李東曉, 王紅光, 張 迪, 趙國英, 李浩然, 賈 彬, 李雁鳴, 李瑞奇**

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水分虧缺對不同小麥品種礦質(zhì)元素吸收分布及水分利用的影響*

李東曉, 王紅光, 張 迪, 趙國英, 李浩然, 賈 彬, 李雁鳴, 李瑞奇**

(河北農(nóng)業(yè)大學(xué)/河北省作物生長調(diào)控實驗室 保定 071001)

在限制小麥灌溉面積的大背景下, 為進(jìn)一步穩(wěn)產(chǎn)促優(yōu), 本文探討了華北地區(qū)水分虧缺對不同小麥品種礦質(zhì)元素吸收、分布特性及其與植株水分利用和產(chǎn)量的關(guān)系。選用3個生態(tài)類型冬小麥品種(抗旱品種‘滄麥6001’、豐水高產(chǎn)品種‘邯麥9’和多抗超高產(chǎn)品種‘濟(jì)麥22’), 設(shè)置正常和水分虧缺兩個水平的人工氣候室箱體栽培試驗, 主要調(diào)查了小麥不同器官礦質(zhì)元素含量、積累量變化、分配比以及礦質(zhì)元素變化對水分利用效率和產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明, 礦質(zhì)元素的含量和分配具有器官特異性, 其中小麥葉片Ca、籽粒Cu和Zn、莖稈Na的含量、分配比最高; Fe含量、積累量及Fe分配比因品種、器官、水分差異而不同: 正常水分下, ‘滄麥6001’以莖稈、‘邯麥9’以葉片的Fe含量、分配比最高; ‘濟(jì)麥22’以莖稈和穎殼Fe含量較高, 以葉片和穎殼Fe分配比較高。而水分虧缺下, ‘滄麥6001’和‘邯麥9’Fe含量以籽粒最高, ‘濟(jì)麥22’以葉片最高; 3品種Fe分配比均以籽粒最高。此外, 水分虧缺增加了小麥籽粒Cu、Zn含量及分配比, 籽粒Zn、Na和Ca積累量, 顯著增加‘滄麥6001’的水分利用效率和產(chǎn)量以及‘濟(jì)麥22’的產(chǎn)量水分利用效率; 而降低了‘滄麥6001’籽粒Mn、‘邯麥9’籽粒Cu和Mn、‘濟(jì)麥22’籽粒Cu和Fe積累量以及‘邯麥9’水分利用效率、干物重、產(chǎn)量。綜上, 水分虧缺下, ‘滄麥6001’更易高產(chǎn)高效, 籽粒Fe含量增加, 但需補(bǔ)充一定的Mn元素; ‘濟(jì)麥22’的水分利用效率增加, 產(chǎn)量未顯著下降, 需補(bǔ)充一定Fe元素保證品質(zhì); ‘邯麥9’產(chǎn)量和水分利用效率均顯著下降, 且籽粒中Cu和Mn積累下降明顯。相關(guān)分析表明, Cu、Zn、Ca、Mn含量與干物重變化之間存在一定的相互調(diào)節(jié)作用, 但未直接影響產(chǎn)量和水分利用效率, 這可能與品種間差異及品種和水分互作影響有關(guān)。但礦質(zhì)元素可能通過影響干物重間接調(diào)控水分利用效率的趨勢是存在的, 尚需進(jìn)一步研究和驗證。

