韓炳宏，牛得草，賀 磊，任運濤，吳 讓，傅 華

(1.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室 蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院，甘肅 蘭州 730020);(2.青海省海南藏族自治州興?？h氣象局,青海 興海 813399)

生物土壤結皮發(fā)育及其影響因素研究進展

韓炳宏1,2，牛得草1，賀 磊1，任運濤1，吳 讓2，傅 華1

(1.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室 蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院，甘肅 蘭州 730020);(2.青海省海南藏族自治州興?？h氣象局,青海 興海 813399)

生物土壤結皮在干旱、半干旱地區(qū)分布較為廣泛，約占陸地總面積的40%，生物土壤結皮是支撐該區(qū)生態(tài)系統(tǒng)主要的生物表面特征，在改善生態(tài)環(huán)境和草地土壤養(yǎng)分調(diào)控方面起著重要作用。自1960年以來，國內(nèi)外許多學者對其生態(tài)功能進行了大量研究，但對生物土壤結皮演替機制及其微生境土壤養(yǎng)分變異特征的研究尚不明確。為此，本文就國內(nèi)外該領域近50年來的研究進展和成果進行了詳細闡述,以期了解生物土壤結皮發(fā)育對土壤肥力的作用過程；同時，也為研究干旱半干旱區(qū)退化草地生態(tài)系統(tǒng)的恢復與重建提供一定的科學思路。

生物土壤結皮；干旱半干旱地區(qū)；發(fā)育過程；生物因素；非生物因素；土壤養(yǎng)分；恢復力

在干旱、半干旱生態(tài)環(huán)境中，生物土壤結皮作為其重要的組成部分，影響著生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能[1-3]。生物土壤結皮顯著改變了表層土壤的物理屬性，如粗糙度[4]、孔隙度[5]、保水性[6]及團聚體結構[7]，這些地表特征在水分的入滲、徑流、蒸騰及土壤濕度方面起著重要作用[8]，對干旱、半干旱地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)水分的有效性、垂直和水平方向的再分配及養(yǎng)分循環(huán)起著調(diào)控作用[9-10]。另外，生物土壤結皮不僅具有固定碳、氮的能力[11]，還可以分解和礦化有機化合物[12]，增強土壤穩(wěn)定性，減少了土壤風蝕和水蝕[13]，提高了土壤的肥力[14]。有研究表明，古爾班通古特沙漠區(qū)生物土壤結皮主要包括24種苔蘚、121種藻類和18種地衣植物[15]。然而，伴隨著人類活動及全球氣候變化的加劇，生物土壤結皮的發(fā)育及定植過程也受到干擾[16]。一方面表現(xiàn)在放牧、火燒和干旱等可以直接導致生物土壤結皮的死亡，另一方面，干擾也可以通過引起土壤穩(wěn)定性的喪失和外來物種的入侵等而間接影響生物土壤結皮的發(fā)育與定植過程[17]。近年來，人們對干旱、半干旱地區(qū)生物土壤結皮生態(tài)功能以及干擾對生物土壤結皮發(fā)育蓋度和恢復速率的影響[18]等方面進行了大量研究。

1 生物土壤結皮的定義、組成及類型

生物土壤結皮是陸地生態(tài)系統(tǒng)地表景觀的重要組成部分，主要由隱花植物苔蘚(Bryophyta)、藻類(Thallophytes)和地衣(Nostoccommune)、土壤微生物及其生境中相關的其它生物體通過假根、菌絲體、分泌物及其次生代謝物等與土壤顆粒膠結而成的地表覆被物[19]。研究者根據(jù)生物土壤結皮中生物類群的優(yōu)勢度，將生物土壤結皮劃分為微生物結皮(microbitic crust)、隱花植物結皮(cryptogamic crust)、小植物結皮(microphytic crust)和生物結皮(biological crust)等類型，而“生物土壤結皮”這一術語在當前學術界使用較多[20]。另外，由于生物土壤結皮分布范圍之廣，學者們對其類型的劃分也逐漸多樣化。除了通過形態(tài)學特征劃分外[21]，也多以形成生物土壤結皮的隱花植物命名，如藻結皮、地衣結皮和苔蘚結皮等(表1)；地衣是真菌和光合綠藻(Chlorophyta)或藍細菌(Cyanobacteria)之間穩(wěn)定而又互利的共生聯(lián)合體，真菌是主要成員，地衣中的菌絲纏繞藻細胞，并從外面包圍藻類，構成地衣的絕大多數(shù)屬于子囊菌亞門，少數(shù)為擔子菌亞門，還有極少數(shù)屬于半知菌亞門。苔蘚結皮依照生物類群的種類又分為苔類結皮和蘚類結皮。

