梁慧珍，董薇，許蘭杰，余永亮，楊紅旗，譚政偉，許陽(yáng)，陳鑫偉

（1河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院芝麻研究中心，鄭州 450002；2南陽(yáng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，河南南陽(yáng) 473083；3商丘市農(nóng)林科學(xué)院，河南商丘 476000）

不同氮磷鉀處理大豆苗期主根長(zhǎng)和側(cè)根數(shù)的QTL定位分析

梁慧珍1，董薇1，許蘭杰1，余永亮1，楊紅旗1，譚政偉1，許陽(yáng)2，陳鑫偉3

（1河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院芝麻研究中心，鄭州 450002；2南陽(yáng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，河南南陽(yáng) 473083；3商丘市農(nóng)林科學(xué)院，河南商丘 476000）

【目的】主根長(zhǎng)和側(cè)根數(shù)是重要的根系性狀。通過(guò)不同氮磷鉀處理，發(fā)掘大豆苗期主根長(zhǎng)和側(cè)根數(shù)的基因資源、了解其遺傳機(jī)制，定位其主效QTL，分析QTL間的上位性和環(huán)境互作效應(yīng)，對(duì)生產(chǎn)提供理論指導(dǎo)。【方法】用以栽培大豆晉豆23為母本、山西農(nóng)家品種灰布支黑豆（ZDD02315）為父本所衍生的447個(gè)RIL作為供試群體，取親本及447個(gè)家系各30粒種子，用滅菌紙包裹后，2015年和2016年分別放置于CK（模擬種植不施肥）、NPK（模擬大田正常配施氮磷鉀肥）和1.5NPK（模擬高肥田塊）3種生長(zhǎng)環(huán)境下進(jìn)行水培試驗(yàn)，每組試驗(yàn)設(shè)置3次重復(fù)，環(huán)境溫度20—28℃，幼苗長(zhǎng)到V2期，對(duì)幼苗期相關(guān)根部性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行測(cè)量。分別采用WinQTLCart 2.5和QTLNETwork 2.1 2種遺傳模型檢測(cè)QTL，分析QTL間的上位性和環(huán)境互作效應(yīng)。【結(jié)果】基于復(fù)合區(qū)間作圖（CIM）共檢測(cè)到24個(gè)影響主根長(zhǎng)和側(cè)根數(shù)的QTL，分布于第2、3、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、16、17共14條染色體中，單個(gè)QTL的貢獻(xiàn)率介于8.52%—43.62%，QTL主要表現(xiàn)為加性效應(yīng)。基于混合線性模型(MCIM)檢測(cè)到影響主根長(zhǎng)和側(cè)根數(shù)的QTL各1個(gè)，2個(gè)QTL均表現(xiàn)出加性效應(yīng)和環(huán)境互作效應(yīng)。另有2對(duì)主根長(zhǎng)和2對(duì)側(cè)根數(shù)均檢測(cè)出加性×加性上位性互作QTL，主根長(zhǎng)和側(cè)根數(shù)各有1對(duì)表現(xiàn)出主效QTL與非主效QTL加性×加性上位性互作，各有1對(duì)表現(xiàn)出非主效QTL與非主效QTL加性×加性上位性互作，2對(duì)主根長(zhǎng)互作QTL分別解釋了1.53%和1.95%的表型變異率，2對(duì)側(cè)根數(shù)互作QTL分別解釋了2.47%和1.13%的表型變異率。2個(gè)QTL能在2種分析方法中同時(shí)檢測(cè)到，9個(gè)QTL能在3種環(huán)境下同時(shí)檢測(cè)到。第6染色體在2015年NPK、1.5NPK和2016年1.5NPK 3個(gè)環(huán)境下均檢測(cè)到主根長(zhǎng)QTL，第5染色體在2015年NPK和1.5NPK、2016年CK 3個(gè)環(huán)境下、第17染色體在2015年CK和NPK、2016年NPK 3個(gè)環(huán)境下均檢測(cè)到側(cè)根數(shù)QTL?！窘Y(jié)論】苗期大豆主根長(zhǎng)和側(cè)根數(shù)對(duì)氮磷鉀的吸收影響較少，生產(chǎn)中盡可能減少氮磷鉀使用量。不同濃度氮磷鉀處理苗期主根長(zhǎng)和側(cè)根數(shù)參數(shù)間既有共同的控制基因，也有各自獨(dú)特的控制基因，多數(shù)QTL不能在多個(gè)環(huán)境下重復(fù)檢測(cè)到，控制其表達(dá)的遺傳機(jī)制較為復(fù)雜。加性效應(yīng)、加性與環(huán)境互作和加性×加性上位性互作效應(yīng)在主根長(zhǎng)和側(cè)根數(shù)的形成和遺傳中發(fā)揮著重要作用。主根長(zhǎng)和側(cè)根數(shù)各有1個(gè)QTL能在2種分析方法中同時(shí)檢測(cè)到，Satt442-Satt296和Satt521-GMABABR是共位標(biāo)記區(qū)間。

大豆；氮磷鉀；主根長(zhǎng)；側(cè)根數(shù)；QTL；上位性互作

Abstract:【Objective】Main root length (MRL) and lateral root number (LRN) are important root traits. It is important todevelop the gene resources and reveal the genetic mechanisms of MRL and LRN, and identify quantitative trait loci (QTL) associated with root traits in soybean, including main-effect QTLs, epistatic effects and QTL × environment interactions, meanwhile, map the main-effect QTLs, epistatic effects and QTL × environment interactions in different N, P and K environments. 【Method】A total of 447 RILs derived from a cross between cultivated Jindou23 as the female and native variety HuibuzhiZDD02315 as the male were used as materials. Thirty seeds from each of the RILs and their parents were covered with pasteurized paper, and cultivated in CK (nonfertilized condition), NPK (normal fertilization conditions) and 1.5NPK (high fertilization conditions) at 20-28℃ in 2015 and 2016, and a complete random design with three replications was used in this study. Root traits were measured at V2 stage. Epistatic QTLs and QTL ×environment interactions were performed using WinQTLCart 2.5 and QTLNETwork 2.1. 【Result】Twenty-four QTLs for MRL and LRN were detected on chromosomes 2, 3, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 16 and 17 using CIM method in this study. The variation accounted for by each of these twenty- four QTLs ranged from 8.52% to 43.62%. These QTLs showed additive effect. Two QTLs for MRL and LRN were detected by MCIM, which showed an additive effect. Another two pairs of additive × additive epistatic effects QTLs for MRL and LRN were detected, including one pair of major QTLs and non-major QTL additive × additive epistatic effects, and one pair of non-major QTLs and non-major QTL additive × additive epistatic effects. Two pairs of QTL interaction for MRL explained 1.53% and 1.95% of the phenotypic variation, and two pairs of QTL interaction for LRN explained 2.47% and 1.13% of the phenotypic variation. Two QTLs were simultaneously detected on the same chromosome using two WinQTLCart 2.5 and QTLNETwork 2.1. Nine QTLs were simultaneously detected in three environments. The QTL for MRL was all mapped on chromosome 6 in 2015 (including NPK and 1.5NPK) and 2016 (including 1.5NPK). The QTL for LRN was all detected on chromosome 5 in 2015 (including NPK and 1.5NPK) and 2016 (including CK), another QTL for LRN was all mapped on chromosome 17 in 2015 (including CK and NPK) and 2016 (including NPK). 【Conclusion】MRL and LRN absorb less NPK at seedling stage in soybean, so farmers should minimize the use of NPK in agricultural production. MRL and LRN were controlled by the same controlled gene and specific gene in NPK treatments.Some QTLs were not simultaneously identified in different NPK environments as the related genetic mechanism is comparatively complex. Additive effects, additive × environment interactions and additive × additive epistatic effects are important genetic factors in MRL and LRN formation and inheritance. One each QTL for MRL and LRN was all detected by CIM and MCIM; one stable gene for MRL and LRN existed in interval markers between Satt442-Satt296 and Satt521-GMABABR.

