干旱脅迫對(duì)4種決明屬植物光合作用和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2017-09-29 06:52:43姚春娟郭圣茂馬英超賴(lài)曉蓮楊肖華
草業(yè)科學(xué) 2017年9期
姚春娟，郭圣茂，馬英超，賴(lài)曉蓮，楊肖華
(江西農(nóng)業(yè)大學(xué)園林與藝術(shù)學(xué)院，江西 南昌 330045)
干旱脅迫對(duì)4種決明屬植物光合作用和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>
姚春娟，郭圣茂，馬英超，賴(lài)曉蓮，楊肖華
(江西農(nóng)業(yè)大學(xué)園林與藝術(shù)學(xué)院，江西 南昌 330045)
以4種決明屬植物草決明(Cassiaobtusifolia)、望江南(C.occidentalis)、傘房決明(C.corymbosa)、雙莢決明(C.bicapsularis)為材料，采用盆栽控水試驗(yàn)，設(shè)置輕度干旱、重度干旱和正常灌水處理，研究了干旱脅迫對(duì)4種決明屬植物的葉綠素含量、光合作用參數(shù)和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?。結(jié)果顯示,1)干旱脅迫導(dǎo)致4種決明屬植物的葉綠素含量下降，望江南的下降幅度最小，說(shuō)明望江南在水分減少的情況下仍具有較高的光合作用能力，傘房決明的葉綠素含量在3種處理下都趨于最高水平，表明傘房決明光能吸收、轉(zhuǎn)換和傳遞能力較強(qiáng)；2)干旱脅迫導(dǎo)致4種決明屬植物氣孔導(dǎo)度(Gs)降低，氣孔限制值(Ls)升高，伴隨著胞間CO2濃度(Ci)降低，凈光合速率(Pn)下降，表明是氣孔因素造成的，此后，除草決明外其它3種植物的Ci均升高，Ls均下降，這是非氣孔因素造成的；在干旱脅迫下望江南具有較高的光合速率，傘房決明具有相對(duì)較高的氣孔開(kāi)放度；3)干旱脅迫導(dǎo)致4種決明屬植物的最大熒光(Fm)和光化學(xué)效率(Fv/Fm)下降，初始熒光(Fo)上升，表明PSⅡ結(jié)構(gòu)受到破壞或者植物進(jìn)行了熱耗散。光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)和電子傳遞速率(ETR)下降，而非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)上升，說(shuō)明干旱脅迫對(duì)PSⅡ造成傷害，但其能夠有效地避免或減輕因PSⅡ吸收過(guò)多光能而引起的光抑制和光氧化。望江南表現(xiàn)的最穩(wěn)定，說(shuō)明望江南具有較強(qiáng)的抗旱性。
決明屬；干旱脅迫；葉綠素；光合特性；葉綠素?zé)晒?/p>
干旱造成植物水分缺失，是許多經(jīng)濟(jì)作物周期或長(zhǎng)期性遭受的一種逆境脅迫[1-2]。江西省地處長(zhǎng)江中下游南岸，雨水充沛，但分布不均，差異較大，尤其表現(xiàn)在梅雨季節(jié)過(guò)后會(huì)出現(xiàn)持續(xù)干旱，降水量稀少，這對(duì)濕熱敏感的決明屬植物而言，要想長(zhǎng)期存活下去，培育抗旱的決明屬植物顯得十分必要。決明屬(Cassia)是豆科植物，喬木、灌木或草本，500～600種，廣泛分布于亞洲、非洲和美洲熱帶，在我國(guó)南方和北方均有種植，大約20余種[3]。該屬大部分植物主要以種子入藥，如：草決明(C.obtusifolia)和雙莢決明(C.bicapsularis)具有明目、治眼疾，益腎、解蛇毒，輕身、助肝氣，保健、去脂肪等功效[4-5]；望江南(C.occidentalis)具有肅肺、清肝火，止咳、消腫毒，通腹、利便尿等功效。而傘房決明(C.corymbosa) 和雙莢決明因花形美、顏色艷，耐干旱、耐貧瘠，易固氮、防蟲(chóng)傷等優(yōu)點(diǎn)而廣泛應(yīng)用于園林景觀中[6]。此外，該屬其它植物也發(fā)揮著重要作用。
光合作用是植物生長(zhǎng)的基礎(chǔ)，而光合作用在很大程度上受到環(huán)境因素的限制，其中，干旱脅迫是植物常見(jiàn)的一種。葉綠素?zé)晒庾鳛橐环N植物內(nèi)在的探針，其參數(shù)變化能夠有效反映外界環(huán)境對(duì)植物自身光合生理的影響。目前，有關(guān)逆境脅迫下光合作用和葉綠素?zé)晒馓匦缘难芯吭缫言谒?Oryzasativa)、大豆(Glycinemax)、玉米(Zeamays)等作物中廣泛開(kāi)展。研究表明，光合作用和葉綠素?zé)晒馓匦允亲魑锟鼓嫘陨碓u(píng)價(jià)的重要指標(biāo)，作物在逆境脅迫下通過(guò)改變自身結(jié)構(gòu)機(jī)制利用無(wú)機(jī)物生產(chǎn)有機(jī)物并且貯存能量，這對(duì)掌握逆境中作物生理生長(zhǎng)變化有指導(dǎo)意義，而葉綠素?zé)晒馓匦阅芸陀^表明葉片結(jié)構(gòu)和組織之間的相關(guān)信息，能及時(shí)反映脅迫條件下葉片響應(yīng)的信息[7]。但近年來(lái)關(guān)于決明屬植物的報(bào)道主要集中在臨床應(yīng)用、化學(xué)成分、藥理作用等方面[4]，針對(duì)該屬植物光合作用和葉綠素?zé)晒馓匦缘奶骄旷r有報(bào)道。為此，對(duì)干旱脅迫下4種決明屬植物光合作用和葉綠素?zé)晒馓匦赃M(jìn)行探討，闡明其與決明屬植物之間的關(guān)系，建立更準(zhǔn)確、便捷地培育決明屬植物耐旱性的方法和技術(shù)，以期為決明屬植物的抗旱育種提供理論參考。
1 材料與方法
1.1供試材料
選取前一年成熟的4種決明屬種子(草決明、望江南、傘房決明、雙莢決明)為供試種子，于2015年3月開(kāi)始進(jìn)行盆栽育苗。試驗(yàn)方法具體如下：采用高22 cm、上口徑為27 cm、下口徑為17 cm的塑料盆進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，各盆中分別裝入7 kg園內(nèi)風(fēng)干黏壤土，供試土壤含有機(jī)質(zhì)1.62%，全氮0.057%，田間最大持水量為25.7%，pH 7.3。塑料盆底鋪入等量鵝卵石，鵝卵石上置濾紙，達(dá)到與土隔離的目的，盆中間插入硬質(zhì)塑料管至鵝卵石上，用于澆水。播種時(shí)對(duì)種子進(jìn)行篩選，選取籽粒健康飽滿(mǎn)、無(wú)蟲(chóng)蛀鼠咬的種子，浸泡于蒸餾水12 h，撈出后稍晾干，于2015年4月中旬播種，每盆播5～6粒種子，出苗后待苗長(zhǎng)達(dá)到15 cm時(shí)每盆留苗3株。育苗期間進(jìn)行正常的水分管理，保證每周澆水2～3次。
1.2試驗(yàn)地概況
試驗(yàn)在江西農(nóng)業(yè)大學(xué)中藥園內(nèi)進(jìn)行，該地處于南昌市北郊，28°46′N(xiāo)，115°55′E，亞熱帶大陸性氣候，4月-8月平均氣溫25.5～27.8 ℃，4月-8月平均日照時(shí)數(shù)1 820～1 845 h，自然環(huán)境優(yōu)越。
1.3試驗(yàn)設(shè)計(jì)