2 生物土壤結皮分布及其生物體的營養(yǎng)獲取

生物土壤結皮在干旱、半干旱地區(qū)的分布面積已超過陸地面積的1/3，主要分布在受氣候和人為因素影響較為敏感的脆弱地帶[28]。另外，由于干旱、半干旱地區(qū)水分匱乏和風沙較大，該區(qū)的植被蓋度通常低于40%，而生物土壤結皮以其不怕風沙和抗旱的獨特生態(tài)優(yōu)勢，已拓植到除高等植物分布以外的空間，且其覆蓋面積已占該區(qū)地表的60%以上[29]。

生物的營養(yǎng)方式可以簡單分為自養(yǎng)和異養(yǎng)兩類，根據(jù)能量來源的不同，自養(yǎng)又分為光能自養(yǎng)和化能自養(yǎng)兩類。生物土壤結皮中生物類群的營養(yǎng)獲取與其生物類群種類有關，絕大部分藻類、地衣及苔蘚植物為光能自養(yǎng)類型。藻類植物經(jīng)光合作用制造的有機物，絕大部分被菌類所利用，且藻類和外界環(huán)境隔離，無法從外界環(huán)境中吸收無機物，只好依賴于菌類，兩者相互依存，屬一種特殊的共生關系。地衣植物屬藻類和真菌的共生復合體，通常靠一些菌絲體固著于土壤或其它基質表面，其營養(yǎng)物質主要來源于一些真菌；對于苔蘚植物，既無完整的維管束結構又無真正的根，但其植物本身具有很強的吸附交換作用，可以直接從降水中吸收水分和營養(yǎng)物質供自身生長發(fā)育[30]。除降水外，在某些特定的生境下，源于一些樹木冠層的淋溶養(yǎng)分也是苔蘚植物獲取養(yǎng)分的又一重要途徑。苔蘚植物獲得營養(yǎng)物質的途徑主要包括基質土壤、降水、大氣顆粒物、樹冠淋溶及礦物巖石等[31]。

3 生物土壤結皮的發(fā)育過程

在干旱、半干旱地區(qū)，生物土壤結皮主要以地表生物表面特征的形式存在，對該區(qū)生態(tài)系統(tǒng)起著支撐作用。生物土壤結皮時空上的變異通?？梢苑从掣珊怠敫珊档貐^(qū)生態(tài)系統(tǒng)的演替趨勢。一般而言，從單一到多樣、低級到高級、簡單到復雜是生物土壤結皮的系統(tǒng)發(fā)生和演替的基本規(guī)律[32]。這一規(guī)律普遍存在于其結構形成和組成生物土壤結皮的生物優(yōu)勢種方面。通常情況下，遵循“無機結皮-藻結皮-藻結皮+地衣結皮-苔蘚結皮”這樣一個演替過程，但在某些特殊條件下(如水分充足和土壤基質穩(wěn)定等)，此演替過程可能會超越某一中間階段而直接發(fā)展為更高級階段[32]。

在沙質土壤環(huán)境中，降雨使堆積在沙土表層的大氣顆粒物逐漸下沉，為沙土表層風積物結皮的形成創(chuàng)造了基礎。隨著時間的不斷推移，大氣顆粒物繼續(xù)沉降，從而在沙質土壤表面形成了相對穩(wěn)定的表層結構，這層結構通常被稱之為無機結皮[33]。在無機結皮的基礎上，大氣顆粒物繼續(xù)沉積，再加上微生物的浸入，結皮厚度逐漸增加，同時在土壤微生物和大量雨滴沖擊的共同作用下，產(chǎn)生了褶皺不平的微地表，進而演變成藻結皮[19]。藻結皮是較為簡單的生物土壤結皮，也是地衣和苔蘚等生物土壤結皮形成發(fā)育過程中的初級階段。藻結皮的形成方式由于結皮內(nèi)藻種間抗性的不同而不盡相同，來自澳大利亞荒漠區(qū)的研究表明，在生物土壤結皮形成的早期階段，藻類優(yōu)先生長于樹木、灌叢和草本植物的根際，即形成藻類-根系結皮，但此結皮極其脆弱，對外界的干擾十分敏感[32]，盡管有些地區(qū)的樹種及灌叢十分稀疏且相距較遠，但是旱生樹種根系發(fā)達，且向四周伸展的能力極強，有時甚至長達50 m之多，從而為生物土壤結皮的形成創(chuàng)造了有利條件[34]。而在寧夏中衛(wèi)沙坡頭地區(qū)的研究發(fā)現(xiàn)，該區(qū)苔蘚植物主要有3科11屬24種[15]，且地表90%以上的藻結皮形成與維管植物的根系無關。該區(qū)藻結皮具有明顯的成層分布，最外是一層堅硬的無機保護層，主要是由藍藻的分泌物與沙粒和土粒有機膠結而成的[32]。可見，生物土壤結皮的形成受特定環(huán)境條件的影響。