小麥; 生態(tài)類型; 水分虧缺; 礦質(zhì)元素; 產(chǎn)量; 器官分配比; 水分利用效率

水資源匱乏是限制華北地區(qū)小麥(L.)生產(chǎn)和產(chǎn)量提高的關(guān)鍵因素之一。土壤中的礦質(zhì)元素需溶于水以離子狀態(tài)被作物吸收, 以多種形式參與作物體內(nèi)各種代謝和生理生化過程, 并且在參與作物的水分平衡方面有一定的調(diào)節(jié)作用[1-2]。探明不同營養(yǎng)元素在小麥植株體內(nèi)的含量與不同器官的吸收利用和分配規(guī)律以及在不同水分條件下對植株水分利用的影響, 對進(jìn)一步促進(jìn)資源高效利用、保證小麥產(chǎn)量、改善小麥品質(zhì)有十分重要的意義[3]。前人研究表明外界水分不足會導(dǎo)致土壤中的離子分布發(fā)生改變, 影響離子運輸, 誘導(dǎo)作物積累大量的Na、Ca等離子來降低細(xì)胞內(nèi)的水勢[4-5]。因此補(bǔ)充一定量的礦質(zhì)元素(K和Ca), 可緩解脅迫對植物生長造成的不利影響, 使植株耐受能力增強(qiáng)[6]。同樣, 在植株遭受干旱脅迫時, 礦質(zhì)元素的變化一定程度上影響了植株的水分平衡及抗旱性調(diào)節(jié)[7-9]。荒漠環(huán)境土壤中Na鹽離子可提高植物的保水率, 提高水分利用率[9]。當(dāng)然, 干旱程度不同, 植株受影響程度也不同: 適度干旱可增加小麥幼苗Cu、Mn、Fe、Zn、Ca含量, 從而調(diào)節(jié)植株抗旱性; 但過度干旱各元素含量降低, 水分平衡遭到破壞[9-12]。目前, 針對華北麥區(qū)長期水分匱乏問題, 在限制小麥灌溉用水的大背景下, 為維持河北省小麥高生產(chǎn)力必須綜合考慮提高水分利用效率, 走節(jié)水穩(wěn)產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的發(fā)展之路。而該地區(qū)不同生態(tài)類型小麥品種對礦質(zhì)元素吸收、利用特點及其與水分利用效率之間的關(guān)系尚鮮見系統(tǒng)報道。本研究利用大型人工氣候室模擬自然氣候條件, 設(shè)置水分正常和水分虧缺兩種條件, 試圖了解3個不同類型小麥品種參與水分調(diào)節(jié)的主要礦質(zhì)元素的區(qū)域化分布、積累, 并與干物重、產(chǎn)量和水分利用效率之間進(jìn)行相關(guān)性分析, 為華北地區(qū)小麥節(jié)水栽培進(jìn)一步調(diào)控營養(yǎng)元素配施, 提高對人體有益元素含量, 降低不利元素含量以及提高資源利用效率提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

選用3個生態(tài)適應(yīng)類型的冬小麥品種, 其中‘滄麥6001’(Cangmai-6001)由河北省滄州市農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育, 于1998年經(jīng)河北省品審會審定, 屬于冬性、抗旱性品種?！?’(Hanmai-9)由河北省邯鄲市農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育, 于2003年經(jīng)河北省審定, 屬于豐水高產(chǎn)品種。‘濟(jì)麥22’(Jimai-22)由山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育, 于2007年通過國家黃淮北片審定, 屬于超高產(chǎn)、多抗品種。

試驗于2015年在河北農(nóng)業(yè)大學(xué)進(jìn)行。使用獨立、自控, 能調(diào)節(jié)光、溫、空氣濕度、CO2濃度的人工氣候室, 生長室環(huán)境數(shù)據(jù)均由電腦系統(tǒng)自動控制并記錄。春化階段設(shè)定晝/夜溫度: 20 ℃/7 ℃, 12 h/12 h (6:00—18:00); 返青及后期生長階段設(shè)定晝/夜時長(14 h/10 h), 光照28 000~30 000 lx, 晝/夜溫度為20 ℃/15 ℃, 相對濕度60%。

采用整理箱土培, 整理箱體積為(長×寬×高=55 cm×41 cm×36 cm), 土壤取自農(nóng)田表層0~20 cm, 風(fēng)干后碾碎, 混勻并裝箱, 每箱土壤干重為73.5 kg, 澆灌18 L自來水, 施基肥量為磷酸二銨5.86 g, 尿素7.5 g, 硫酸鉀(50%)11.8 g。待相對含水量達(dá)75%, 使用小鏟人工破碎、翻整土層15 cm。播種日期3月28日, 每箱播種3行, 行距10 cm。于小麥穗分化期開始至成熟收獲設(shè)置正常水分(CK)和水分虧缺(D)2種處理, 水分控制采用稱重法。正常水分處理將每個整理箱補(bǔ)水到91.5 kg, 補(bǔ)水下限為86.0 kg, 即相對含水量控制范圍為60%~80%; 虧缺處理則補(bǔ)水到86.0 kg(相對含水量為40%~60%), 虧缺灌溉量為24.39 mm。

每個處理設(shè)置3次重復(fù)。小麥生長期耗水量動態(tài)如圖1所示, 總耗水量(mm)和水分利用效率的計算公式參考劉月巖等[13]如下:

總耗水量(mm)=∑補(bǔ)水量+(初始重量?最后重量) (1)

產(chǎn)量的水分利用效率(WUEyiled, kg×m-3)=產(chǎn)量(g×m-2)/總耗水量(mm) (2)

生物量的水分利用效率(WUEbiomass, kg×m-3)=地上總干重(g×m-2)/總耗水量(mm) (3)