2015年4月-8月在中藥園防雨棚內(nèi)對(duì)草決明、望江南、傘房決明、雙莢決明幼苗進(jìn)行盆栽控水試驗(yàn)，通過(guò)控制水分達(dá)到干旱脅迫的目的，其水分的控制以相對(duì)含水量為標(biāo)準(zhǔn)。待苗長(zhǎng)達(dá)到40 cm時(shí)開(kāi)始進(jìn)行控水，自然干旱進(jìn)行至設(shè)定土壤含水量的標(biāo)準(zhǔn)范圍內(nèi)后，每天08:00 和18:00 均采用稱(chēng)重法補(bǔ)水控水并且進(jìn)行記錄，每個(gè)品種設(shè)計(jì)3個(gè)水平的處理。正常灌水(CK)相對(duì)含水量為田間最大持水量的75%～85%、輕度干旱(MS)為55%～65%、重度干旱(SS)為35%～45%，各處理重復(fù)3次，在處理15 d后，選取受光相同、葉齡和葉位相對(duì)較一致的成熟型功能葉片作為被測(cè)對(duì)象，每株選取測(cè)量3個(gè)葉片。
1.4測(cè)定項(xiàng)目與方法
生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定：用電子數(shù)顯卡尺測(cè)定植物基徑，用鋼卷尺測(cè)定株高和冠幅。
葉綠素含量測(cè)定：采用日本柯尼卡美能達(dá)SPAD-502PLUS葉綠素儀進(jìn)行測(cè)量，測(cè)定時(shí)選取無(wú)葉脈的部位，每片葉子至少選擇15個(gè)點(diǎn)進(jìn)行測(cè)量，葉片面積較大的，增加其SPAD的采集點(diǎn)，求其平均值。
葉片相對(duì)含水量測(cè)定：將新采的植物葉片迅速剪成小塊，立刻稱(chēng)取兩份1 g(鮮重)葉片，一份放入80 ℃恒溫烘箱中烘烤1 h，稱(chēng)其干重；另一份放入蒸餾水中浸泡70 min，達(dá)到恒重時(shí)，擦掉表面多余水分，稱(chēng)其飽和重。計(jì)算公式為：
光合作用氣體交換參數(shù)測(cè)定：采用美國(guó)Li-COR公司生產(chǎn)的LI-6400型光合作用儀，選擇一個(gè)晴天上午，于09:00-12:00進(jìn)行測(cè)量。測(cè)定時(shí)選擇Li-6400-02B紅藍(lán)光光源葉室，溫度為25 ℃，CO2濃度為400 μmol·mol-1，使用開(kāi)放式氣路，空氣的相對(duì)濕度為50%～70%，設(shè)定有效光合輻射(PAR)為800 μmol·(m2·s)-1，測(cè)定的參數(shù)有凈光合速率(Pn)，氣孔導(dǎo)度(Gs)，胞間CO2濃度(Ci)，蒸騰速率(Tr)，計(jì)算氣孔限制值(Ls=1-Ci/C0，C0為400 μmol·mol-1)。
葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)測(cè)定：采用德國(guó)WALZ公司生產(chǎn)的便攜式調(diào)制熒光儀PAM-2500，選擇09:00-12:00進(jìn)行測(cè)量。測(cè)定前葉片進(jìn)行暗適應(yīng)20 min，用筆做出標(biāo)記保證每次能夾到相同位置，測(cè)定的熒光參數(shù)主要有：初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、光化學(xué)效率[Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm]、光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)、非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)、表觀光合電子傳遞速率(ETR)。
1.5數(shù)據(jù)處理
采用SPSS 17.0軟件，用單因素ANOVA(Duncan’s新復(fù)極差法分析顯著性，用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示，運(yùn)用WPS Office MicrosoftExcel 2016制作圖表。
2 結(jié)果與分析
2.1干旱脅迫對(duì)4種決明屬植物葉片相對(duì)含水量的影響
葉片相對(duì)含水量反映了植物體內(nèi)水分虧缺的程度。隨著干旱脅迫的增強(qiáng)，4種決明屬植物的葉片相對(duì)含水量均呈顯著遞減趨勢(shì)(P<0.05)(圖1)。望江南較其它植物而言，下降趨勢(shì)較緩慢，其降幅為25.9%，處于最低水平。雙莢決明在干旱脅迫下，葉片相對(duì)含水量一直位于最低值，其降幅最大，為43.4%。草決明和傘房決明在正常灌水時(shí)葉片相對(duì)含水量較高，受到輕度脅迫后，草決明和傘房決明的降幅分別為28.1%和11.2%，草決明降幅大于傘房決明，而重度脅迫后，降幅繼續(xù)下降13.1%和30.2%，傘房決明降幅大于草決明，但總的降幅相差不大，處于中間水平。
圖1 干旱脅迫下4種決明屬植物葉片相對(duì)含水量Fig. 1 Leaf relative water content of four species of Cassia under drought stress
2.2干旱脅迫對(duì)4種決明屬植物生長(zhǎng)特性的影響
干旱脅迫下植物的基徑、株高、冠幅是反映植物自然生長(zhǎng)狀況的3項(xiàng)重要指標(biāo)。本研究中4種植物的基徑、株高、冠幅在干旱脅迫下，都呈遞減趨勢(shì)(圖2)，隨著干旱程度的加劇，表現(xiàn)出顯著差異(P<0.05)。在干旱加劇的過(guò)程中，望江南的基徑、株高和冠幅的降幅最小，分別為26.1%、25.6%和41.5%，且各干旱程度時(shí)望江南的基徑和冠幅為4種植物中的最高值。正常灌水下，傘房決明的株高為最高值，隨著干旱脅迫的加劇，在重度干旱下降低了31.1%，冠幅降低58.4%，在4種決明屬植物中降幅最大。
2.3干旱脅迫對(duì)4種決明屬植物葉綠素含量的影響
葉綠素是綠色植物進(jìn)行光合作用的主要色素及重要物質(zhì)基礎(chǔ)，其含量直接影響到植株的生長(zhǎng)狀況，與葉片的光合能力密切相關(guān)[7-9]。SPAD值(葉色值，leaf colorvalues)能快速精確地表達(dá)植物葉片中葉綠素的相對(duì)含量[10-12]。干旱脅迫導(dǎo)致4種決明屬植物葉片的SPAD值都有所下降(圖3)，隨著脅迫程度的加劇，草決明和傘房決明均達(dá)到顯著差異水平(P<0.05)，而望江南的差異不明顯(P>0.05)，干旱脅迫處理的雙莢決明顯著低于正常灌水。根據(jù)SPAD值顯示，在不同干旱處理下，傘房決明的SPAD值較其它3種植物而言處于最高水平,而望江南的SPAD值降幅最小，為2.82%。
圖2 干旱脅迫下4種決明屬植物的生長(zhǎng)特性Fig. 2 Growth characteristics of four species of Cassia under drought stress
圖3 干旱脅迫下4種決明屬植物葉片的SPAD值Fig. 3 Leaf SPAD value of four species of Cassia under drought stress
2.4干旱脅迫對(duì)4種決明屬植物光合作用參數(shù)的影響
4種植物受干旱脅迫后，Pn、Gs、Tr均呈下降趨勢(shì)(圖4)，且隨著干旱程度的加劇，各指標(biāo)均持續(xù)下降，降幅排序分別為：傘房決明>望江南>雙莢決明>草決明；雙莢決明>望江南>傘房決明>草決明；雙莢決明>望江南>傘房決明>草決明。草決明的Gs、Tr、Ls，望江南的Ci、Ls，傘房決明的Gs、Ci、Tr，雙莢決明的Pn、Ci在不同干旱處理下均呈顯著差異(P<0.05)。望江南、傘房決明、雙莢決明的Ci隨著受脅迫程度的加重呈現(xiàn)出先降低后上升的趨勢(shì)，輕度脅迫下這3種植物的Ci處于最低水平；4種植物Ci的降幅排序?yàn)椴輿Q明<傘房決明<望江南<雙莢決明；在干旱程度加劇下，4種決明屬植物的Ls都有所上升，且草決明的Ls一直上升，而其它3種植物都呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì)。4種植物L(fēng)s升幅排序?yàn)殡p莢決明<草決明<望江南<傘房決明。