表1 生物土壤結皮的主要形態(tài)學類群Table 1 The morphological groups for biological soil crusts components

生物土壤結皮發(fā)育的后期階段主要以地衣和苔蘚結皮為主。苔蘚植物屬高等植物中較為低級的一大特殊類群，對溫濕度極為敏感，只有在25 ℃以上且濕度大于80%的環(huán)境中生長良好。我國約有112種苔蘚植物，主要以蘚類和苔類為主。隨著藻類結皮的形成，土壤肥力不斷改善，生境地土壤蓄水能力也隨之提高，隨之一些具有固氮作用的地衣植物開始生長繁殖，為高等植物和苔蘚的定居創(chuàng)造了物質條件；在某些特定環(huán)境條件下，可以跳躍地衣階段，直接由藻結皮發(fā)育繁衍為苔蘚結皮[35]。苔蘚植物作為生物土壤結皮生物中的主宰者，對群落演替過程具有極其重要的調(diào)控作用。由于苔蘚和地衣植物不僅能夠加速物質的風化速度，而且對植物必需元素(如S、P和K等)和一些風塵類物質具有吸附作用，它們一旦定居以后，便會促進土壤的形成過程，再加上土壤微生物的侵入和有機質含量的增加，從而使得土壤養(yǎng)分的有效性和可利用性顯著提高了12%和8%，而生物土壤結皮層厚度的增加，亦有利于草本和木本植物的入侵和定居[36]。

4 影響生物土壤結皮發(fā)育的因素

在不同的時間和空間尺度上，生物土壤結皮群落的組成及其多樣性受到許多因素的調(diào)控[2,37]，主要包括生物因素、非生物因素和人為干擾等。在一個較小的區(qū)域內(nèi)，生境地的微生境因子是最為主要的影響因素，主要包括土壤的理化特性[38]和高等植物的影響[39]，但是，在廣闊的區(qū)域內(nèi)氣候可能是影響生物土壤結皮群落組成和多樣性的主要驅動因子[40]。