1.2 測定項目和方法

1.2.1 干物質(zhì)和產(chǎn)量

在小麥成熟期, 每個處理收獲10株, 曬干后脫粒, 根據(jù)箱體面積, 計算平均籽粒產(chǎn)量。隨機(jī)另選約10株小麥, 剪斷根系, 留取地上部, 105 ℃殺青30 min, 65 ℃烘干至恒重, 分為葉片、莖稈、穎殼、籽粒4部分, 稱重后用小麥粉碎儀[萊馳MM400, 弗爾德(上海)儀器設(shè)備有限公司, 德國]磨細(xì), 過100目篩后, 密封保存, 用于測定不同器官礦質(zhì)元素含量。

1.2.2 礦質(zhì)元素含量

采用硝酸-高氯酸消化法, 稱取0.5 g樣品于消煮管中, 加入5 mL HNO3-HCLO4(4∶1體積比), 放置過夜, 在消煮爐上消煮至清涼, 冷卻, 定容至50 mL, 用微膜濾紙過濾, 提取液用原子吸收分析儀(Z–5300, 日立, 日本)測定Cu、Fe、Mn、Zn、Ca、Na含量。

1.2.3 礦質(zhì)元素分配比

將小麥地上部分生物量分為穎殼、籽粒、莖稈和葉片4部分, 各器官礦質(zhì)元素分配比為該器官元素積累量與地上部分該元素積累總量之比。

1.2.4 礦質(zhì)元素積累量

某器官礦質(zhì)元素積累量=該器官礦質(zhì)元素含量×每株該器官干物重 (4)

1.3 數(shù)據(jù)處理

本研究是2個水分水平和3個品種水平的交互作用設(shè)計, 采用完全隨機(jī)區(qū)組排列, 不同水分、品種處理對不同器官的礦質(zhì)元素含量、積累量、干物重、產(chǎn)量和水分利用效率的影響采用二因素方差分析; 水分、品種及器官因素之間各指標(biāo)采用Duncan方法, 進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水分條件下不同生態(tài)適應(yīng)類型小麥品種各器官礦質(zhì)元素含量變化

由表1可見, 3個小麥品種各器官Mn含量存在顯著差異。其中, 葉片Mn含量顯著高于其他器官, 莖稈Mn含量顯著低于其他器官, 且葉片與莖稈Mn含量的差異幅度為98.47~139.74 μg·g-1。水分虧缺條件下, ‘滄麥6001’莖稈Mn含量以及‘邯麥9’葉片、莖稈和穎殼中的Mn含量分別降低31.70%、27.89%、9.12%、39.80%; 而‘濟(jì)麥22’各器官Mn含量變化不顯著。3個小麥品種各器官Zn的含量也存在顯著差異, 其中籽粒Zn含量顯著高于其他器官。水分虧缺條件下, ‘滄麥6001’莖稈Zn含量顯著降低, 降幅為17.07%; 但‘邯麥9’莖稈和‘濟(jì)麥22’籽粒中的Zn含量顯著增加82.20%和32.21%, 其他器官變化不明顯。

水分虧缺條件下, ‘滄麥6001’葉片和穎殼Cu含量均顯著降低, 降幅分別為42.92%和39.30%; ‘邯麥9’莖稈、籽粒和穎殼器官Cu含量顯著降低, 分別降低31.47%、65.02%、48.11%; ‘濟(jì)麥22’籽粒和穎殼Cu含量顯著降低, 分別降低47.81%、42.05%; ‘濟(jì)麥22’莖稈Cu含量顯著增加, 增幅為77.59%; 葉片無顯著變化。不同水分條件下, 3個小麥品種均表現(xiàn)為葉片Ca含量顯著高于其他器官。水分虧缺條件下, ‘濟(jì)麥22’穎殼Ca含量顯著降低, 降幅為43.43%; 而‘滄麥6001’穎殼、‘邯麥9’和‘濟(jì)麥22’籽粒中的Ca含量均顯著增加, 增幅分別為107.00%、36.61%、9.70%。

3個品種不同器官的Na含量以籽粒最低, 顯著低于其他器官。水分虧缺條件下, ‘滄麥6001’葉片、莖稈以及‘濟(jì)麥22’莖稈Na含量顯著降低, 降幅分別為49.47%、60.76%、25.87%; ‘邯麥9’各器官Na含量變化不顯著。各品種不同器官Fe含量變化幅度較大。水分虧缺條件下, ‘滄麥6001’葉片、莖稈、穎殼中Fe含量顯著降低, 降幅分別為36.50%、84.68%、43.61%; ‘邯麥9’葉片以及‘濟(jì)麥22’莖稈、籽粒、穎殼中Fe含量顯著降低, 降幅分別為45.68%、56.37%、52.27%、74.37%; ‘滄麥6001’和‘邯麥9’籽粒中Fe含量顯著增加, 分別增加了239.00%和136.00%。以上結(jié)果說明水分條件變化的同時改變Fe元素在小麥各器官的吸收和利用。