Key words:soybean; nitrogen, phosphorus and potassium; main root length; lateral root number; quantitative trait loci;epistatic effects

0 引言

【研究意義】大豆屬于直根系作物，根系主要由主根和側(cè)根組成。大豆根系是其與外界環(huán)境之間進(jìn)行物質(zhì)交換的主要器官，與植物營(yíng)養(yǎng)有著密切的關(guān)系，對(duì)產(chǎn)量和逆境脅迫有著重要影響[1]。根系是數(shù)量性狀，大量基因控制著根系生長(zhǎng)發(fā)育和養(yǎng)分的吸收利用[2-3]，外部水分和養(yǎng)分環(huán)境對(duì)大豆根系生長(zhǎng)具有重要的影響[4-6]。氮磷鉀對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育具有重要作用，任何一種元素的缺乏都會(huì)對(duì)影響到植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育[7-8]。土壤中氮磷鉀元素的缺乏或者不均衡，已經(jīng)嚴(yán)重影響到作物產(chǎn)量的提高[9-11]，通過(guò)施肥補(bǔ)充土壤中的氮磷鉀養(yǎng)分供應(yīng)是提高大豆產(chǎn)量的重要措施。但是，過(guò)度使用化肥會(huì)對(duì)農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境帶來(lái)嚴(yán)重的破壞。因此，研究不同氮磷鉀處理大豆苗期主根長(zhǎng)和側(cè)根數(shù)的QTL定位與上位互作分析對(duì)開展大豆養(yǎng)分高效利用和分子標(biāo)記輔助選擇育種具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)氮磷鉀養(yǎng)分吸收利用和根系性狀QTL定位研究主要集中在水稻[12-14]、玉米[15-17]、小麥[18-20]等作物，已經(jīng)定位出多個(gè)根系性狀的QTL。以往對(duì)大豆根系的研究主要集中在根系形態(tài)[21]、生理特性[22]和耐逆性[23-24]等方面，對(duì)不同濃度氮磷鉀處理根系性狀的QTL定位分析研究較少。朱向明等[25]研究了供氮水平對(duì)苗期大豆根系吸水特性的影響；ZHANG等[26]以不同磷效率大豆種質(zhì)組成的自然群體為材料，應(yīng)用全基因組關(guān)聯(lián)分析，結(jié)合大豆基因組信息及低磷脅迫誘導(dǎo)表達(dá)，篩選出一個(gè)酸性磷酸酶基因（GmACP1）；蘇輝等[27]利用鐵-7555和鳳59-15的RIL群體，對(duì)相對(duì)根系干質(zhì)量、相對(duì)根系磷含量、相對(duì)株高和相對(duì)葉中磷含量4個(gè)性狀進(jìn)行分析，在3和10染色體上共檢測(cè)到 3個(gè)與耐低磷有關(guān)的 QTL，可解釋表型變異的4.84%—18.2%；BEEBE等[28]在大田 2種磷水平和營(yíng)養(yǎng)液低磷處理下對(duì)根系性狀進(jìn)行了QTL檢測(cè)，大田2種磷水平下分別檢測(cè)到8個(gè)和6個(gè)與磷積累、根長(zhǎng)和比根長(zhǎng)性狀相關(guān)的QTL；營(yíng)養(yǎng)液低磷處理下，檢測(cè)到12個(gè)與根長(zhǎng)、主根長(zhǎng)、根干重、主根干重和比干重性狀相關(guān)的 QTL；LIANG等[29]進(jìn)行了幼苗期大豆根系性狀的遺傳分析與QTL檢測(cè)研究，共檢測(cè)到24個(gè)與主根長(zhǎng)、側(cè)根數(shù)、根重、根體積、莖葉重、下胚軸長(zhǎng)和下胚軸重相關(guān)的QTL，分別位于第2、3、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、18、19和20連鎖群上?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】由于根系生長(zhǎng)在地下，生長(zhǎng)環(huán)境比較復(fù)雜，截至目前，對(duì)于不同濃度氮磷鉀處理?xiàng)l件下，大豆主根長(zhǎng)和側(cè)根數(shù)的QTL定位分析研究較少?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】以栽培大豆晉豆23和山西農(nóng)家品種灰布支黑豆（ZDD02315）為母本和父本衍生出的447個(gè)RIL群體為試驗(yàn)材料，采用WinQTLCart 2.5[30]中復(fù)合區(qū)間模型分析方法（http://statgen.ncsu.edu/qtlcart/WQTLCart.htm），對(duì)不同氮磷鉀處理大豆苗期主根長(zhǎng)和側(cè)根數(shù)進(jìn)行QTL定位分析，采用QTLNETwork 2.1[31]混合線性模型分析方法，分析 QTL間的上位性和環(huán)境互作效應(yīng)，為開展大豆養(yǎng)分高效利用和分子標(biāo)記輔助選擇育種提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料與水培試驗(yàn)

以晉豆23為母本，灰布支黑豆（ZDD02315）為父本所衍生的RIL群體作為供試群體（晉豆23是山西省主栽大豆品種，灰布支黑豆是山西農(nóng)家品種，2個(gè)品種性狀差別較大）。參照周蓉等[32]的方法，取親本及447個(gè)家系各30粒種子，用滅菌紙包裹后于2015年5月27日和2016年6月10日分別放置在CK、NPK、1.5NPK各3個(gè)環(huán)境中進(jìn)行水培12 d，幼苗長(zhǎng)到V2期。根據(jù)國(guó)家潮土土壤肥力與肥料效益長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)站（鄭州）對(duì)不同肥力田塊的施肥標(biāo)準(zhǔn)，設(shè)置水培試驗(yàn)不同處理的配比（表 1），CK模擬種植不施肥（蒸餾水）、NPK模擬大田正常配施氮磷鉀肥、1.5NPK模擬高肥田塊，這3種環(huán)境更加貼近實(shí)際大田施肥情況，研究結(jié)果更加有利于解決實(shí)際生產(chǎn)施肥問(wèn)題。每組試驗(yàn)設(shè)置3次重復(fù)，種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)期間置室外環(huán)境，環(huán)境溫度為20—28℃。