4.1生物土壤結皮發(fā)育與非生物因子的關系

生物土壤結皮豐度、多度及其群落的組成主要受某一特定域內(nèi)的土壤理化性質的影響。土壤pH與藻結皮蓋度呈顯著的正相關關系，土壤Ca和Fe含量對藻結皮的發(fā)育形成也有促進作用[41]。不同生物土壤結皮類型對土壤酸堿度的響應存在差異，例如，藍藻適宜生長于中性和堿性的土壤環(huán)境中，而酸性環(huán)境對綠藻的生長發(fā)育有顯著促進作用[42]。生物土壤結皮的生長繁殖對生境地土壤養(yǎng)分具有正反饋作用，這種反饋可以促進干旱、半干旱地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分的輸入[43]。特別是，生物土壤結皮的多樣性受土壤特征的影響[44]，例如，生長在石膏土上的結皮通常具有較豐富的結皮類型[25-45]。且生物土壤結皮群落的組成根據(jù)土壤類型的變化而變化。例如，地衣通常在富含石膏(70%～80%)的土壤中占主導地位[46]。而生長于石灰性土壤中發(fā)育形成的生物土壤結皮的優(yōu)勢種主要是蘚類和苔類[23]。同時，土壤pH、元素含量等也會顯著影響生物土壤結皮的分布?；哪貐^(qū)生物土壤結皮對地形和地勢響應的研究資料表明，不同的地形和地勢使得水分、養(yǎng)分及熱量在不同坡位進行了重新分配，因此，致使不同類型的生物土壤結皮分布于不同的坡向和坡位，進而改變其土壤理化性質[47]。Belnap[27]于2003年關于生物土壤結皮對土壤有機質的影響研究發(fā)現(xiàn)，生物土壤結皮不同程度地影響了土壤有機質含量，土壤有機質含量反過來也促進生物土壤結皮的發(fā)育。徐杰等[48]對沙漠結皮層蘚類植物生態(tài)功能及其與土壤環(huán)境因子之間的關系研究表明，生物土壤結皮的養(yǎng)分含量與其生物量之間表現(xiàn)為顯著相關，蘚類生物量與其結皮層土壤有機質和全磷含量呈顯著的正相關關系，而與土壤pH呈顯著負相關關系。楊麗娜[10]于2013年研究了不同結皮類型對結皮層土壤養(yǎng)分的影響，發(fā)現(xiàn)生物土壤結皮層有機碳、全氮、速效氮、全磷以及速效磷含量均表現(xiàn)為蘚結皮高于藻結皮，特別是有機質的增加最為顯著。對于荒漠藻結皮的研究發(fā)現(xiàn)，與其它陰陽離子相比，生物土壤結皮層的鈣離子含量最高，達180 g·kg-1；鎂離子含量最低，為4.3 g·kg-1[25]。由于土壤溶液中存在不同的可交換性陽離子，它們對藻類生長產(chǎn)生的影響趨勢并不一致，但研究結果顯示在一定范圍內(nèi)，這種變化趨勢表現(xiàn)為正相關關系[49]。但是也有研究顯示，生物土壤結皮中水溶性鉀離子含量與鎂離子含量呈負相關關系[41]。吉雪花等[50]對不同尺度苔蘚結皮土壤性狀的空間分布特征的研究發(fā)現(xiàn)，結皮覆蓋區(qū)的土壤含水量顯著高于裸地，土壤有機質、全氮和總鹽含量的高值區(qū)主要分布于苔蘚結皮區(qū)，低值仍主要分布在裸地；而土壤全磷則與其它性狀不同，其含量表現(xiàn)中間低四周高的分布特點，且分布范圍與苔蘚結皮的相關性不強。生物土壤結皮對土壤養(yǎng)分的聚積作用隨其厚度的增加而增加，在較厚的生物土壤結皮中，其土壤有機質、全氮、全磷、速效氮、速效磷和速效鉀含量較高[51]。地理位置會顯著影響生物土壤結皮的厚度和蓋度。例如，位于陰坡的藻類，其生物土壤結皮的厚度和蓋度要顯著高于陽坡[52]。其主要原因是，陰坡下的溫度和濕度為生物土壤結皮演替后期出現(xiàn)的苔蘚植物的生長發(fā)育和繁殖提供了良好環(huán)境條件[53]。但是，由于藻類本身具有很強的耐高溫和耐低溫能力，地理位置對于其生物量的影響并不顯著，原因可能是外界溫度對藻類細胞中的酶及其酶制劑的影響不明顯，使藻體內(nèi)酶及其酶制劑在較高或較低溫度下仍能保持穩(wěn)定的活性[54]。

4.2生物土壤結皮發(fā)育與生物因子的關系

過度放牧是加劇草原退化和荒漠化最重要的因素，過度放牧會降低植物物種豐富度，蓋度和土壤養(yǎng)分含量，從而加劇水土流失[55]。放牧主要以家畜的采食、踐踏和排泄物等對生物土壤結皮產(chǎn)生影響，在這些因素中，踐踏的作用最為強烈。大量研究表明，放牧可以明顯降低生物土壤結皮的蓋度、頻度、生物量和物種多樣性[56]。Pierre和Charles[57]在撒哈拉沙漠的研究表明,與圍封地相比，適度放牧地和重度放牧地生物土壤結皮的蓋度由原來的51.5%分別下降到18.8%和14.0%。有關澳大利亞荒漠區(qū)的研究表明，放牧18個月后，地衣結皮的蓋度下降了53%；在放牧兩年后，該區(qū)地衣結皮基本消失[56]。而且，構成生物土壤結皮的物種組成和多樣性隨生物土壤結皮蓋度的降低而減少。一個長達40年的放牧研究發(fā)現(xiàn)，放牧過后，圍封地中苔蘚和地衣的種類分別為4種和l8種；而放牧地則分別為6種和2種[58]。不過也有報道顯示，由于生境地的生物土壤結皮脆而易碎，在放牧過程中的牲畜踐踏對于生物土壤結皮的繁殖擴散具有非常重要的作用[56]。例如，來自美國猶他州的研究結果亦顯示，與放牧前相比，干擾過后，生物土壤結皮組分中的藻類、地衣和苔蘚的蓋度分別提高了50.0%、33.3%和10.0%，且地衣和苔蘚的種類及數(shù)量也相應提高為原來的一倍，但土壤侵蝕率則提高為原土的6倍[59]。且放牧可顯著降低生物土壤結皮的氮素輸入量及其固氮活性[56]，從而導致土壤氮水平的持續(xù)下降并進一步導致植物生產(chǎn)力的降低[60]。目前，放牧對生物土壤結皮影響的程度與放牧時間、放牧強度、生物土壤結皮物種組成和氣候等因子有關[61]。另外，機械干擾通過減少氮素輸入和增加損失的方式致使土壤氮素大量減少[60]。在所有的土壤研究中，交通工具、人類踐踏、登山車碾壓及濫砍濫伐等方式可以有效地減少生物土壤結皮氮素的輸入，其減少量因土壤質地不同而有所不同，與未干擾區(qū)相比，粘土減少了25%～40%，沙土減少了76%～89%，氮素活性下降了80%～100%(表2)。