表1 水分虧缺下不同小麥品種各器官Mn、Zn、Cu、Ca、Na和Fe含量

CK: 正常供水; D: 水分虧缺。小寫字母不同表示不同水分條件、不同品種、不同器官間在<0.05水平差異顯著; *: 0.05水平因素間互作顯著; **: 0.01水平因素間互作顯著; ***: 0.001水平因素間互作顯著; ns: 因素間互作不顯著。CK: normal water supply; D: water deficit. Values of different organs of different varieties under different water conditions in a column followed by different lowercase letters are significantly different (< 0.05). *, ** and *** indicate significantly interactive effects at< 0.05,< 0.01 and< 0.001, respectively. ns indicates not significantly interactive effect.

此外, 水分和品種互作對Ca含量影響顯著, 對Zn、Cu、Na、Fe含量影響極顯著。水分和植株器官互作對Mn含量影響顯著, 對Cu、Na、Fe含量影響極顯著。品種和器官互作以及3種因素互作均對各元素含量影響顯著或極顯著。

2.2 不同水分條件下不同生態(tài)適應(yīng)類型小麥品種地上部分礦質(zhì)元素分配比

圖2顯示不同礦質(zhì)元素積累量在各小麥品種各器官的分配比。其中, Cu、Zn元素在3個小麥品種均以籽粒分配比最大; Na元素在莖稈中分配比最大; Ca元素在葉片中分配比最大; Mn在葉片和籽粒中分配比均較大; Fe元素在不同小麥品種和不同水分條件下的主要分配器官均不同。

與正常水分條件相比, 水分虧缺明顯增加了‘滄麥6001’籽粒中Cu、Zn、Fe積累量分配比, 增加幅度分別為58.89%、16.05%、380.00%; 同時葉片中Mn和穎殼中Na的分配比均明顯增加, 分別增加了50.58%、80.96%。相應(yīng)地, Fe元素分配比在葉片、莖稈和穎殼中分別下降了40.07%、81.23%和54.14%(圖2A)。水分虧缺條件下, ‘邯麥9’莖稈中的Cu、Zn、Ca分配比分別增加了46.64%、49.50%、44.98%; 籽粒中Mn和Fe的分配比分別增加了15.48%和151.00%; 葉片中Cu分配比增幅高達(dá)197.00%(圖2B)。同時, 水分虧缺使‘濟(jì)麥22’籽粒中的Mn、Zn、Fe、Na、Ca分配比分別增加了20.18%、26.52%、35.17%、63.14%、72.59%; 使莖稈Cu和Ca分配比分別增加了131.00%和13.09%(圖2C)。

2.3 不同水分條件下不同生態(tài)適應(yīng)類型小麥品種礦質(zhì)元素積累量變化

由表2可見, 不同水分條件下, 3個小麥品種Cu、Mn、Zn主要積累在籽粒中, 除‘滄麥6001’外, 均顯著高于其他器官; Na元素主要積累在莖稈中, Ca元素積累在葉片中, 均顯著高于其他器官; 各品種不同器官Fe積累量變化幅度較大。水分虧缺下, 小麥籽粒的Zn、Na和Ca積累量增加, 而小麥籽粒Cu、Fe和Mn元素積累的影響存在基因型差異。其中, ‘滄麥6001’籽粒Cu的積累量提高了52.82%, 而‘邯麥9’號和‘濟(jì)麥22’籽粒分別降低了70.85%和32.06%。對于Fe元素來說, 水分虧缺大幅度提高了‘滄麥6001’和‘邯麥9’籽粒中的積累量, 分別提高了314.00%和127.00%; 而降低‘濟(jì)麥22’籽粒的積累量, 降低了39.00%。水分虧缺對Mn的影響表現(xiàn)與Fe相反。

進(jìn)一步比較不同品種葉片、莖稈和穎殼礦質(zhì)元素積累量變化可以發(fā)現(xiàn), 水分虧缺下, ‘滄麥6001’葉片和穎殼Cu積累量顯著降低, 分別降低了53.00%和58.00%。3個品種葉片、莖稈和穎殼Fe積累量均下降, 除‘邯麥9’莖稈、穎殼以及‘濟(jì)麥22’葉片外, 均呈顯著性差異?！疁纣?001’穎殼以及‘邯麥9’葉片和穎殼Mn積累量均顯著下降, 分別下降40.00%、34.00%和48.00%?！疁纣?001’穎殼Zn、葉片和莖稈Na積累量顯著降低41.00%、55.00%、60.00%, 而穎殼Ca積累量顯著增加了47.00%; ‘濟(jì)麥22’莖稈Na和葉片Ca積累量均顯著降低29.00%和20.00%; ‘邯麥9’葉片Ca積累量顯著降低24.00%, 其他器官元素積累變化不顯著。此外, 水分、品種、器官因素間互作均對各礦質(zhì)元素積累量影響顯著或極顯著。