表1 水培試驗(yàn)不同處理的配比Table 1 Different material ratios in the hydroponic experiment

1.2 根系性狀測(cè)定和表型數(shù)據(jù)處理

當(dāng)幼苗生長(zhǎng)至V2期時(shí)，每個(gè)家系均選取5株生長(zhǎng)一致的幼苗，洗凈吸干后剪取根系部分，分別于2015年6月8日和2016年6月22日對(duì)各環(huán)境下幼苗期主根長(zhǎng)（main root length，MRL）和側(cè)根數(shù)（lateral root number，LRN）進(jìn)行人工測(cè)定。用直尺測(cè)量每個(gè)單株根系的主根長(zhǎng)，對(duì)側(cè)根數(shù)直接計(jì)數(shù)并計(jì)算5株幼苗試驗(yàn)數(shù)據(jù)的平均值。利用SPSS 19.0軟件進(jìn)行表型數(shù)據(jù)分析并計(jì)算遺傳力h2=V(G)/V(P)。

1.3 遺傳連鎖圖譜的構(gòu)建

采用單粒混傳法（single seed multiple descent，SSD）構(gòu)建作圖群體RIL。1998年夏季在山西省以晉豆23為母本，灰布支黑豆（ZDD02315）為父本進(jìn)行雜交，獲得 F1籽粒。種植 F1，收獲一株籽粒產(chǎn)量為732粒的F1單株，1998年10月在海南島單粒種成732個(gè)F2，1999年2月單株收獲每個(gè)F2形成F3株系。于F3開始，每個(gè)世代每個(gè)株系隨機(jī)收獲10株上的共20個(gè)豆莢，每株2個(gè)，共約40粒籽粒，隨機(jī)選取其中的20粒種成20個(gè)株行，形成下一個(gè)世代，以此類推至高世代。2004年，王珍[33]以晉豆 23×灰布支黑豆（ZDD02315）及其所衍生的F12重組自交系為材料，構(gòu)建了包含 227個(gè) SSR標(biāo)記的大豆遺傳連鎖圖譜。2006年，梁慧珍[34]對(duì)圖譜進(jìn)行了重新整合與補(bǔ)充研究，圖譜全長(zhǎng)達(dá)到2 047.6 cM，包括27個(gè)連鎖群，232個(gè)標(biāo)記位點(diǎn)（該圖譜在第9、13和16染色體上，均出現(xiàn)了2個(gè)間隙，在12染色體出現(xiàn)了1個(gè)間隙，因而形成了27個(gè)連鎖群）。

1.4 QTL定位及上位性互作分析

由于各性狀的遺傳效應(yīng)不同，選用不同的統(tǒng)計(jì)遺傳模型進(jìn)行研究，能夠提高QTL分析的準(zhǔn)確性[35]。本研究采用了2種不同的遺傳模型來(lái)檢測(cè)主根長(zhǎng)和側(cè)根數(shù)性狀的QTL。利用WinQTLCart 2.5[30]軟件中復(fù)合區(qū)間作圖法（CIM）Zmapqtl方法的Model 6，每2 cM對(duì)各性狀進(jìn)行全基因組掃描，以確定各性狀QTL數(shù)目及其在染色體上的位置，通過(guò)逐步回歸指定解釋給定性狀最大變異的 5個(gè)標(biāo)記作為余因子（co-factor），模擬運(yùn)算1 000次，選取臨界閾值LOD=2.5，檢測(cè)每個(gè)環(huán)境下的QTL效應(yīng)。當(dāng)LOD≥2.5時(shí)，認(rèn)為QTL存在；如果臨近位點(diǎn)間圖距＜5 cM，就初步認(rèn)定是同一個(gè)QTL。利用QTL Network 2.1[31]軟件中的混合線性模型復(fù)合區(qū)間作圖法（MCIM），選取臨界閾值P=0.05，檢測(cè)每個(gè)環(huán)境下的QTL、加性效應(yīng)、加性×加性上位互作效應(yīng)及環(huán)境互作效應(yīng)。當(dāng)QTL效應(yīng)P≤0.05時(shí)，認(rèn)為QTL存在。QTL采取MCCOUCH等[36]命名方式。

2 結(jié)果

2.1 親本及家系根系性狀在 RIL群體中的分離及表型分析

觀察主根長(zhǎng)和側(cè)根數(shù) 2個(gè)性狀在分離群體中的分離并進(jìn)行遺傳力（表2）和方差分析（表3），2個(gè)親本2個(gè)性狀在后代中表現(xiàn)出較大的分離程度，在不同環(huán)境中均存在較大差異。RIL群體的最小值和最大值之間差異明顯。各性狀遺傳力h2為41.56%—50.23%，為QTL分析提供了較好的遺傳背景。表2中主根長(zhǎng)和側(cè)根數(shù)變異系數(shù)均較大，側(cè)根數(shù)變異系數(shù)達(dá)到0.75、0.74和0.54，說(shuō)明該性狀在幼苗期穩(wěn)定性較差，可能同時(shí)受基因與環(huán)境因素的共同影響。方差分析表明，主根長(zhǎng)和側(cè)根數(shù)性狀在基因、環(huán)境和基因與環(huán)境的互作間均存在極顯著差異（表3），說(shuō)明這2個(gè)性狀都是復(fù)雜的數(shù)量性狀，受基因和環(huán)境的共同影響。分析 RIL群體的變異范圍，2個(gè)性狀都有超越雙親的株系出現(xiàn)，說(shuō)明2個(gè)性狀遺傳基因分布在雙親中，可以通過(guò)雜交育種得到超親分離的株系。2個(gè)性狀的峰度和偏度均較小，變異連續(xù)，呈現(xiàn)出近似正態(tài)的連續(xù)分布（圖 1），滿足QTL分析要求。

圖1 群體主根長(zhǎng)和側(cè)根數(shù)的頻率分布圖Fig. 1 Frequency distribution of main root length (MRL) and lateral root number (LRN) of soybean populations in 2015 and 2016