表2 不同干擾類型下生物土壤結皮氮素活性下降的百分率Table 2 Reduction in nitrogenase activity within biological soil crusts for new and older disturbances and different disturbance types

注：根據(jù)文獻[60]整理而成。

Note: Modified by [60].

生物土壤結皮的分布受植被動態(tài)及其生長微生境的影響[31]，高等植物相對于生物土壤結皮對于資源(光照、養(yǎng)分和水分等)的捕獲能力更強[62]，但在干旱環(huán)境中，維管植物的出現(xiàn)及存在創(chuàng)造了更為潮濕的土壤微生境而避免了太陽光的大面積輻射，可以有效地促進特定生物土壤結皮的形成，如灌叢或樹冠下的小區(qū)域通常具有較高的濕度和肥力，也為生物土壤結皮的棲息和生長發(fā)育提供了條件[2]。所謂“肥島效應”，即樹冠下向陽的小區(qū)域，在更大的空間尺度上，北面往往受到的太陽輻射較南面少，所以位于北面的微生境的土壤有機質(SOM)通常高達65%左右，濕度為75%～80%，而分布于干旱環(huán)境中的生物土壤結皮通常受到土壤有機質和濕度的強烈影響[8]。不過，生長空間的限制，也使生物土壤結皮的生存潛能受到植被覆蓋的影響[63]。目前，有關干旱、半干旱生態(tài)系統(tǒng)中生物土壤結皮與高等植物之間的關系研究較多[64]。然而，多數(shù)研究均對其蓋度或生物量的相關性分析進行了深入探討，且所得出的結論并不一致，有研究發(fā)現(xiàn)兩者之間表現(xiàn)為負相關關系[65]，另外，亦有研究發(fā)現(xiàn)二者間則表現(xiàn)為正相關或不相關關系[8]；如關于灌叢覆蓋對生物土壤結皮分布的研究結果就存在以下兩種分歧，一些研究認為，灌叢蓋度與生物土壤結皮地衣的豐富度之間存在顯著的負相關關系[66]，而也有一些研究發(fā)現(xiàn)二者之間并無直接的相關性[39]。在生態(tài)系統(tǒng)中，生物土壤結皮與其生境地的高等植物之間存在競爭和協(xié)作的自然伴生關系。Belnap[8]于2006年認為生物土壤結皮可通過對高等植物群落結構、物種組成及其植物密度的改變來影響高等植物群落。一般情況下，通過生物土壤結皮改善后的土壤更有利于高等植物的入侵和定植[67]。研究發(fā)現(xiàn)，嚴重退化的荒漠生態(tài)系統(tǒng)通過長期圍封的恢復后，在圍封早期，生物土壤結皮的發(fā)育蓋度和生物量與高等植物表現(xiàn)為顯著正相關，而圍封后期則為顯著負相關關系[68]。在植被恢復早期，生物土壤結皮可以通過其類群中一些具有生物固氮作用的細菌來獲得氮素，從而提高高等植物的氮的含量和有效性[65]，并增加了土壤穩(wěn)定性[8]，為高等植物的定居和生長發(fā)育營造了良好的生長條件。隨著植被的不斷恢復，植物蓋度和生物量亦隨之增加，兩者對自然資源(光照、水分和養(yǎng)分)競爭加劇，但由于土壤結皮生物具有較高的耐受性，其對于水分和養(yǎng)分的需求量不大，這種競爭和脅迫作用的結果可能導致了兩者之間的負相關關系。這種現(xiàn)象在水分和養(yǎng)分有效性較低的干旱和半干旱生態(tài)系統(tǒng)中較為常見[64]。