2.4 水分利用效率的變化

由表3可見, 正常水分條件下, ‘邯麥9’的總耗水量、地上干物重、產(chǎn)量、生物量和產(chǎn)量水分利用效率(WUEbiomass和WUEyield)均顯著高于其他兩個品種?！疂?jì)麥22’的地上干物重、產(chǎn)量、WUEbiomass和WUEyield顯著高于‘滄麥6001’。水分虧缺條件下, ‘滄麥6001’總耗水量、地上干物重顯著高于其他兩品種; 產(chǎn)量和WUEbiomass顯著高于‘邯麥9’?！?’總耗水量顯著高于‘濟(jì)麥22’, 而WUEyield顯著低于‘濟(jì)麥22’。

表2 水分虧缺下不同小麥品種各器官礦質(zhì)元素積累量

CK: 正常供水; D: 水分虧缺。小寫字母不同表示不同水分條件、不同品種、不同器官間在<0.05水平差異顯著; *: 0.05水平因素間互作顯著; **: 0.01水平因素間互作顯著; ***: 0.001水平因素間互作顯著。CK: normal water supply; D: water deficit. Values of different organs of different varieties under different water conditions in a column followed by different lowercase letters are significantly different (< 0.05). *, ** and *** indicate significantly interactive effects at< 0.05,< 0.01 and< 0.001, respectively.

與正常水分相比, 水分虧缺條件下, ‘邯麥9’總耗水量、地上干物重、產(chǎn)量、WUEbiomass和WUEyield均顯著下降, 分別為18.77%、33.51%、39.42%、18.26%和25.70%。‘濟(jì)麥22’的耗水量和地上干物重顯著降低21.01%和22.45%, 產(chǎn)量和WUEbiomass未顯著改變; 而WUEyield顯著增加了22.14%。值得注意的是, 水分虧缺條件下, ‘滄麥6001’除耗水量無顯著變化外, 地上干物重、產(chǎn)量、WUEbiomass和WUEyield顯著增加, 分別為78.49%、142%、83.06%、148%。以上結(jié)果說明, 一定程度的水分虧缺大大提高了‘濟(jì)麥22’和‘滄麥6001’的水分利用效率, 并利于‘滄麥6001’的顯著增產(chǎn)。

此外, 水分因素對小麥總耗水量、WUEyield影響極顯著; 對WUEbiomass影響顯著。品種因素、品種和水分互作對總耗水量、地上干物重、產(chǎn)量、WUEyield和WUEbiomass均影響極顯著。

表3 水分虧缺對不同小麥品種干物重、產(chǎn)量和水分利用效率的影響

CK: 正常供水; D: 水分虧缺。小寫字母不同表示不同水分條件、不同品種在<0.05水平差異顯著; *: 0.05水平因素間互作顯著; **: 0.01水平因素間互作顯著; ns: 因素間互作不顯著。CK: normal water supply; D: water deficit. Values of different varieties under different water conditions in a column followed by different lowercase letters are significantly different (< 0.05); * and ** indicate significantly interactive effects at< 0.05 and< 0.01, respectively. ns: indicates not significantly interactive effect.

2.5 礦質(zhì)元素含量與小麥干物質(zhì)量、產(chǎn)量和水分利用效率的相關(guān)性分析

由表4可見, 不同的礦質(zhì)元素含量與小麥干物重、產(chǎn)量以及水分利用效率之間呈一定的相關(guān)關(guān)系。其中, Cu和Zn之間呈顯著正相關(guān), Mn和Ca之間呈極顯著正相關(guān); 而Na和Cu、Zn之間分別呈顯著和極顯著負(fù)相關(guān), 說明礦質(zhì)元素之間存在一定的促進(jìn)和拮抗。產(chǎn)量分別與WUEbiomass和WUEyield之間, 且WUEbiomass和WUEyield之間均呈極顯著正相關(guān), 這說明成熟期可通過進(jìn)一步促進(jìn)水分利用效率提高產(chǎn)量。此外, 干物重分別與Cu和Zn呈極顯著和顯著正相關(guān), 與Mn和Ca呈極顯著負(fù)相關(guān), 但各礦質(zhì)元素和干物重均與產(chǎn)量之間無顯著的直接相關(guān), 這可能與品種本身以及品種和水分互作影響有關(guān)。

表4 礦質(zhì)元素含量和小麥干物重、產(chǎn)量、水分利用效率的相關(guān)性

*: 0.05水平相關(guān)性顯著; **: 0.01水平相關(guān)性顯著. *: significant correlation at< 0.05. **: significant correlation at< 0.01.