2.5干旱脅迫對(duì)4種決明屬植物葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的影響
2.5.1最大光化學(xué)效率 干旱脅迫導(dǎo)致4種決明屬植物的Fo升高，且增幅隨著脅迫程度的加劇而增大，其中望江南的增幅最低，為11.1%(圖5)。干旱脅迫導(dǎo)致Fo增加，表明PSⅡ反應(yīng)中心遭受了破壞或者可逆性的失活[13]。在干旱脅迫處理下，F(xiàn)m均呈下降趨勢(shì)，望江南和傘房決明的降幅較小，表明其在干旱脅迫下具有較高的PSⅡ光化學(xué)活性。Fv/Fm也隨著干旱程度的加劇呈下降趨勢(shì)，重度干旱與對(duì)照正常灌水相比，4種決明屬植物依次下降13.33%、3.95%、13.33%和2.74%。其中,草決明和傘房決明的差異最大，表明其葉綠素?zé)晒馐芨珊得{迫影響較大，PSⅡ反應(yīng)中心受到損傷，原初光能轉(zhuǎn)化效率下降。
圖4 干旱脅迫對(duì)4種決明屬植物的光合作用參數(shù)的影響Fig. 4 Photosynthesis parameters of four species of Cassia plant under drought stress
圖5 干旱脅迫對(duì)4種決明屬植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響Fig. 5 Chlorophyll fluorescence parameters of four species of Cassia under drought stress
2.5.2熒光猝滅動(dòng)力學(xué) 4種決明屬植物的qP在干旱脅迫下均有所下降，且隨著脅迫程度的逐漸增加，望江南的降幅最小(圖5)。qP下降說(shuō)明降低了PSⅡ反應(yīng)中心的氧化態(tài)次級(jí)電子受體(QA)與開(kāi)放部分的比例，從而抑制QA向QB光合電子傳遞[14]。望江南在各處理中qP較高，表明在干旱脅迫下望江南的QA重新氧化的能力較強(qiáng)，其反應(yīng)中心受體電子傳遞的破壞程度較弱。隨著脅迫程度的加劇，4種決明屬植物的NPQ均呈上升趨勢(shì)，表明PSⅡ反應(yīng)中心耗散過(guò)剩光能的能力逐漸增強(qiáng)，傘房決明的NPQ增幅高于其它3種，表明其吸收的光能進(jìn)行熱耗散的較多，而望江南的NPQ增幅較小，說(shuō)明其耗散較少，光能的轉(zhuǎn)化率較其它幾種植物高。4種決明屬植物隨著干旱脅迫程度的增加，ETR均呈下降趨勢(shì)，但降幅不同。望江南和雙莢決明受干旱脅迫的影響不大，草決明和傘房決明的不同干旱處理之間均差異顯著(P<0.05),受干旱影響較大。
3 討論與結(jié)論
3.1干旱脅迫對(duì)葉片相對(duì)含水量的影響
干旱脅迫下，植物葉片的相對(duì)含水量是植物保水能力的體現(xiàn)，抗旱性強(qiáng)的植物有較強(qiáng)的保水能力。本研究中，干旱脅迫下4種決明屬植物的葉片相對(duì)含水量降低，說(shuō)明水分供應(yīng)虧缺時(shí)，植物用于自身構(gòu)建和生理過(guò)程的水分也相應(yīng)的減少，水分的供求不平衡[15]。就不同植物而言，干旱脅迫下望江南較其它3種植物的葉片相對(duì)含水量降幅最??；就不同處理而言，正常灌水下4種決明屬植物葉片相對(duì)含水量排序?yàn)椴輿Q明>傘房決明>雙莢決明>望江南，中度脅迫下為傘房決明>望江南>草決明>雙莢決明，重度脅迫下為望江南>草決明>傘房決明>雙莢決明，這表明望江南雖然自身葉片含水量較低，但其水分調(diào)節(jié)能力較強(qiáng)，較其它3種植物而言是一種具有較強(qiáng)保水能力的抗旱性植物。
3.2干旱脅迫對(duì)生長(zhǎng)指標(biāo)的影響
從生長(zhǎng)角度來(lái)看，干旱脅迫下4種決明屬植物的基徑、株高、冠幅均呈顯著遞減趨勢(shì)，說(shuō)明水分是限制植物生長(zhǎng)的重要因素。本研究中，同一干旱處理下，基徑和冠幅的最大值為望江南，最小值為草決明，株高的最大值為傘房決明；隨著干旱脅迫程度的加劇，望江南的各生長(zhǎng)指標(biāo)降幅最小，傘房決明的株高和冠幅降幅最大。表明望江南能較強(qiáng)的適應(yīng)水分供應(yīng)不足的環(huán)境，在水分脅迫時(shí)能及時(shí)調(diào)節(jié)自身各器官之間的支配，從而將較多的生物量分配到地上葉和枝的生長(zhǎng)上，從而有效地維持光合作用，以滿(mǎn)足自身在干旱環(huán)境中生長(zhǎng)的需要[16]。
3.3干旱脅迫對(duì)葉綠素含量的影響
光合作用過(guò)程中葉綠素從光中吸收能量傳遞給反應(yīng)中心，所以葉綠素是參與植物光合作用最重要的因素，與光合作用密不可分。當(dāng)植物受到逆境脅迫時(shí)，葉綠素含量的多少能在一定程度上反映植物的同化能力。本研究中，干旱脅迫下4種決明屬植物的葉綠素含量都有所降低，說(shuō)明干旱脅迫可導(dǎo)致葉綠素合成受阻或葉綠素降解。其原因可能是干旱脅迫下，葉片細(xì)胞內(nèi)水分減少，葉綠素合成速率變慢會(huì)影響核糖體的形成，蛋白質(zhì)合成受阻，代謝減慢，抑制葉綠素的生物合成，葉綠素被分解[17]。望江南雖然在正常條件下葉綠素含量最低，但隨著脅迫程度的加強(qiáng)，到達(dá)重度脅迫后，其葉綠素含量?jī)H居第二，而其葉綠素含量下降幅度最小，這說(shuō)明望江南在水分減少的情況下仍具有較高的光合作用能力，能較強(qiáng)地維持葉片細(xì)胞體內(nèi)光合碳素同化活動(dòng)的正常進(jìn)行，葉片衰老較慢。另外，傘房決明在干旱脅迫下的葉綠素含量高于其它3種植物，表明傘房決明在光合作用的光反應(yīng)階段光能吸收、轉(zhuǎn)換和傳遞能力較強(qiáng)，比其它3種植物高。
3.4干旱脅迫對(duì)光合作用的影響
光合作用是植物生長(zhǎng)的生理基礎(chǔ)，能夠準(zhǔn)確反映植物遭遇水分虧缺時(shí)的生長(zhǎng)勢(shì)和抗逆性。植物在逆境脅迫下導(dǎo)致光合速率降低主要取決于氣孔和非氣孔因素，它的判斷標(biāo)準(zhǔn)主要是根據(jù)Ci和Ls的變化方向，即Ci降低和Ls升高，表明是氣孔因素；Ci升高和Ls降低，表明是非氣孔因素[18]。本研究中，4種決明屬植物在干旱脅迫下，Gs降低，Ls升高，伴隨著Ci降低，Pn下降，這表明是氣孔因素造成的，這是因?yàn)楦珊得{迫使植物的葉片氣孔收縮，導(dǎo)致Gs降低，使CO2由外向內(nèi)擴(kuò)散的阻力增加，同時(shí)也限制了碳固定的底物的增加[19]。在此之后，除草決明外其它3種植物的Ci升高，Ls下降，引起這個(gè)現(xiàn)象的原因可能是非氣孔因素，隨著干旱程度的逐漸加劇，缺水導(dǎo)致葉片光合機(jī)構(gòu)破壞或產(chǎn)生光抑制，碳的同化能力降低。望江南在干旱脅迫的條件下，具有較高的光合速率，而在干旱加劇的情況下，其Pn、Gs、Tr降幅最低，說(shuō)明望江南的光合器官受到的傷害較小，光合細(xì)胞的活性較高。傘房決明在干旱脅迫下具有相對(duì)較高的氣孔開(kāi)放度，其Pn、Gs、Tr、Ci的降幅均位于4種植物的從小到大排序的第二位。由此表明，望江南和傘房決明都表現(xiàn)出良好的抗旱性。
3.5干旱脅迫對(duì)葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>
