Department, Linyi 251500, Shandong)

2017-02-06；接受日期：2017-05-10

國家自然科學基金項目（31371576，31401339）、國家“十二五”科技支撐計劃（2013BAD07B06-2）、國家重點研發(fā)計劃（2016YFD0300106）、國家公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項經(jīng)費項目（201203100，201203096）、國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系建設項目（CARS-02-20）、山東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系（SDAIT-02-08）

聯(lián)系方式：路篤旭，Tel：0538-8241485；E-mail：ludxsdau@126.com。通信作者劉鵬，Tel：0538-8241485；E-mail：liupengsdau@126.com。通信作者李耕，Tel：0538-8242653；E-mail：ligeng213@163.com