3 結(jié)論和討論

礦質(zhì)元素是構(gòu)成植物體內(nèi)許多重要有機(jī)化合物的組成成分, 不同元素之間存在一定的相互抑制或相互促進(jìn), 同時也會被土壤中其他離子影響, 從而促進(jìn)或抑制小麥的生長[14]。不同礦質(zhì)元素的含量和積累量因水分脅迫程度以及時間長短而明顯不同, 本研究結(jié)果表明, 水分虧缺下, ‘滄麥6001’和‘邯麥9’籽粒中Fe元素含量和積累量顯著增加, 其余器官顯著下降; ‘濟(jì)麥22’籽粒Fe含量和積累量均顯著下降, 而莖稈Fe積累量增加, 這可能是由于水分虧缺阻止了該品種Fe元素由莖稈向籽粒的運輸。Zn在植株體內(nèi)移動性較大, 小麥灌漿期籽粒Zn有36.64%來自營養(yǎng)器官Zn的轉(zhuǎn)移, 其中莖稈貢獻(xiàn)率最高[15]。本研究表明水分虧缺條件下, ‘滄麥6001’籽粒Zn含量和Zn積累量變化不顯著, 莖稈Zn含量和積累量顯著降低; ‘邯麥9’籽粒和莖稈中Zn含量和積累量均顯著增加; 而‘濟(jì)麥22’籽粒Zn含量和積累量顯著增加, 莖稈Zn含量和積累量均無顯著變化, 這是由于籽粒Zn含量存在品種間差異[16]。戴媛等[10]指出小麥幼苗體內(nèi)的鐵、鋅含量及吸收量隨干旱程度增加而增加, 其分析是小麥幼苗失水時葉片蒸騰拉力增加和根系吸收能力增強(qiáng)的共同結(jié)果。此外, 還應(yīng)考慮到品種本身的基因型差異[17]。

張凱等[18]報道了在一定缺水條件下, 一些小麥品系的籽粒中Mn含量高, Cu含量低。而其他器官Cu和Mn含量主要與參與調(diào)節(jié)光合作用和抗氧化酶活性有關(guān)[19-20]。譚曉榮等[11]指出小麥幼苗中Cu、Mn含量在適度干旱下可增加, 而過度干旱下則降低。本研究結(jié)果顯示, 水分虧缺條件下, ‘邯麥9’和‘濟(jì)麥22’籽粒Cu含量和積累量均顯著下降, ‘滄麥6001’籽粒Cu含量變化不顯著, 但Cu積累量大幅增加; 3個品種植株全株的Cu含量和Cu積累量均下降; 3品種籽粒Mn含量無顯著變化, 而‘滄麥6001’和‘邯麥9’植株全株的Mn含量和積累量降低, ‘濟(jì)麥22’植株Mn積累量增加。以上結(jié)果說明籽粒Cu、Mn含量差異除了受水分條件影響還可能與不同品種的染色體組類型有關(guān)[17]。

研究Na、Ca元素含量及積累有利于了解植物對滲透脅迫的調(diào)控[9,21-22]。本研究結(jié)果顯示, 3個品種均以籽粒Na、Ca含量最低; 葉片Ca含量最高, 莖稈Na含量最高。水分虧缺下, ‘邯麥9’和‘濟(jì)麥22’籽粒Ca顯著增加; 且3個品種Na和Ca積累量均增加, 說明一定程度的干旱會改善不同小麥品種的籽粒品質(zhì)。干旱促進(jìn)礦質(zhì)元素含量增加可能是由于小麥?zhǔn)龠M(jìn)蒸騰拉力增大, 使礦質(zhì)元素在木質(zhì)管中的運輸速率增大, 所以植株體內(nèi)元素含量增加[23]。本研究結(jié)果顯示, 水分虧缺條件下, ‘滄麥6001’葉片、莖稈Na含量以及‘濟(jì)麥22’莖稈Na含量、穎殼Ca含量均顯著降低。孫巖[24]指出, 根部和葉部含Ca量隨著干旱程度的加重而減少。而干旱降低礦質(zhì)元素吸收可能是由于隨著脅迫加重導(dǎo)致植物根系活力下降或者根系部分死亡, 使吸收離子的能力減弱或者吸收面積減少導(dǎo)致[23]。