葉綠素?zé)晒庾鳛橹参锕夂献饔玫奶结槪軌蜢`敏和準(zhǔn)確地檢測(cè)植物光合機(jī)構(gòu)在環(huán)境脅迫下的響應(yīng)。本研究中，干旱脅迫導(dǎo)致4種決明屬植物的Fm和Fv/Fm下降，說(shuō)明干旱造成植物的葉片發(fā)生了光抑制。與此同時(shí)，F(xiàn)o上升，表明PSⅡ光合機(jī)構(gòu)受到了損壞或者是植物本身一些防御性的激發(fā)能熱耗散過(guò)程加強(qiáng)的反映[19-21]。望江南的Fo變化差異不明顯，說(shuō)明干旱脅迫對(duì)望江南PSⅡ反應(yīng)中心造成的破壞較小，其葉綠素吸收的光能還是以進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)為主。4種植物的Fm均降低，脅迫與未脅迫對(duì)照之間均有差異，說(shuō)明干旱脅迫能夠使PSⅡ反應(yīng)中心QA的氧化態(tài)數(shù)量減少。在干旱脅迫下4種植物的Fv/Fm也都呈現(xiàn)出降低的趨勢(shì)，說(shuō)明干旱脅迫阻礙了植物光合電子傳遞，導(dǎo)致自身化學(xué)能ATP和NADPH的合成受阻，影響碳反應(yīng)中的CO2同化。望江南的Fv/Fm在干旱脅迫下差異最不明顯，說(shuō)明干旱脅迫下望江南能維持PSⅡ較高的光合電子傳遞和光化學(xué)活性正常進(jìn)行。其中草決明和傘房決明的差異明顯，表明其葉綠素?zé)晒馐芨珊得{迫影響較大，PSⅡ反應(yīng)中心受到損傷，原初光能轉(zhuǎn)化效率下降。干旱脅迫導(dǎo)致4種植物的qP和ETR下降，而NPQ上升，說(shuō)明干旱脅迫對(duì)PSⅡ造成傷害，但其能夠有效地減免因PSⅡ吸收太多光能而產(chǎn)生的光抑制和光氧化[18]。其中，望江南的qP、NPQ、ETR表現(xiàn)的最穩(wěn)定，說(shuō)明望江南夠保持較高的光能利用效率和光合作用潛力，熱耗散較少，碳同化能力和PSⅡ激發(fā)能利用效率較高。
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(責(zé)任編輯 王芳)
EffectofdroughtstressoncharacteristicsofphotosynthesisandchlorophyllfluorescenceoffourspeciesofCassia
Yao Chun-juan, Guo Sheng-mao, Ma Ying-chao, Lai Xiao-lian, Yang Xiao-hua
(College of Landscape and Art, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China)
The effects of drought stress on the characteristics of photosynthesis and chlorophyll fluorescence of four species ofCassiawere studied by conducting a water control experiment (mild drought, severe drought, and normal irrigation) using fourCassiaspecies (C.obtusifolia,C.occidentalis,C.corymbosa,C.bicapsularis). The results showed that 1) drought stress resulted in a decline in the chlorophyll content in all four species ofCassia, and the stress degree ofC.occidentaliswas the lowest, meaning thatC.occidentalismaintains the highest photosynthetic capacity under low moisture conditions. The chlorophyll content ofC.corymbosawas the highest in all three treatments, indicating that the light energy absorption and transformation capacity ofC.corymbosaare stronger than those of the other three species. 2) Drought stress resulted in all four species ofCassiadisplaying reduced stomatal conductance (Gs), while the stomatal limitation (Ls) value increased, which was accompanied by a decrease in intercellular CO2concentration (Ci) and a decline in the rate of photosynthesis (Pn), indicating that drought stress affects stomatal factors. The exception to this wasC.obtusifolia, which showed an increase in Ciand decrease in Ls, indicating that the results are because of non-stomatal factors. Under drought stress,C.occidentalisshowed a higher photosynthetic rate, andC.corymbosashowed a relatively high degree of stomatal opening. 3) Drought stress led to a decrease in Fmand Fv/Fm, and an increase in Foamong the four species ofCassia, indicating that damage to photosystem Ⅱ(PSⅡ) or heat dissipation. The qP and ETR values decreased, while the NPQ value increased, indicating damage to PSⅡ by drought stress, but effectively avoiding or reducing photoinhibition and light oxidation, which is caused by PSⅡ absorbing excess light energy.C.occidentalisshowed the most stable performance, which means thatC.occidentalishas a higher drought resistance
Cassia; drought stress; chlorophyll; photosynthetic characteristics; chlorophyll fluorescence
Guo Shen-mao E-mail:shmguo@163.com
Q845.78;Q945.11
：A
：1001-0629(2017)09-1880-09
10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0588
姚春娟，郭圣茂，馬英超，賴(lài)曉蓮，楊肖華.干旱脅迫對(duì)4種決明屬植物光合作用和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?草業(yè)科學(xué),2017,34(9)：1880-1888.