2.2 大豆根系性狀之間的相關(guān)分析

對(duì)2年6個(gè)環(huán)境下親本和RIL根系性狀進(jìn)行相關(guān)分析（表4），主根長(zhǎng)和側(cè)根數(shù)均呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)。說(shuō)明2個(gè)性狀之間關(guān)聯(lián)性密切，可能同時(shí)受基因與環(huán)境因素的共同影響。這種即相互影響又相互制約的關(guān)系，為不同環(huán)境下表型性狀選擇提供參考。

表2 RIL的親本和家系性狀描述統(tǒng)計(jì)分析Table 2 Phenotypic variation of all traits of RIL and the parents

表3 RIL家系主根長(zhǎng)和側(cè)根數(shù)方差分析Table 3 Variance analysis of MRL and LRN traits of RIL population

表4 根系性狀之間的相關(guān)分析Table 4 Correlation analysis of root traits

2.3 主效QTL定位及QE互作效應(yīng)分析

2種方法對(duì)2年6個(gè)環(huán)境中2個(gè)性狀共檢測(cè)到24個(gè)主效應(yīng)QTL，單個(gè)性狀QTL數(shù)分別為9個(gè)和15個(gè)，分布于第 2、3、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、16、17共14條染色體中（圖2、表5、表6），單個(gè)QTL的貢獻(xiàn)率介于8.52%—43.62%。2個(gè)QTL能在2種分析方法中同時(shí)檢測(cè)到，9個(gè)QTL能在3種環(huán)境下同時(shí)檢測(cè)到。但是，沒(méi)有檢測(cè)到在所有環(huán)境中均能夠穩(wěn)定表達(dá)的QTL。

2.3.1 主根長(zhǎng)性狀 共檢測(cè)到9個(gè)QTL，分布在第6、7、8、11、12和14染色體上。解釋的表型變異范圍為8.52%—43.62%，LOD值為2.50—4.20，位于第11染色體Satt430-Satt359區(qū)間的qMRL-b1-1，貢獻(xiàn)率為43.62%，解釋的表型變異最大。加性效應(yīng)正值和負(fù)值都有表現(xiàn)，加性效應(yīng)為正值，表明增效基因來(lái)自母本晉豆23；加性效應(yīng)為負(fù)值，表明增效基因來(lái)自父本灰布支黑豆。第6染色體在2015年NPK、1.5NPK和2016年1.5NPK 3個(gè)環(huán)境下均檢測(cè)到主根長(zhǎng)QTL，其中，qMRL-c2-2與qMRL-c2-3僅相距1.48 cM，LOD分別為3.16和3.23，表型貢獻(xiàn)率分別為29.87%和39.02%，均位于Satt305-Satt291標(biāo)記區(qū)間，推測(cè)可能是同一個(gè)QTL。2種分析方法均在 12染色體上檢測(cè)到qMRL-h_1-2，加性效應(yīng)分別為0.067和0.026，MCIM方法檢測(cè)出加性效應(yīng)貢獻(xiàn)率為 3.08%，加性與環(huán)境互作貢獻(xiàn)率為 0.33%?；プ餍?yīng)貢獻(xiàn)率小于其自身的加性效應(yīng)貢獻(xiàn)率，說(shuō)明主根長(zhǎng)受基因和環(huán)境共同作用，基因比環(huán)境的影響更加顯著。

2.3.2 側(cè)根數(shù)性狀 共檢測(cè)到15個(gè)QTL，分布在第2、3、5、7、9、10、13、16和17染色體上。解釋的表型變異范圍為 8.83%—26.37%。LOD值為 2.50—6.36，母本晉豆23和父本灰布支黑豆均有不同的增效基因。位于 17染色體 Satt461-Satt301區(qū)間的qLRN-d2-3，表型貢獻(xiàn)率為26.37%，解釋的表型變異最大。第17染色體在2015年CK和NPK、2016年NPK 3個(gè)環(huán)境下均檢測(cè)到側(cè)根數(shù) QTL，其中，qLRN-d2-2和qLRN-d2-3位置相距0.61 cM，均位于Satt488-Satt461區(qū)間，解釋的表型變異分別為19.60%和 26.37%，推測(cè)可能是同一個(gè) QTL。第 5染色體在2015年NPK和1.5NPK、2016年CK 3個(gè)環(huán)境下均檢測(cè)到側(cè)根數(shù)QTL，其中qLRN-a1-2和qLRN-a1-3位置相距4.37 cM，均位于Satt593-Satt454區(qū)間，解釋的表型變異分別為17.15%和11.57%， 推測(cè)可能是同一個(gè)QTL。2種分析方法均在3染色體上檢測(cè)到qLRN-n-1，加性效應(yīng)分別為2.751和0.021，MCIM方法檢測(cè)出加性貢獻(xiàn)率為0.87%，加性與環(huán)境互作貢獻(xiàn)率為2.25%?；プ餍?yīng)貢獻(xiàn)率大于其自身的加性效應(yīng)貢獻(xiàn)率，說(shuō)明側(cè)根數(shù)受基因和環(huán)境共同作用，環(huán)境比基因的影響更加顯著。

表5 根系性狀QTL位置及其參數(shù)Table 5 Parameters of QTLs position of root traits

表6 根系性狀的QTL及QTL與環(huán)境互作Table 6 QTLs and QE interaction of root traits

圖2 檢測(cè)到的QTL和加性效應(yīng)QTL在連鎖群上的分布以及根系性狀上位性QTL間的遺傳結(jié)構(gòu)Fig. 2 Distribution of main QTLs and additive QTLs on linkage groups and graphic presentation of the genetic architecture between epistatic QTLs for root traits

2.4 上位性互作效應(yīng)

表7 根系性狀加性×加性上位互作效應(yīng)QTLTable 7 Epistatic effect QTLs of additive × additive of root traits

主根長(zhǎng)和側(cè)根數(shù)共檢測(cè)到 4對(duì)上位性互作 QTL（表7）。檢測(cè)到2對(duì)主根長(zhǎng)上位性互作QTL，1對(duì)發(fā)生在主效 QTL qMRL-h_1-2和非主效 QTL qMRL-c2-5之間，效應(yīng)值為0.2720，上位效應(yīng)貢獻(xiàn)率2.03%，互作貢獻(xiàn)率為1.53%；1對(duì)發(fā)生在非主效QTL qMRL-h_1-1和非主效QTL qMRL-c2-4之間，效應(yīng)值為-0.1252，上位互作貢獻(xiàn)率為1.95%。檢測(cè)到2對(duì)側(cè)根數(shù)上位性互作QTL，1對(duì)發(fā)生在主效QTL qLRN-n-1和非主效 QTL LRN-b2-1之間，1對(duì)發(fā)生在非主效QTL q LRN-c2-1和非主效QTL qMRL-d2-4之間，上位效應(yīng)貢獻(xiàn)率分別為 0.67%和 3.15%，互作貢獻(xiàn)率分別為2.47%和1.13%，效應(yīng)值分別為-0.7069和-2.2613，表明該互作為親本性大于重組型。正向的上位性效應(yīng)表示兩座位間互作基因型與具有正效應(yīng)的加性基因型方向相同，負(fù)向的上位性效應(yīng)表示兩座位間互作基因型與具有正效應(yīng)的加性基因型方向相反。上位互作貢獻(xiàn)率小于（大于）上位效應(yīng)貢獻(xiàn)率，說(shuō)明上位互作對(duì)根系性狀遺傳的影響小于（大于）上位性的影響。