干旱條件下, 施錳肥可使玉米葉片的凈光合速率和短時水分利用效率明顯提高[25]。李孟華等[26]指出葉面噴鋅有使小麥增產(chǎn)的趨勢, 但不會顯著影響小麥產(chǎn)量。定額灌溉(120 mm)比傳統(tǒng)灌溉(200 mm)更有利于礦物質(zhì)元素的吸收和利用, 但產(chǎn)量顯著下降[27]。本研究結(jié)果表明, 水分虧缺顯著降低‘邯麥9’生物量、產(chǎn)量和水分利用效率; 顯著降低‘濟(jì)麥22’生物量, 但顯著增加WUEyield, 而產(chǎn)量和WUEbiomass無顯著變化。特別是‘滄麥6001’在水分虧缺下干物重、產(chǎn)量、WUEbiomass和WUEyield均顯著增加。這可能是由于該品種本身屬于抗旱節(jié)水型品種, 但抗倒伏性一般[28]所致。在本試驗正常水分條件下該品種營養(yǎng)生長過旺, 周期較長, 抽穗遲; 且抽穗前發(fā)生一定程度倒伏, 導(dǎo)致群體蔭蔽, 不利于光合制造物向籽粒轉(zhuǎn)運, 無效穗增多, 產(chǎn)量較低。而適當(dāng)?shù)乃痔澣笨梢源龠M(jìn)該品種由營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變, 及時抽穗, 避免了因長時間營養(yǎng)生長帶來的不利和損失。其次, 水分虧缺導(dǎo)致‘滄麥6001’籽粒Cu的積累量增加, 而‘邯麥9號’和‘濟(jì)麥22’全株Cu積累量分別下降64.45%和26.49%, 可能影響了光合作用和抗氧化酶活性[20-21]。而水分脅迫下‘滄麥6001’全株Cu積累量下降了3.82%, 主要來自于葉片和穎殼的Cu積累量和含量下降, 而不是對土壤Cu的吸收, 說明‘滄麥6001’不同器官間Cu的分配比例協(xié)調(diào)平衡可能是改善干旱脅迫下‘滄麥6001’產(chǎn)量的另一重要原因。本研究還表明, 在水分虧缺下, ‘濟(jì)麥22’葉片、籽粒、莖稈、穎殼中Fe含量和積累量和‘邯麥9’葉片、籽粒、莖稈、穎殼中Mn含量和積累量均顯著下降, 從而影響了葉綠素調(diào)控光合作用和抗氧化酶活性[18], 這可能是水分虧缺分別降低這兩個品種籽粒產(chǎn)量的又一因素。

相關(guān)分析表明, 干物重與Cu和Zn含量呈顯著正相關(guān), 與Mn和Ca含量呈極顯著負(fù)相關(guān), 但各元素含量和干物重均與產(chǎn)量和水分利用效率之間相關(guān)性不顯著, 該結(jié)果可能由于干物質(zhì)更多地受水分因素影響或者水分和品種互作影響。但礦質(zhì)元素可能通過影響干物重間接調(diào)控水分利用效率的趨勢是存在的, 由于礦質(zhì)元素在水分虧缺下參與抵抗干旱脅迫, 間接影響植株水分平衡來影響干物質(zhì)積累, 降低了向籽粒運轉(zhuǎn)的效率, 從而未直接影響產(chǎn)量和水分利用效率, 該研究尚需進(jìn)一步研究和驗證。產(chǎn)量分別與WUEbiomass和WUEyield呈極顯著正相關(guān), 說明高產(chǎn)與高效用水的同步性[29]。土壤中Fe元素增加會減少小麥籽粒對Zn、Cu、Mn的吸收, Zn元素會促進(jìn)Fe元素的吸收, 而Mn元素對其他陽離子微量元素的吸收無明顯影響[30-31]。本研究結(jié)果表明小麥植株體內(nèi)Cu和Zn之間、Mn和Ca之間均呈顯著正相關(guān), Na與Cu、Zn均呈顯著負(fù)相關(guān), Fe元素與其他元素間沒有明顯相關(guān)性, 這說明外界Fe、Zn、Cu、Mn等元素之間存在的相互促進(jìn)或抑制關(guān)系可能隨著植株吸收利用而改變, 從而在植株體內(nèi)重新建立相互促進(jìn)和相互拮抗的復(fù)雜關(guān)系, 以調(diào)節(jié)植株生長。