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2016-11-02接受日期：2016-12-23
中央財(cái)政林業(yè)科技推廣示范資金項(xiàng)目——濕加松良種試驗(yàn)推廣及植被恢復(fù)技術(shù)示范(JXTG〔2013〕11號(hào))；江西省科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目——贛南稀土礦廢棄地生態(tài)經(jīng)濟(jì)植被恢復(fù)模式研究(20133BBF60012)；江西省教育廳科技項(xiàng)目——贛南廢棄稀土礦區(qū)生態(tài)恢復(fù)關(guān)鍵技術(shù)研究(GJJ13279)
姚春娟(1990-)，女，陜西寶雞人，在讀碩士生，研究方向?yàn)樯峙嘤?。E-mail:1105876426@qq.com
郭圣茂(1970-)，男，江西寧都人，副教授，博士，研究方向林業(yè)生態(tài)工程。 E-mail:shmguo@163.com
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姚春娟，郭圣茂，馬英超，賴(lài)曉蓮，楊肖華
(江西農(nóng)業(yè)大學(xué)園林與藝術(shù)學(xué)院，江西 南昌 330045)
干旱脅迫對(duì)4種決明屬植物光合作用和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>
姚春娟，郭圣茂，馬英超，賴(lài)曉蓮，楊肖華
(江西農(nóng)業(yè)大學(xué)園林與藝術(shù)學(xué)院，江西 南昌 330045)
以4種決明屬植物草決明(Cassiaobtusifolia)、望江南(C.occidentalis)、傘房決明(C.corymbosa)、雙莢決明(C.bicapsularis)為材料，采用盆栽控水試驗(yàn)，設(shè)置輕度干旱、重度干旱和正常灌水處理，研究了干旱脅迫對(duì)4種決明屬植物的葉綠素含量、光合作用參數(shù)和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?。結(jié)果顯示,1)干旱脅迫導(dǎo)致4種決明屬植物的葉綠素含量下降，望江南的下降幅度最小，說(shuō)明望江南在水分減少的情況下仍具有較高的光合作用能力，傘房決明的葉綠素含量在3種處理下都趨于最高水平，表明傘房決明光能吸收、轉(zhuǎn)換和傳遞能力較強(qiáng)；2)干旱脅迫導(dǎo)致4種決明屬植物氣孔導(dǎo)度(Gs)降低，氣孔限制值(Ls)升高，伴隨著胞間CO2濃度(Ci)降低，凈光合速率(Pn)下降，表明是氣孔因素造成的，此后，除草決明外其它3種植物的Ci均升高，Ls均下降，這是非氣孔因素造成的；在干旱脅迫下望江南具有較高的光合速率，傘房決明具有相對(duì)較高的氣孔開(kāi)放度；3)干旱脅迫導(dǎo)致4種決明屬植物的最大熒光(Fm)和光化學(xué)效率(Fv/Fm)下降，初始熒光(Fo)上升，表明PSⅡ結(jié)構(gòu)受到破壞或者植物進(jìn)行了熱耗散。光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)和電子傳遞速率(ETR)下降，而非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)上升，說(shuō)明干旱脅迫對(duì)PSⅡ造成傷害，但其能夠有效地避免或減輕因PSⅡ吸收過(guò)多光能而引起的光抑制和光氧化。望江南表現(xiàn)的最穩(wěn)定，說(shuō)明望江南具有較強(qiáng)的抗旱性。
決明屬；干旱脅迫；葉綠素；光合特性；葉綠素?zé)晒?/p>
干旱造成植物水分缺失，是許多經(jīng)濟(jì)作物周期或長(zhǎng)期性遭受的一種逆境脅迫[1-2]。江西省地處長(zhǎng)江中下游南岸，雨水充沛，但分布不均，差異較大，尤其表現(xiàn)在梅雨季節(jié)過(guò)后會(huì)出現(xiàn)持續(xù)干旱，降水量稀少，這對(duì)濕熱敏感的決明屬植物而言，要想長(zhǎng)期存活下去，培育抗旱的決明屬植物顯得十分必要。決明屬(Cassia)是豆科植物，喬木、灌木或草本，500～600種，廣泛分布于亞洲、非洲和美洲熱帶，在我國(guó)南方和北方均有種植，大約20余種[3]。該屬大部分植物主要以種子入藥，如：草決明(C.obtusifolia)和雙莢決明(C.bicapsularis)具有明目、治眼疾，益腎、解蛇毒，輕身、助肝氣，保健、去脂肪等功效[4-5]；望江南(C.occidentalis)具有肅肺、清肝火，止咳、消腫毒，通腹、利便尿等功效。而傘房決明(C.corymbosa) 和雙莢決明因花形美、顏色艷，耐干旱、耐貧瘠，易固氮、防蟲(chóng)傷等優(yōu)點(diǎn)而廣泛應(yīng)用于園林景觀中[6]。此外，該屬其它植物也發(fā)揮著重要作用。
光合作用是植物生長(zhǎng)的基礎(chǔ)，而光合作用在很大程度上受到環(huán)境因素的限制，其中，干旱脅迫是植物常見(jiàn)的一種。葉綠素?zé)晒庾鳛橐环N植物內(nèi)在的探針，其參數(shù)變化能夠有效反映外界環(huán)境對(duì)植物自身光合生理的影響。目前，有關(guān)逆境脅迫下光合作用和葉綠素?zé)晒馓匦缘难芯吭缫言谒?Oryzasativa)、大豆(Glycinemax)、玉米(Zeamays)等作物中廣泛開(kāi)展。研究表明，光合作用和葉綠素?zé)晒馓匦允亲魑锟鼓嫘陨碓u(píng)價(jià)的重要指標(biāo)，作物在逆境脅迫下通過(guò)改變自身結(jié)構(gòu)機(jī)制利用無(wú)機(jī)物生產(chǎn)有機(jī)物并且貯存能量，這對(duì)掌握逆境中作物生理生長(zhǎng)變化有指導(dǎo)意義，而葉綠素?zé)晒馓匦阅芸陀^表明葉片結(jié)構(gòu)和組織之間的相關(guān)信息，能及時(shí)反映脅迫條件下葉片響應(yīng)的信息[7]。但近年來(lái)關(guān)于決明屬植物的報(bào)道主要集中在臨床應(yīng)用、化學(xué)成分、藥理作用等方面[4]，針對(duì)該屬植物光合作用和葉綠素?zé)晒馓匦缘奶骄旷r有報(bào)道。為此，對(duì)干旱脅迫下4種決明屬植物光合作用和葉綠素?zé)晒馓匦赃M(jìn)行探討，闡明其與決明屬植物之間的關(guān)系，建立更準(zhǔn)確、便捷地培育決明屬植物耐旱性的方法和技術(shù)，以期為決明屬植物的抗旱育種提供理論參考。
1 材料與方法
1.1供試材料
選取前一年成熟的4種決明屬種子(草決明、望江南、傘房決明、雙莢決明)為供試種子，于2015年3月開(kāi)始進(jìn)行盆栽育苗。試驗(yàn)方法具體如下：采用高22 cm、上口徑為27 cm、下口徑為17 cm的塑料盆進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，各盆中分別裝入7 kg園內(nèi)風(fēng)干黏壤土，供試土壤含有機(jī)質(zhì)1.62%，全氮0.057%，田間最大持水量為25.7%，pH 7.3。塑料盆底鋪入等量鵝卵石，鵝卵石上置濾紙，達(dá)到與土隔離的目的，盆中間插入硬質(zhì)塑料管至鵝卵石上，用于澆水。播種時(shí)對(duì)種子進(jìn)行篩選，選取籽粒健康飽滿(mǎn)、無(wú)蟲(chóng)蛀鼠咬的種子，浸泡于蒸餾水12 h，撈出后稍晾干，于2015年4月中旬播種，每盆播5～6粒種子，出苗后待苗長(zhǎng)達(dá)到15 cm時(shí)每盆留苗3株。育苗期間進(jìn)行正常的水分管理，保證每周澆水2～3次。
1.2試驗(yàn)地概況
試驗(yàn)在江西農(nóng)業(yè)大學(xué)中藥園內(nèi)進(jìn)行，該地處于南昌市北郊，28°46′N(xiāo)，115°55′E，亞熱帶大陸性氣候，4月-8月平均氣溫25.5～27.8 ℃，4月-8月平均日照時(shí)數(shù)1 820～1 845 h，自然環(huán)境優(yōu)越。
1.3試驗(yàn)設(shè)計(jì)