4.3影響生物土壤結皮恢復的關鍵因子

生物土壤結皮自然恢復速率主要由許多環(huán)境因子決定，包括干擾類型、程度和范圍，高等植物群落結構，土壤質地，接種材料和基質以及干擾過后的氣候條件[66]。其中，土壤質地主要影響生物土壤結皮的恢復速率，有研究表明，生長于細粒土壤中的結皮較粗粒土壤恢復快，因為細粒土壤化學成分相對穩(wěn)定，其對土壤水分有長期的滯留作用[67](圖1)。

圖1 基于樣地穩(wěn)定性、降水影響及干擾管理上的結皮脆弱性與恢復力[67]Fig. 1 Vulnerability and recoverability of biological soil crusts based on site stability, effective precipitation, and disturbance regime[67]

5 展望

生物土壤結皮作為景觀生態(tài)格局的組分，其發(fā)育和演替可以作為評判草地退化與荒漠化發(fā)生、發(fā)展和逆轉的指示生物。因此，生物土壤結皮常被作為生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定和恢復的重要評價指標之一。自1960年以來，國內(nèi)外學者在生物土壤結皮的組成及分類、生態(tài)功能、演替及穩(wěn)定性方面進行了大量研究，對認識和了解生物土壤結皮景觀生態(tài)格局及結構功能機制奠定了理論基礎。但是，對于全球氣候急劇變化條件下生物土壤結皮中土壤微生物對其微生境土壤養(yǎng)分調(diào)控機理的研究仍是一個“瓶頸”問題，這一問題的解決可以為草地生產(chǎn)力的提高、退化草地的恢復重建及其對微生境土壤養(yǎng)分的反饋機制提供科學依據(jù)。同時，也為深入理解不同發(fā)育階段結皮層及結皮下層土壤養(yǎng)分間互饋關系提出科學思路。另外，有關生物土壤結皮演替機制和結皮層及結皮下層土壤生物組成結構的信息，也亟待深入研究。

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(責任編輯 茍燕妮)

Areviewonthedevelopmentandeffectofbiologicalsoilcrusts

Han Bing-hong1,2, Niu De-cao1, He Lei1, Ren Yun-tao1, Wu Rang2, Fu Hua1
(1.State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystem, College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China；(2.The Meteorology Station, Xinghai County, Hainan Tibetan Autonomous Prefecture, Xinghai 813399, China)

Biological soil crusts are widely distributed in arid and semiarid regions, occupy approximately 40% of the total land area, and determine the main biological surface characteristics of the ecological system, thereby playing an important role in improving the ecological environment and the meadow soil nutrient regulation. Since 1960, many experts worked a lot on its ecological functions at the domestic and international levels, but soil nutrients variation characteristics and microenvironmental processes of biological soil crust development remain unclear. Therefore, this paper which based on the domestic and international research progress and achievements in this field over 50 years, had detailed a lot. In order to provide a comprehensive understanding of biological soil crusts development on the cycling process of soil fertility; further, it provides suggestions for ecosystem restoration in the degraded grasslands of the Loess Plateau, China.

biological soil crusts; arid and semiarid land; development process; biotic factors; abiotic factors; soil nutrients; resilience

Niu De-cao E-mail:xiaocao0373@163.com

S812.2;S154

：A

：1001-0629(2017)09-1793-09

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0494

韓炳宏,牛得草,賀磊,任運濤,吳讓,傅華.生物土壤結皮發(fā)育及其影響因素研究進展.草業(yè)科學,2017,34(9)：1793-1801.

Han B H,Niu D C,He L,Ren Y T,Wu R,Fu H.A review on the development and effect of biological soil crusts.Pratacultural Science，2017,34(9)：1793-1801.

2016-09-18接受日期：2017-01-03

國家重點研發(fā)計劃(2016YFC0500506)；國家科技基礎性工作專項(2012FY111900)；國家自然科學基金(31572458、31201837)；蘭州大學中央高?；究蒲袠I(yè)務費專項資金資助(lzujbky-2016-13)；蘭州大學“本科教學工程”國家級大學生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓練計劃(201510730100)；長江學者和創(chuàng)新團隊發(fā)展計劃(IRT13019)

韓炳宏(1988-)，男，甘肅會寧人，助理工程師，碩士，主要從事草地生態(tài)學方面的研究。E-mail:hanbh13@lzu.edu.cn

牛得草(1981-)，男，河南林州人，副教授，博士，主要從事草地營養(yǎng)生物學的研究。E-mail:xiaocao0373@163.com