綜上, 從節(jié)水增效促優(yōu)角度分析, 水分虧缺下, ‘滄麥6001’更利于高產(chǎn)高效, 籽粒Fe含量增加, 但需補(bǔ)充一定的Mn元素, 該品種可適合在水資源缺乏地區(qū)種植; ‘濟(jì)麥22’在保證不減產(chǎn)的情況下提高了水分利用效率, 并補(bǔ)充一定Fe元素保證品質(zhì), 該品種同樣適合水分虧缺和正常地區(qū)種植; ‘邯麥9’在水分虧缺條件下產(chǎn)量和水分利用效率均顯著下降, 且籽粒中Cu和Mn積累下降明顯, 因此該品種更適合水分條件較好的地區(qū)種植。在實際生產(chǎn)中, 應(yīng)該根據(jù)當(dāng)?shù)刭Y源條件和人們飲食結(jié)構(gòu), 合理控制水分和微肥、選擇利于高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的小麥品種。

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Effect of water deficit on mineral element absorption, distribution and water utilization by different wheat varieties*

LI Dongxiao, WANG Hongguang, ZHANG Di, ZHAO Guoying, LI Haoran, JIA Bin, LI Yanming, LI Ruiqi**

(Hebei Agricultural University / Key Laboratory of Crop Growth Regulation in Hebei Province,Baoding 071001, China)

In the context of limiting the area of wheat irrigation, it is necessary for promoting resources use efficiencies, increasing yield and improving quality of wheat to explore nutrients absorption and utilization, and water use efficiency of wheat under water deficit condition. Pot experiments were conducted in phytotrons with three wheat varieties under two water conditions (normal and drought). The three wheat varieties included ‘Cangmai-6001’ (drought resistant), ‘Hanmai-9’ (wet and high yield) and ‘Jimai-22’ (multi-resistance and super high yield). The content, accumulation and distribution of mineral elements in different organs of the plants were measured. Also the relationship between these indexes with water use efficiency and yield analyzed. The results showed that the contents and accumulation of mineral elements were specific to different plant organs. The highest content and distribution ratio of Ca were observed in leaf, those of Cu and Zn were in grain, Na was in stem. Fe accumulated in different organs of the plant was influenced by water and plant variety. Under normal water condition, the highest Fe content and distribution ratio were in the stem of ‘Cangmai-6001’, which was the same for the leaf for ‘Hanmai-9’. The Fe content in stem and glume and Fe distribution ratio in leaf and glume were higher than in other organs of ‘Jimai-22’. Under water deficit condition, Fe content was highest in grain for ‘Cangmai-6001’and ‘Hanmai-9’, but it was highest in leaf for ‘Jimai-22’. For all the investigated varieties, the highest Fe distribution was in grain. Water deficit increased with the distribution of Cu and Zn, accumulation of Zn, Na and Ca in grain, water use efficiency and yield for ‘Cangmai-6001’, and with WUEyieldfor ‘Jimai-22’. However, water deficit decreased with the accumulation of Mn in the grain of ‘Cangmai-6001’, Cu and Mn in grain of ‘Hanmai-9’, Cu and Fe accumulation in ‘Jimai-22’ grain, water use efficiency, yield and dry matter weight of ‘Hanmai-9’. Above all, ‘Cangmai-6001’ was more beneficial in terms of yield increase with higher WUE, higher Fe accumulation in grain and supplemented Mn element under water deficit condition. ‘Jimai-22’ had stable yield with increasing WUE and supplemented Fe element in grain under water deficit condition. For ‘Hanmai-9’ variety, the yield, WUE, Cu and Mn accumulation in grain decreased obviously under water deficit condition. Correlation analysis indicated that Cu, Zn, Ca and Mn had significant interaction with dry matter, with no direct effect on yield and WUE. This was related with the differences in variety and interaction effects of variety and water. There was still the tendency for mineral elements to regulate water utilization by influencing wheat dry matter formation, which needed further research and verification.

Wheat; Ecological type; Water deficit; Mineral element; Yield; Distribution ratio of organ; Water use efficiency

Mar. 29, 2017; accepted Jun. 8, 2017

10.13930/j.cnki.cjea.170272

S512.1

A

1671-3990(2017)10-1475-10

2017-03-29

2017-06-08

* 國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系(CARS-03-05)、國家重點研發(fā)計劃(2017YFD0300909)資助

* This study was supported by the National System of Mode rn Agriculture Industrial Technology Project(CARS-03-05)and the National Key Research and Deve lopment Program of China (2017YFD0300909).

** Corresponding author, E-mail: li-rq69@163.com

**通訊作者:李瑞奇, 主要研究方向為小麥栽培生理。E-mail: li-rq69@163.com 李東曉, 主要研究方向為作物逆境生理生態(tài)。E-mail: lidongxiao.xiao@163.com