2015年4月-8月在中藥園防雨棚內(nèi)對(duì)草決明、望江南、傘房決明、雙莢決明幼苗進(jìn)行盆栽控水試驗(yàn)，通過(guò)控制水分達(dá)到干旱脅迫的目的，其水分的控制以相對(duì)含水量為標(biāo)準(zhǔn)。待苗長(zhǎng)達(dá)到40 cm時(shí)開(kāi)始進(jìn)行控水，自然干旱進(jìn)行至設(shè)定土壤含水量的標(biāo)準(zhǔn)范圍內(nèi)后，每天08:00 和18:00 均采用稱(chēng)重法補(bǔ)水控水并且進(jìn)行記錄，每個(gè)品種設(shè)計(jì)3個(gè)水平的處理。正常灌水(CK)相對(duì)含水量為田間最大持水量的75%～85%、輕度干旱(MS)為55%～65%、重度干旱(SS)為35%～45%，各處理重復(fù)3次，在處理15 d后，選取受光相同、葉齡和葉位相對(duì)較一致的成熟型功能葉片作為被測(cè)對(duì)象，每株選取測(cè)量3個(gè)葉片。
1.4測(cè)定項(xiàng)目與方法
生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定：用電子數(shù)顯卡尺測(cè)定植物基徑，用鋼卷尺測(cè)定株高和冠幅。
葉綠素含量測(cè)定：采用日本柯尼卡美能達(dá)SPAD-502PLUS葉綠素儀進(jìn)行測(cè)量，測(cè)定時(shí)選取無(wú)葉脈的部位，每片葉子至少選擇15個(gè)點(diǎn)進(jìn)行測(cè)量，葉片面積較大的，增加其SPAD的采集點(diǎn)，求其平均值。
葉片相對(duì)含水量測(cè)定：將新采的植物葉片迅速剪成小塊，立刻稱(chēng)取兩份1 g(鮮重)葉片，一份放入80 ℃恒溫烘箱中烘烤1 h，稱(chēng)其干重；另一份放入蒸餾水中浸泡70 min，達(dá)到恒重時(shí)，擦掉表面多余水分，稱(chēng)其飽和重。計(jì)算公式為：
光合作用氣體交換參數(shù)測(cè)定：采用美國(guó)Li-COR公司生產(chǎn)的LI-6400型光合作用儀，選擇一個(gè)晴天上午，于09:00-12:00進(jìn)行測(cè)量。測(cè)定時(shí)選擇Li-6400-02B紅藍(lán)光光源葉室，溫度為25 ℃，CO2濃度為400 μmol·mol-1，使用開(kāi)放式氣路，空氣的相對(duì)濕度為50%～70%，設(shè)定有效光合輻射(PAR)為800 μmol·(m2·s)-1，測(cè)定的參數(shù)有凈光合速率(Pn)，氣孔導(dǎo)度(Gs)，胞間CO2濃度(Ci)，蒸騰速率(Tr)，計(jì)算氣孔限制值(Ls=1-Ci/C0，C0為400 μmol·mol-1)。
葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)測(cè)定：采用德國(guó)WALZ公司生產(chǎn)的便攜式調(diào)制熒光儀PAM-2500，選擇09:00-12:00進(jìn)行測(cè)量。測(cè)定前葉片進(jìn)行暗適應(yīng)20 min，用筆做出標(biāo)記保證每次能夾到相同位置，測(cè)定的熒光參數(shù)主要有：初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、光化學(xué)效率[Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm]、光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)、非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)、表觀光合電子傳遞速率(ETR)。
1.5數(shù)據(jù)處理
采用SPSS 17.0軟件，用單因素ANOVA(Duncan’s新復(fù)極差法分析顯著性，用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示，運(yùn)用WPS Office MicrosoftExcel 2016制作圖表。
2 結(jié)果與分析
2.1干旱脅迫對(duì)4種決明屬植物葉片相對(duì)含水量的影響
葉片相對(duì)含水量反映了植物體內(nèi)水分虧缺的程度。隨著干旱脅迫的增強(qiáng)，4種決明屬植物的葉片相對(duì)含水量均呈顯著遞減趨勢(shì)(P<0.05)(圖1)。望江南較其它植物而言，下降趨勢(shì)較緩慢，其降幅為25.9%，處于最低水平。雙莢決明在干旱脅迫下，葉片相對(duì)含水量一直位于最低值，其降幅最大，為43.4%。草決明和傘房決明在正常灌水時(shí)葉片相對(duì)含水量較高，受到輕度脅迫后，草決明和傘房決明的降幅分別為28.1%和11.2%，草決明降幅大于傘房決明，而重度脅迫后，降幅繼續(xù)下降13.1%和30.2%，傘房決明降幅大于草決明，但總的降幅相差不大，處于中間水平。
圖1 干旱脅迫下4種決明屬植物葉片相對(duì)含水量Fig. 1 Leaf relative water content of four species of Cassia under drought stress
2.2干旱脅迫對(duì)4種決明屬植物生長(zhǎng)特性的影響
干旱脅迫下植物的基徑、株高、冠幅是反映植物自然生長(zhǎng)狀況的3項(xiàng)重要指標(biāo)。本研究中4種植物的基徑、株高、冠幅在干旱脅迫下，都呈遞減趨勢(shì)(圖2)，隨著干旱程度的加劇，表現(xiàn)出顯著差異(P<0.05)。在干旱加劇的過(guò)程中，望江南的基徑、株高和冠幅的降幅最小，分別為26.1%、25.6%和41.5%，且各干旱程度時(shí)望江南的基徑和冠幅為4種植物中的最高值。正常灌水下，傘房決明的株高為最高值，隨著干旱脅迫的加劇，在重度干旱下降低了31.1%，冠幅降低58.4%，在4種決明屬植物中降幅最大。
2.3干旱脅迫對(duì)4種決明屬植物葉綠素含量的影響
葉綠素是綠色植物進(jìn)行光合作用的主要色素及重要物質(zhì)基礎(chǔ)，其含量直接影響到植株的生長(zhǎng)狀況，與葉片的光合能力密切相關(guān)[7-9]。SPAD值(葉色值，leaf colorvalues)能快速精確地表達(dá)植物葉片中葉綠素的相對(duì)含量[10-12]。干旱脅迫導(dǎo)致4種決明屬植物葉片的SPAD值都有所下降(圖3)，隨著脅迫程度的加劇，草決明和傘房決明均達(dá)到顯著差異水平(P<0.05)，而望江南的差異不明顯(P>0.05)，干旱脅迫處理的雙莢決明顯著低于正常灌水。根據(jù)SPAD值顯示，在不同干旱處理下，傘房決明的SPAD值較其它3種植物而言處于最高水平,而望江南的SPAD值降幅最小，為2.82%。
圖2 干旱脅迫下4種決明屬植物的生長(zhǎng)特性Fig. 2 Growth characteristics of four species of Cassia under drought stress
圖3 干旱脅迫下4種決明屬植物葉片的SPAD值Fig. 3 Leaf SPAD value of four species of Cassia under drought stress
2.4干旱脅迫對(duì)4種決明屬植物光合作用參數(shù)的影響
4種植物受干旱脅迫后，Pn、Gs、Tr均呈下降趨勢(shì)(圖4)，且隨著干旱程度的加劇，各指標(biāo)均持續(xù)下降，降幅排序分別為：傘房決明>望江南>雙莢決明>草決明；雙莢決明>望江南>傘房決明>草決明；雙莢決明>望江南>傘房決明>草決明。草決明的Gs、Tr、Ls，望江南的Ci、Ls，傘房決明的Gs、Ci、Tr，雙莢決明的Pn、Ci在不同干旱處理下均呈顯著差異(P<0.05)。望江南、傘房決明、雙莢決明的Ci隨著受脅迫程度的加重呈現(xiàn)出先降低后上升的趨勢(shì)，輕度脅迫下這3種植物的Ci處于最低水平；4種植物Ci的降幅排序?yàn)椴輿Q明<傘房決明<望江南<雙莢決明；在干旱程度加劇下，4種決明屬植物的Ls都有所上升，且草決明的Ls一直上升，而其它3種植物都呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì)。4種植物L(fēng)s升幅排序?yàn)殡p莢決明<草決明<望江南<傘房決明。
2.5干旱脅迫對(duì)4種決明屬植物葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的影響