3 討論

3.1 主根長(zhǎng)和側(cè)根數(shù)性狀的遺傳機(jī)制與上位性互作

大豆根系在水分和養(yǎng)分吸收、固定植物以及與根際周圍微生物互作等方面具有十分重要的作用。水分和養(yǎng)分環(huán)境的改變，對(duì)大豆根系生長(zhǎng)產(chǎn)生一定程度的影響[37]。本研究中，2年6個(gè)環(huán)境下，大豆RIL群體中主根長(zhǎng)和側(cè)根數(shù)的變化趨勢(shì)均表現(xiàn)出 CK＞NPK＞1.5NPK，可見幼苗期大豆主根長(zhǎng)和側(cè)根數(shù)對(duì)氮磷鉀的吸收較少，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，施肥時(shí)間應(yīng)該放到苗期以后更加有效，否則不利于根系的生長(zhǎng)發(fā)育，該研究結(jié)果對(duì)于合理施肥和“雙減”具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

2年6個(gè)環(huán)境下，表型分析中2016年數(shù)據(jù)明顯低于2015年。2年間數(shù)據(jù)有差異的原因是：由于觀察水培大豆生長(zhǎng)時(shí)期，只能通過(guò)子葉及以上部分觀察，處于 V2期大豆雖然地上部分的葉片數(shù)一致，但是由于溫度、濕度、光照的不同，造成了根系生長(zhǎng)的差異，同時(shí)遺傳上存在明顯的互作效應(yīng)。方差分析結(jié)果表明，主根長(zhǎng)和側(cè)根數(shù)性狀在基因、環(huán)境和基因與環(huán)境的互作間均存在極顯著的差異，這2個(gè)性狀受基因和環(huán)境的共同影響。MICM方法分析中，2個(gè)性狀均檢測(cè)到存在環(huán)境互作效應(yīng)和上位性互作效應(yīng)。Network 2.1軟件綜合考慮了加性、上位性以及與環(huán)境互作效應(yīng)，對(duì)研究復(fù)雜性狀的遺傳具有更加重要的意義。同時(shí)，對(duì)比2個(gè)性狀RIL群體的變異范圍，都有超越雙親的株系出現(xiàn)，說(shuō)明母本晉豆23和父本灰布支黑豆都具有起到正效作用的等位基因，生產(chǎn)上可以通過(guò)雜交育種獲得雜種優(yōu)勢(shì)。

QTL與環(huán)境互作、QTL與QTL上位性互作是作物數(shù)量性狀遺傳的重要組成部分，是作物雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳基礎(chǔ)，特別是上位性更適合研究復(fù)雜性狀的遺傳[38]。QTL與環(huán)境互作、QTL與QTL上位性互作推進(jìn)了作物的進(jìn)化進(jìn)程，ZHANG等[39]認(rèn)為上位性比加性QTL更重要。本研究中，上位性貢獻(xiàn)率最大為3.15%，加性貢獻(xiàn)率最大為 3.08%，主根長(zhǎng)主效 QTL qMRL-h_1-2和非主效QTL qMRL-c2-5之間受到上位效應(yīng)的影響比加性更顯著。

LI等[40]認(rèn)為QTL上位性互作可分為3個(gè)類型，一是2個(gè)主效應(yīng)QTL之間互作（typeⅠ）；二是1個(gè)主效應(yīng)QTL與1個(gè)“背景”位點(diǎn)之間互作（typeⅡ）；三是 2個(gè)互補(bǔ)位點(diǎn)之間互作（typeⅢ）。本研究檢測(cè)到的4對(duì)互作QTL中，主根長(zhǎng)和側(cè)根數(shù)各有1對(duì)互作QTL qMRL-h_1-2和 qMRL-c2-5、qLRN-n-1和 QTL LRN-b2-1可視為typeⅡ上位性互作，另外2對(duì)可視為type III上位性互作。基因的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)與表型性狀的遺傳作用模式相對(duì)應(yīng)，這3種QTL間的上位性互作模式反映的可能正是 QTL所在基因位點(diǎn)間的正向誘導(dǎo)表達(dá)或者負(fù)向反饋抑制等調(diào)控機(jī)制[41]。根據(jù)本研究檢測(cè)到的QTL的基因組位置，檢索SoyBase數(shù)據(jù)庫(kù)中每個(gè)QTL附近的功能基因位點(diǎn)后發(fā)現(xiàn)，6個(gè)QTL中有，標(biāo)記 Satt489、Satt442分別與影響大豆粒長(zhǎng)[42]和大豆葉寬[43]的基因位點(diǎn)位于同一區(qū)域，Satt020和Satt316分別與影響大豆脂肪[44]和大豆產(chǎn)量[45]的基因位點(diǎn)位于同一區(qū)域。除Satt020外，其余3個(gè)位點(diǎn)相應(yīng)的QTL均為上位性互作QTL。因此這些相應(yīng)的基因位點(diǎn)是否就是相應(yīng)互作 QTL的分子基礎(chǔ)？相應(yīng)的基因位點(diǎn)之間是否存在表達(dá)調(diào)控機(jī)制？而這種調(diào)控機(jī)制是否就是通過(guò)QTL間的上位性互作反映出來(lái)的？同時(shí)，這些在大豆不同性狀中發(fā)揮作用的位點(diǎn)又如何影響到主根長(zhǎng)和側(cè)根數(shù)的差異呢？針對(duì)這些疑問(wèn)，需要進(jìn)行更深入的研究。