2.5.1最大光化學(xué)效率 干旱脅迫導(dǎo)致4種決明屬植物的Fo升高，且增幅隨著脅迫程度的加劇而增大，其中望江南的增幅最低，為11.1%(圖5)。干旱脅迫導(dǎo)致Fo增加，表明PSⅡ反應(yīng)中心遭受了破壞或者可逆性的失活[13]。在干旱脅迫處理下，F(xiàn)m均呈下降趨勢(shì)，望江南和傘房決明的降幅較小，表明其在干旱脅迫下具有較高的PSⅡ光化學(xué)活性。Fv/Fm也隨著干旱程度的加劇呈下降趨勢(shì)，重度干旱與對(duì)照正常灌水相比，4種決明屬植物依次下降13.33%、3.95%、13.33%和2.74%。其中,草決明和傘房決明的差異最大，表明其葉綠素?zé)晒馐芨珊得{迫影響較大，PSⅡ反應(yīng)中心受到損傷，原初光能轉(zhuǎn)化效率下降。
圖4 干旱脅迫對(duì)4種決明屬植物的光合作用參數(shù)的影響Fig. 4 Photosynthesis parameters of four species of Cassia plant under drought stress
圖5 干旱脅迫對(duì)4種決明屬植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響Fig. 5 Chlorophyll fluorescence parameters of four species of Cassia under drought stress
2.5.2熒光猝滅動(dòng)力學(xué) 4種決明屬植物的qP在干旱脅迫下均有所下降，且隨著脅迫程度的逐漸增加，望江南的降幅最小(圖5)。qP下降說(shuō)明降低了PSⅡ反應(yīng)中心的氧化態(tài)次級(jí)電子受體(QA)與開(kāi)放部分的比例，從而抑制QA向QB光合電子傳遞[14]。望江南在各處理中qP較高，表明在干旱脅迫下望江南的QA重新氧化的能力較強(qiáng)，其反應(yīng)中心受體電子傳遞的破壞程度較弱。隨著脅迫程度的加劇，4種決明屬植物的NPQ均呈上升趨勢(shì)，表明PSⅡ反應(yīng)中心耗散過(guò)剩光能的能力逐漸增強(qiáng)，傘房決明的NPQ增幅高于其它3種，表明其吸收的光能進(jìn)行熱耗散的較多，而望江南的NPQ增幅較小，說(shuō)明其耗散較少，光能的轉(zhuǎn)化率較其它幾種植物高。4種決明屬植物隨著干旱脅迫程度的增加，ETR均呈下降趨勢(shì)，但降幅不同。望江南和雙莢決明受干旱脅迫的影響不大，草決明和傘房決明的不同干旱處理之間均差異顯著(P<0.05),受干旱影響較大。
3 討論與結(jié)論
3.1干旱脅迫對(duì)葉片相對(duì)含水量的影響
干旱脅迫下，植物葉片的相對(duì)含水量是植物保水能力的體現(xiàn)，抗旱性強(qiáng)的植物有較強(qiáng)的保水能力。本研究中，干旱脅迫下4種決明屬植物的葉片相對(duì)含水量降低，說(shuō)明水分供應(yīng)虧缺時(shí)，植物用于自身構(gòu)建和生理過(guò)程的水分也相應(yīng)的減少，水分的供求不平衡[15]。就不同植物而言，干旱脅迫下望江南較其它3種植物的葉片相對(duì)含水量降幅最??；就不同處理而言，正常灌水下4種決明屬植物葉片相對(duì)含水量排序?yàn)椴輿Q明>傘房決明>雙莢決明>望江南，中度脅迫下為傘房決明>望江南>草決明>雙莢決明，重度脅迫下為望江南>草決明>傘房決明>雙莢決明，這表明望江南雖然自身葉片含水量較低，但其水分調(diào)節(jié)能力較強(qiáng)，較其它3種植物而言是一種具有較強(qiáng)保水能力的抗旱性植物。
3.2干旱脅迫對(duì)生長(zhǎng)指標(biāo)的影響
從生長(zhǎng)角度來(lái)看，干旱脅迫下4種決明屬植物的基徑、株高、冠幅均呈顯著遞減趨勢(shì)，說(shuō)明水分是限制植物生長(zhǎng)的重要因素。本研究中，同一干旱處理下，基徑和冠幅的最大值為望江南，最小值為草決明，株高的最大值為傘房決明；隨著干旱脅迫程度的加劇，望江南的各生長(zhǎng)指標(biāo)降幅最小，傘房決明的株高和冠幅降幅最大。表明望江南能較強(qiáng)的適應(yīng)水分供應(yīng)不足的環(huán)境，在水分脅迫時(shí)能及時(shí)調(diào)節(jié)自身各器官之間的支配，從而將較多的生物量分配到地上葉和枝的生長(zhǎng)上，從而有效地維持光合作用，以滿(mǎn)足自身在干旱環(huán)境中生長(zhǎng)的需要[16]。
3.3干旱脅迫對(duì)葉綠素含量的影響
光合作用過(guò)程中葉綠素從光中吸收能量傳遞給反應(yīng)中心，所以葉綠素是參與植物光合作用最重要的因素，與光合作用密不可分。當(dāng)植物受到逆境脅迫時(shí)，葉綠素含量的多少能在一定程度上反映植物的同化能力。本研究中，干旱脅迫下4種決明屬植物的葉綠素含量都有所降低，說(shuō)明干旱脅迫可導(dǎo)致葉綠素合成受阻或葉綠素降解。其原因可能是干旱脅迫下，葉片細(xì)胞內(nèi)水分減少，葉綠素合成速率變慢會(huì)影響核糖體的形成，蛋白質(zhì)合成受阻，代謝減慢，抑制葉綠素的生物合成，葉綠素被分解[17]。望江南雖然在正常條件下葉綠素含量最低，但隨著脅迫程度的加強(qiáng)，到達(dá)重度脅迫后，其葉綠素含量?jī)H居第二，而其葉綠素含量下降幅度最小，這說(shuō)明望江南在水分減少的情況下仍具有較高的光合作用能力，能較強(qiáng)地維持葉片細(xì)胞體內(nèi)光合碳素同化活動(dòng)的正常進(jìn)行，葉片衰老較慢。另外，傘房決明在干旱脅迫下的葉綠素含量高于其它3種植物，表明傘房決明在光合作用的光反應(yīng)階段光能吸收、轉(zhuǎn)換和傳遞能力較強(qiáng)，比其它3種植物高。
3.4干旱脅迫對(duì)光合作用的影響
光合作用是植物生長(zhǎng)的生理基礎(chǔ)，能夠準(zhǔn)確反映植物遭遇水分虧缺時(shí)的生長(zhǎng)勢(shì)和抗逆性。植物在逆境脅迫下導(dǎo)致光合速率降低主要取決于氣孔和非氣孔因素，它的判斷標(biāo)準(zhǔn)主要是根據(jù)Ci和Ls的變化方向，即Ci降低和Ls升高，表明是氣孔因素；Ci升高和Ls降低，表明是非氣孔因素[18]。本研究中，4種決明屬植物在干旱脅迫下，Gs降低，Ls升高，伴隨著Ci降低，Pn下降，這表明是氣孔因素造成的，這是因?yàn)楦珊得{迫使植物的葉片氣孔收縮，導(dǎo)致Gs降低，使CO2由外向內(nèi)擴(kuò)散的阻力增加，同時(shí)也限制了碳固定的底物的增加[19]。在此之后，除草決明外其它3種植物的Ci升高，Ls下降，引起這個(gè)現(xiàn)象的原因可能是非氣孔因素，隨著干旱程度的逐漸加劇，缺水導(dǎo)致葉片光合機(jī)構(gòu)破壞或產(chǎn)生光抑制，碳的同化能力降低。望江南在干旱脅迫的條件下，具有較高的光合速率，而在干旱加劇的情況下，其Pn、Gs、Tr降幅最低，說(shuō)明望江南的光合器官受到的傷害較小，光合細(xì)胞的活性較高。傘房決明在干旱脅迫下具有相對(duì)較高的氣孔開(kāi)放度，其Pn、Gs、Tr、Ci的降幅均位于4種植物的從小到大排序的第二位。由此表明，望江南和傘房決明都表現(xiàn)出良好的抗旱性。
3.5干旱脅迫對(duì)葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>
葉綠素?zé)晒庾鳛橹参锕夂献饔玫奶结槪軌蜢`敏和準(zhǔn)確地檢測(cè)植物光合機(jī)構(gòu)在環(huán)境脅迫下的響應(yīng)。本研究中，干旱脅迫導(dǎo)致4種決明屬植物的Fm和Fv/Fm下降，說(shuō)明干旱造成植物的葉片發(fā)生了光抑制。與此同時(shí)，F(xiàn)o上升，表明PSⅡ光合機(jī)構(gòu)受到了損壞或者是植物本身一些防御性的激發(fā)能熱耗散過(guò)程加強(qiáng)的反映[19-21]。望江南的Fo變化差異不明顯，說(shuō)明干旱脅迫對(duì)望江南PSⅡ反應(yīng)中心造成的破壞較小，其葉綠素吸收的光能還是以進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)為主。4種植物的Fm均降低，脅迫與未脅迫對(duì)照之間均有差異，說(shuō)明干旱脅迫能夠使PSⅡ反應(yīng)中心QA的氧化態(tài)數(shù)量減少。在干旱脅迫下4種植物的Fv/Fm也都呈現(xiàn)出降低的趨勢(shì)，說(shuō)明干旱脅迫阻礙了植物光合電子傳遞，導(dǎo)致自身化學(xué)能ATP和NADPH的合成受阻，影響碳反應(yīng)中的CO2同化。望江南的Fv/Fm在干旱脅迫下差異最不明顯，說(shuō)明干旱脅迫下望江南能維持PSⅡ較高的光合電子傳遞和光化學(xué)活性正常進(jìn)行。其中草決明和傘房決明的差異明顯，表明其葉綠素?zé)晒馐芨珊得{迫影響較大，PSⅡ反應(yīng)中心受到損傷，原初光能轉(zhuǎn)化效率下降。干旱脅迫導(dǎo)致4種植物的qP和ETR下降，而NPQ上升，說(shuō)明干旱脅迫對(duì)PSⅡ造成傷害，但其能夠有效地減免因PSⅡ吸收太多光能而產(chǎn)生的光抑制和光氧化[18]。其中，望江南的qP、NPQ、ETR表現(xiàn)的最穩(wěn)定，說(shuō)明望江南夠保持較高的光能利用效率和光合作用潛力，熱耗散較少，碳同化能力和PSⅡ激發(fā)能利用效率較高。
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(責(zé)任編輯 王芳)
EffectofdroughtstressoncharacteristicsofphotosynthesisandchlorophyllfluorescenceoffourspeciesofCassia
Yao Chun-juan, Guo Sheng-mao, Ma Ying-chao, Lai Xiao-lian, Yang Xiao-hua
(College of Landscape and Art, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China)
The effects of drought stress on the characteristics of photosynthesis and chlorophyll fluorescence of four species ofCassiawere studied by conducting a water control experiment (mild drought, severe drought, and normal irrigation) using fourCassiaspecies (C.obtusifolia,C.occidentalis,C.corymbosa,C.bicapsularis). The results showed that 1) drought stress resulted in a decline in the chlorophyll content in all four species ofCassia, and the stress degree ofC.occidentaliswas the lowest, meaning thatC.occidentalismaintains the highest photosynthetic capacity under low moisture conditions. The chlorophyll content ofC.corymbosawas the highest in all three treatments, indicating that the light energy absorption and transformation capacity ofC.corymbosaare stronger than those of the other three species. 2) Drought stress resulted in all four species ofCassiadisplaying reduced stomatal conductance (Gs), while the stomatal limitation (Ls) value increased, which was accompanied by a decrease in intercellular CO2concentration (Ci) and a decline in the rate of photosynthesis (Pn), indicating that drought stress affects stomatal factors. The exception to this wasC.obtusifolia, which showed an increase in Ciand decrease in Ls, indicating that the results are because of non-stomatal factors. Under drought stress,C.occidentalisshowed a higher photosynthetic rate, andC.corymbosashowed a relatively high degree of stomatal opening. 3) Drought stress led to a decrease in Fmand Fv/Fm, and an increase in Foamong the four species ofCassia, indicating that damage to photosystem Ⅱ(PSⅡ) or heat dissipation. The qP and ETR values decreased, while the NPQ value increased, indicating damage to PSⅡ by drought stress, but effectively avoiding or reducing photoinhibition and light oxidation, which is caused by PSⅡ absorbing excess light energy.C.occidentalisshowed the most stable performance, which means thatC.occidentalishas a higher drought resistance
Cassia; drought stress; chlorophyll; photosynthetic characteristics; chlorophyll fluorescence
Guo Shen-mao E-mail:shmguo@163.com
Q845.78;Q945.11
：A
：1001-0629(2017)09-1880-09
10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0588
姚春娟，郭圣茂，馬英超，賴(lài)曉蓮，楊肖華.干旱脅迫對(duì)4種決明屬植物光合作用和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?草業(yè)科學(xué),2017,34(9)：1880-1888.
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2016-11-02接受日期：2016-12-23
中央財(cái)政林業(yè)科技推廣示范資金項(xiàng)目——濕加松良種試驗(yàn)推廣及植被恢復(fù)技術(shù)示范(JXTG〔2013〕11號(hào))；江西省科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目——贛南稀土礦廢棄地生態(tài)經(jīng)濟(jì)植被恢復(fù)模式研究(20133BBF60012)；江西省教育廳科技項(xiàng)目——贛南廢棄稀土礦區(qū)生態(tài)恢復(fù)關(guān)鍵技術(shù)研究(GJJ13279)
姚春娟(1990-)，女，陜西寶雞人，在讀碩士生，研究方向?yàn)樯峙嘤?。E-mail:1105876426@qq.com
郭圣茂(1970-)，男，江西寧都人，副教授，博士，研究方向林業(yè)生態(tài)工程。 E-mail:shmguo@163.com
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