3.2 與前人定位結(jié)果的比較

進(jìn)行 QTL定位分析中，建議采用不同的分析方法，優(yōu)先標(biāo)定共同發(fā)現(xiàn)的QTL[35]。本研究采用2種不同的分析方法共檢測(cè)到23個(gè)主效應(yīng)QTL，2個(gè)QTL能在2種分析方法中同時(shí)檢測(cè)到，分別是主根長(zhǎng)QTL qMRL-h_1-2和側(cè)根數(shù)QTL qLRN-n-1。參照SoyBase數(shù)據(jù)庫(kù)標(biāo)記信息，這2個(gè)QTL均未見報(bào)道，全部為新定位出的 QTL，需要在今后加以關(guān)注并進(jìn)行進(jìn)一步研究。本研究中9個(gè)QTL能在3種環(huán)境下同時(shí)檢測(cè)到，其中第 6染色體上主根長(zhǎng)在 2015年 NPK、1.5NPK和2016年1.5NPK 3個(gè)環(huán)境下均檢測(cè)到QTL，分別位于 Satt520-Satt305和 Satt305-Satt291區(qū)間。BRENSHA等[46]在第 6染色體上 Satt357-Satt202和Satt239-Sat_105區(qū)間也檢測(cè)到控住主根長(zhǎng)的QTL；周蓉等[32]在第6染色體上Satt281-Sat_153也檢測(cè)到控住主根長(zhǎng)的QTL。由于多種研究采取的研究群體、遺傳圖譜和分析方法不同，盡管定位在同一條染色體上，但區(qū)間不統(tǒng)一，這些區(qū)間是否有重疊，需要進(jìn)一步研究。本研究中第5染色體在2015年NPK和1.5NPK、2016年CK 3個(gè)環(huán)境下均檢測(cè)到側(cè)根數(shù)QTL，作者在前期研究中也在第5染色體上定位出側(cè)根數(shù)QTL[29]。本研究中第17染色體在2015年CK和NPK、2016年NPK 3個(gè)環(huán)境下均檢測(cè)到側(cè)根數(shù)QTL，以往研究中未見報(bào)道。同時(shí)也發(fā)現(xiàn)，本研究與LIAN等[47-48]把主根長(zhǎng)分別定位在第11染色體和第8染色體上、LIANG等[29]把側(cè)根數(shù)定位在第2染色體上結(jié)果一致。除此之外，本研究中檢測(cè)到的其他QTL，均未見報(bào)道。

國(guó)內(nèi)外研究中，因?yàn)槿后w大小和圖譜標(biāo)記密度的不同，QTL定位結(jié)果尚不夠精細(xì)。進(jìn)一步對(duì)大豆主根長(zhǎng)和側(cè)根數(shù)QTL精細(xì)作圖，并著重跟蹤多環(huán)境、多分析方法均能檢測(cè)到的 QTL區(qū)域，并進(jìn)行功能標(biāo)記開發(fā)，發(fā)掘控制主根長(zhǎng)和側(cè)根數(shù)的功能基因，是下一步研究工作的方向。

4 結(jié)論

苗期大豆主根長(zhǎng)和側(cè)根數(shù)對(duì)氮磷鉀的吸收影響較少，生產(chǎn)中盡可能減少氮磷鉀使用量。不同濃度氮磷鉀處理苗期主根長(zhǎng)和側(cè)根數(shù)參數(shù)間既有共同的控制基因，也有各自獨(dú)特的控制基因，多數(shù)QTL不能在多個(gè)環(huán)境下重復(fù)檢測(cè)到，控制其表達(dá)的遺傳機(jī)制較為復(fù)雜。加性效應(yīng)、加性與環(huán)境互作和加性×加性上位性互作效應(yīng)在主根長(zhǎng)和側(cè)根數(shù)的形成和遺傳中發(fā)揮著重要作用。主根長(zhǎng)和側(cè)根數(shù)各有1個(gè)QTL能在2種分析方法中同時(shí)檢測(cè)到，Satt442-Satt296和Satt521-GMABABR是共位標(biāo)記區(qū)間。

致謝：本研究的連鎖圖譜和群體材料由海南省熱帶農(nóng)業(yè)資源開發(fā)利用研究所方宣鈞研究員和山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所劉學(xué)義研究員提供，在此表示感謝。

[1]孫廣玉, 何庸, 張榮華, 張代平. 大豆根系生長(zhǎng)和活性特點(diǎn)的研究.大豆科學(xué), 1996, 15(14): 317-321.SUN G Y, HE Y, ZHANG R H, ZHANG D P. Studies on growth and activities of soybean root. Soybean Science, 1996, 15(14): 317-321.(in Chinese)

[2]JIANG C, GAO X, LIAO L, HARBERD N, FU X. Phosphate starvation root architecture and anthocyanin accumulation responses are modulated by the gibberellins-DELLA signaling pathway in Arabidopsis. Plant Physiology, 2007, 145: 1460-1470.

[3]BI Y M, WANG R L, ZHU T, ROTHSTEIN S J. Global transcription profiling reveals differential responses to chronic nitrogen stress and putative nitrogen regulatory components in Arabidopsis. BMG Genomics, 2007, 8: 281-297.

[4]周蓉, 王賢智, 陳海峰, 張曉娟, 單志慧, 吳學(xué)軍, 蔡淑平, 邱德珍,周新安, 吳江生. 大豆倒伏性及其相關(guān)性狀的 QTL分析. 作物學(xué)報(bào), 2009, 35(1): 57-65.ZHOU R, WANG X Z, CHEN H F, ZHANG X J, SHAN Z H, WU X J, CAI S P, QIU D Z, ZHOU X A, WU J S. QTL analysis of lodging and related traits in soybean. Acta Agronomica Sinica, 2009, 35(1):57-65. (in Chinese)

[5]TAR’AN B, WARKENTIN T, SOMERS D J, MIRANDA D,VANDENBERG A, BLADE S, WOODS S, BING D, XUE A,DEKOEYER D, PENNER G. Quantitative trait loci for lodging resistance, plant height and partial resistance to mycosphaerella blight in field pea (Pisum sativum L.). Theoretical and Applied Genetics,2003, 107: 1482-1491.

[6]楊秀紅, 吳宗璞, 張國(guó)棟. 不同年代大豆品種根系性狀演化的研究.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2001, 34(3): 292-295.YANG X H, WU Z P, ZHANG G D. Evolution of root characters of soybean varieties of different ages. Scientia Agricultura Sinica, 2001,34(3): 292-295. (in Chinese)

[7]SANCHEZ P A, SALINAS J G. Low input technology for managing oxisols and ultisols in tropical America. Advances in Agronomy, 1981,34: 279-406.

[8]NOURI M, STEPHEN C M, TOM G, MAX D C. Hybrid and nitrogen influence on pearl millet production in Nebraska: yield, growth, and nitrogen uptake, and nitrogen use efficiency. Agronomy Journal, 1999,91: 737-743.

[9]PRICE A H, STEELE K A, MOORE B J, JONES R G W. Upland rice grown in soil-filled chambers and exposed to contrasting water-deficit regimes: II. Mapping QTL for root morphology and distribution. Field Crops Research, 2002, 76: 25-43.

[10]NARANG R A, BRUENE A, ALTMANN T. Analysis of phosphate acquisition efficiency in different Arabidopsis accessions. Plant Physiology, 2000, 124: 1786-1799.

[11]程琳琳. 中國(guó)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)鉀素平衡與鉀肥需求[D]. 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué), 2007.CHENG L L. Potassium balance and demand of potassium in farmland ecosystem in China[D]. Beijing: China Agricultural University, 2007. (in Chinese)

[12]CHO Y I, JIANG W Z, CHIN J H, PIAO Z Z, CHO Y G, MCCOUCH S R, KOH H J. Identification of QTLs associated with physiologicalnitrogen use efficiency in rice. Molecules and Cells, 2007, 23(1):72-79.

[13]LIAN X M, XING Y Z, YAN H, XU C G, LI X H, ZHANG Q F.QTLs for low nitrogen tolerance at seedling stage identified using a recombinant inbred line population derived from an elite rice hybrid.Theoretical and Applied Genetics, 2005, 112: 85-96.

[14]楊樹明, 曾亞文, 王荔, 杜娟, 普曉英, 楊濤. 不同生長(zhǎng)環(huán)境下水稻氮、磷、鉀利用相關(guān)性狀的QTL定位分析. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2015, 21(4): 823-835.YANG S M, ZENG Y W, WANG L, DU J, PU X Y, YANG T.Identification of QTL traits on N, P and K utilization in rice under different growth environments. Journal of Plant Nutrition and Fertilize, 2015, 21(4): 823-835. (in Chinese)

[15]ZHU J M, MICKELSON S M, KAEPPLER S M, LYNCH J P.Detection of quantitative trait loci for seminal root traits in maize (Zea mays L.) seedlings grown under differential phosphorus levels.Theoretical and Applied Genetics, 2006, 113: 1-10.

[16]蘇順宗, 徐剛, 劉丹, 吳玲, 張嘯, 任志勇, 聶治, 林海建, 高世斌.兩種磷水平下玉米苗期根系性狀的 QTL定位. 玉米科學(xué), 2013,21(4): 33-37.SU S Z, XU G, LIU D, WU L, ZHANG X, REN Z Y, NIE Z, LIN H J,GAO S B. QTL mapping for root traits of maize seedling grown at two phosphorus levels. Journal of Maize Sciences, 2013, 21(4): 33-37.(in Chinese)

[17]蔡紅光, 劉建超, 米國(guó)華, 袁力行, 陳曉輝, 陳范駿, 張福鎖. 田間條件下控制玉米開花前后根系性狀的QTL定位. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2011, 17(2): 317-324.CAI H G, LIU J C, MI G H, YUAN L X, CHEN X H, CHEN F J,ZHANG F S. QTL mapping for root traits around flowering stage of maize under field condition. Plant Nutrition and Fertilizer Science,2011, 17(2): 317-324. (in Chinese)

[18]AN D G, SU J Y, LIU Q Y, ZHU Y J, TONG Y P, LI J M, JING R L,LI B, LI Z S. Mapping QTLs for nitrogen uptake in relation to the early growth of wheat (Triticum aestivum L.). Plant and Soil, 2006,284: 73-84.

[19]SU J Y, XIAO Y M, LI M, LIU Q Y, LI B, TONG Y P, JIA J Z, LI Z S.Mapping QTLs for phosphorus-deficiency tolerance at wheat seedling stage. Plant and Soil, 2006, 281: 25-36.

[20]LI Z X, NI Z F, PENG H R, LIU Z Y, NIE X L, XU S B, LIU G, SUN Q X. Molecular mapping QTLs for root response to phosphorus deficiency at seedling stage in wheat (Triticum aestivum L.). Progress in Natural Science, 2007, 17(10): 1177-1184.

[21]劉瑩, 蓋鈞鎰, 呂慧能. 大豆根區(qū)逆境耐性的種質(zhì)鑒定及其與根系性狀的關(guān)系. 作物學(xué)報(bào), 2005, 31(9): 1132-1137.LIU Y, GAI J Y, Lü H N. Identification of rhizosphere abiotic stress tolerance and related root traits in soybean [Glycine max (L.) Merr.].Acta Agronomica Sinica, 2005, 31(9): 1132-1137. (in Chinese)

[22]KING C A, PURCELL L C, BRYE K R. Differential wilting among soybean genotypes in response to water deficit. Crop Science, 2009,49: 290-291.

[23]LEE G J, CARTER J T G, VILLAGARCIA M R, LI Z, ZHOU X,GIBBS M O, BOERMA H R. A major QTL conditioning salt tolerance in S-100 soybean and descendent cultivars. Theoretical and Applied Genetics, 2004, 109(8): 1610-1619.

[24]BIANCHI-HALL C M, ARELLANO C, BOERMA H R, PARROTT W A, HUSSEY R S, ASHLEY D A, BAILEY M A, CARTER T E,RUFTY T W, MIAN M A R. Aluminum tolerance associated with quantitative trait loci derived from soybean PI416937. Crop Science,2000, 40(2): 538-545.

[25]朱向明, 韓秉進(jìn). 供氮水平對(duì)苗期大豆根系吸水特性的影響. 土壤與作物, 2013, 2(4): 173-176.ZHU X M, HAN B J. Root water uptake characteristics of soybean seedlings under different levels of nitrogen supply. Soil and Crop,2013, 2(4): 173-176. (in Chinese)

[26]ZHANG D, SONG H N, CHENG H, HAO D R, WANG H, KAN G Z,JIN H X, YU D Y. The acid phosphatase-encoding gene GmACP1 contributes to soybean tolerance to low-phosphorus stress.PLoS Genetics, 2014, 10(1): e1004061.

[27]蘇輝, 李志剛, 宋書宏. 低磷脅迫下大豆主要農(nóng)藝性狀的 QTL定位. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2009, 18(1): 98-101, 116.SU H, LI Z G, SONG S H. Molecular mapping of QTLs major agronomic traits in soybean (Glycine max L.) under phosphorus deficiency stress. Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica, 2009,18(1): 98-101, 116. (in Chinese)

[28]BEEBE S E, ROJAS-PIERCE M, YAN X L, BLAIR M W,PEDRAZA F, MUNOZ F M, TOHME J, LYNCH J P. Quantitative trait loci for root architecture traits correlated with phosphorus acquisition in common bean. Crop Science, 2006, 46: 413-423.

[29]LIANG H Z, YU Y L, YANG H Q, XU L J, DONG W, DU H, CUI W W, ZHANG H Y. Inheritance and QTL mapping of related root traits in soybean at the seedling stage. Theoretical and Applied Genetics,2014, 127: 2127-2137.

[30]WANG S C, BASTEN C J, ZENG Z B. Windows QTL Cartographer 2.5 User Manual. Department of Statistics, North Carolina State University, Raleigh, NC, 2005.

[31]YANG J, ZHU J. Predicting superior genotypes in multipleenvironments based on QTL effects. Theoretical and Applied Genetics,2005, 110: 1268-1274.

[32]周蓉, 陳海峰, 王賢智, 伍寶朵, 陳水蓮, 張曉娟, 吳學(xué)軍, 楊中路,邱德珍, 江木蘭, 周新安. 大豆幼苗根系性狀的QTL分析. 作物學(xué)報(bào), 2011, 37(7): 1151-1158.ZHOU R, CHEN H F, WANG X Z, WU B D, CHEN S L, ZHANG X J, WU X J, YANG Z L, QIU D Z, JIANG M L, ZHOU X A. QTL analysis of root traits of soybean at seedling stage. Acta Agronomica Sinica, 2011, 37(7): 1151-1158. (in Chinese)

[33]王珍. 大豆SSR遺傳圖譜構(gòu)建及重要農(nóng)藝性狀QTL分析[D]. 南寧:廣西大學(xué), 2004.WANG Z. Construction of soybean SSR based map and QTL analysis important agronomic traits [D]. Nanning: Guangxi University, 2004.(in Chinese)

[34]梁慧珍. 大豆子粒性狀的遺傳及QTL分析[D]. 楊凌: 西北農(nóng)林科技大學(xué), 2006.LIANG H Z. Genetic analysis and QTL mapping of seed traits in soybean [Glycine max (L.) Merr][D]. Yangling: Northwest A＆F University, 2006. (in Chinese)

[35]蘇成付, 趙團(tuán)結(jié), 蓋鈞鎰. 不同統(tǒng)計(jì)遺傳模型 QTL定位方法應(yīng)用效果的模擬比較. 作物學(xué)報(bào), 2010, 36(7): 1100-1107.SU C F, ZHAO T J, GAI J Y. Simulation comparisons of effectiveness among QTL mapping procedures of different statistical genetic models.Acta Agronomica Sinica, 2010, 36(7): 1100-1107. (in Chinese)

[36]MCCOUCH S R, CHO Y G, YANO M, PAUL E, BLINSTRUB M,MORISHIMA H, KINOSHITA T. Report on QTL nomenclature. Rice Genetics Newsletter, 1997, 14: 11-14.

[37]張志勇, 湯菊香, 王素芳, 王清連. 氮磷鉀對(duì)植物側(cè)根生長(zhǎng)發(fā)育的影響及其生理機(jī)制. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué), 2009, 36(5): 89-92.ZHANG Z Y, TANG J X, WANG S F, WANG Q L. Effects of N, P, K on growth and development of plants and its physiological mechanisms.Guangdong Agricultural Sciences, 2009, 36(5): 89-92. (in Chinese)

[38]王金社, 李海旺, 趙團(tuán)結(jié), 蓋鈞鎰. 重組自交家系群體 4對(duì)主基因加多基因混合遺傳模型分離分析方法的建立. 作物學(xué)報(bào), 2010,36(2): 191-201.WANG J S, LI H W, ZHAO T J, GAI J Y. Establishment of segregation analysis of mixed inheritance model with four major genes plus polygenes in recombinant inbred lines population. Acta Agronomica Sinica, 2010, 36(2): 191-201. (in Chinese)

[39]ZHANG Z H, YU S B, YU T, HUANG Z, ZHU Y G. Mapping quantitative trait loci (QTLs) for seedling-vigor using recombinant inbred lines of rice (Oryza sativa L.). Field Crops Research, 2005, 91:161-170.

[40]LI Z K, LUO L J, MEI H W, WANG D L, SHU Q Y, TABIEN R,ZHONG D B, YING C S, STANSEL J W, KHUSH G S, PATERSON A H. Overdominant epistatic loci are the primary genetic basis of inbreeding depression and heterosis in rice: I. Biomass and grain yield.Genetics, 2001, 158: 1737-1753.

[41]CARLBORG O, HALEY C S. Epistasis: Too often neglected in complex trait studies. Nature Reviews Genetics, 2004, 5: 618-625.

[42]SALAS P, OYARZO-LLAIPEN J, WANG D, CHASE K, MANSUR L. Genetic mapping of seed shape in three populations of recombinant inbred lines of soybean [Glycine max (L.) Merr.]. Theoretical and Applied Genetics, 2006, 113(8): 1459-1466.

[43]ORF J H, CHASE K, JARVIK T, MANSUR L M, CREGAN P B,ADLER F R, LARK K G. Genetics of soybean agronomic traits: I.Comparison of three related recombinant inbred populations. Crop Science, 1999, 39(6): 1642-1651.

[44]CSANADI G, VOLLMANN J, STIFT G, LELLEY T. Seed quality QTLs identified in a molecular map of early maturing soybean.Theoretical and Applied Genetics, 2001, 103(6/7): 912-919.

[45]REINPRECHT Y, POYSA V, YU K, RAJCAN I, ABLETT G, PAULS K. Seed and agronomic QTL in low linolenic acid, lipoxygenase-free soybean (Glycine max (L.) Merrill) germplasm. Genome, 2006, 49(12):1510-1527.

[46]BRENSHA W, KANTARTZI S, MEKSEM K, GRIER R, BARAKAT A, LIGHTFOOT D, KASSEM M. Genetic analysis of root and shoot traits in the ‘essex’ by ‘forrest’ recombinant inbred line (RIL)population of soybean [Glycine max (L.) Merr.]. Journal of Plant Genome Sciences, 2012, 1(1): 1-9.

[47]LIAN Q, XIAOHUI C, MANTONG M, XIAOLONG Y, HONG L.QTL analysis of root traits as related to phosphorus efficiency in soybean. Annals of Botany, 2010, 106(1): 223-234.

[48]MANAVALAN L, PRINCE S, MUSKET T, CHAKY J, DESHMUKH R. VUONG T, SONG L, CREGAN P, NELSON J, SHANNON J,SPECHT J, NGUYEN H. Identification of novel QTL governing root architectural traits in an interspecific soybean population. PLoS ONE,2015, 10(3): e0120490.

（責(zé)任編輯 李莉，岳梅）

QTL Mapping for Main Root Length and Lateral Root Number in Soybean at the Seedling Stage in Different N,P and K Environments

LIANG HuiZhen1, DONG Wei1, XU LanJie1, YU YongLiang1, YANG HongQi1,TAN ZhengWei1, XU Yang2, CHEN XinWei3
(1Sesame Research Center, Henan Academy of Agricultural Sciences, Zhengzhou 450002;2Nanyang Academy of Agricultural Sciences, Nanyang 473083, Henan;3Shangqiu Academy of Agriculture and Forestry Sciences, Shangqiu 476000, Henan)

2017-03-06；接受日期：2017-05-08

河南省農(nóng)業(yè)科技攻關(guān)計(jì)劃（152102110140，172102110088）、農(nóng)業(yè)科研杰出人才及其創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目、河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院科研發(fā)展專項(xiàng)（201513110）

聯(lián)系方式：梁慧珍，Tel：0371-65751589；E-mail：lhzh66666@163.com