劉曉娟

(鄭州師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，河南 鄭州 450044)

根域限制對(duì)牡丹花器官碳代謝的影響

劉曉娟

(鄭州師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，河南 鄭州 450044)

研究了根域限制(盆栽)對(duì)牡丹花器官(花瓣、雄蕊、雌蕊)碳代謝的影響,探索根域限制下牡丹花器官中光合同化物分配和轉(zhuǎn)化酶的變化，為提高盆栽牡丹開花質(zhì)量、延長花期提供理論和技術(shù)支持。結(jié)果表明，在根域限制條件下，牡丹花器官出現(xiàn)如下變化：(1)花朵的直徑和厚度都顯著降低，花器官干質(zhì)量增加緩慢；(2)花器官之間干質(zhì)量的分配發(fā)生變化，分配到雄蕊的比例增加；(3)花器官總體的蔗糖、己糖含量降低，其中在花瓣和雌蕊中降低程度大，雄蕊中降低程度小；花器官中淀粉含量降低，其中雌蕊中降低最顯著。(4)所有花器官中酸性轉(zhuǎn)化酶(Acid Invertase，AI，EC 3.2.1.26)活性顯著降低，AI活性的降低使牡丹花瓣、花粉和子房的生長和發(fā)育活力都受到影響。因此，根域限制條件下，牡丹花器官庫強(qiáng)小，拉動(dòng)蔗糖輸送到花器官的動(dòng)力不足，蔗糖輸送少，蔗糖被利用后，能形成淀粉被存儲(chǔ)起來作為儲(chǔ)備資源也少，碳水化合物儲(chǔ)備資源受限，調(diào)動(dòng)碳水化合物利用的動(dòng)力不足，以牡丹花徑小，開花不良，敗育率較高等形式表現(xiàn)出來。

根域限制；牡丹；花器官；碳代謝

隨著20世紀(jì)60年代容器育苗業(yè)的發(fā)展，盆栽對(duì)植物所產(chǎn)生的影響就越來越受到學(xué)者們的研究和關(guān)注。盆栽是一種根域限制，根域限制栽培是改善農(nóng)業(yè)資源利用的一種有效的方法，可有效地控制植物地上部分和地下部分以及營養(yǎng)器官和生殖器官同化物的分配[1]。同時(shí)，根域限制栽培又是對(duì)植物的一種物理脅迫，根域限制下根的生長和發(fā)育首先受到抑制，并進(jìn)行根域信號(hào)傳遞，使整個(gè)植株對(duì)根域限制脅迫發(fā)生反應(yīng)。根域限制對(duì)植物生殖生長的研究表明，根域限制縮短了從播種到開花的時(shí)間，使植物開花提前，且根域限制越嚴(yán)重，開花越早[2]。SHI等[3]指出，根域限制越嚴(yán)重，番茄開花期也就越短，但番茄果實(shí)成熟延遲。YEH等[4]發(fā)現(xiàn)，根域限制使八仙花開花數(shù)量減少。SAITO等[1]指出，根域限制使番茄果實(shí)減少，產(chǎn)量降低。劉曉娟等[5]研究發(fā)現(xiàn)，根域限制顯著地降低了牡丹葉片的凈光合速率，蔗糖磷酸合成酶和酸性轉(zhuǎn)化酶的活性，“庫”限制了“源”，從而影響了碳代謝的中間產(chǎn)物。目前，根域限制的研究主要集中在番茄、葡萄、棉花和西瓜等這幾種農(nóng)作物上，在觀賞植物上的研究，國內(nèi)鮮有報(bào)道。盆栽是花卉商品化的重要途徑，中國的牡丹資源豐富，栽培面積廣，產(chǎn)量大，但是牡丹產(chǎn)業(yè)還是以大田種植為主，因?yàn)槟档槁淙~灌木，根系為深根系肉質(zhì)根，在盆栽的條件下，根系生長空間受限，常常造成花蕾小或者不開花。碳水化合物是影響植物生長發(fā)育的重要因素，碳代謝決定了植物的源庫關(guān)系，并控制碳在各種器官中的分區(qū)和分布，是植物生長和產(chǎn)量等各方面的基礎(chǔ)[6]。因此，本文主要研究根域限制對(duì)牡丹花器官(花瓣、雄蕊、雌蕊)碳代謝的影響，探索根域限制下牡丹花器官中光合同化物分配和轉(zhuǎn)化酶的變化，為提高盆栽牡丹開花質(zhì)量、延長花期提供理論和技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)材料與處理

以8 a生‘洛陽紅’牡丹為研究材料，選擇株高、長勢一致的分株苗80株，其中花盆栽培40株作為處理，大田栽培40株作為對(duì)照。盆栽基質(zhì)選擇與大田栽培土壤一致?；ㄅ韪?0 cm，直徑35 cm。共分10行8列，對(duì)照和處理相間排列，株行距為80 cm×100 cm，花盆的1/3置于地面以下防止倒伏。根據(jù)牡丹喜干忌濕的特性，在遇干旱時(shí)適當(dāng)澆水。2010—2012年，在每年牡丹開花前(04-18前)，開花后(05-10后)和入冬前(12-15前后)3次施肥和松土。分別在牡丹開花的圓桃期(04-05前后)，初開期(04-12前后)，盛開期(04-18前后)和衰老期(04-25前后)采取牡丹花朵(注：圓桃期為花蕾)，盆栽和大田牡丹各取 5 株，每株各取花朵2個(gè)。選取花朵分離出花瓣、雄蕊、雌蕊，經(jīng)液氮處理后，放置于-70 ℃冰箱中，供測試用。

1.2測定項(xiàng)目及方法

花朵直徑為花朵正射投影時(shí)圓的直徑，用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測量?；ǘ浜穸仁菑幕ㄍ械交ǘ漤敳康木嚯x，用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測量。

選取已經(jīng)分離出的萼片、花托、花瓣、雄蕊、雌蕊，放入100 ℃烘箱內(nèi)烘干24 h后，用電子分析天平測量干質(zhì)量。

取經(jīng)液氮處理的花瓣、雄蕊、雌蕊樣品，分別測定樣品中蔗糖、葡萄糖、果糖和淀粉的含量，按照張志良等[7]的方法進(jìn)行測定。酸性轉(zhuǎn)化酶(Acid Invertase，AI，EC 3.2.1.26)活性的測定參照米國全等[8]的方法。

1.3數(shù)據(jù)處理與分析

大田試驗(yàn)和室內(nèi)試驗(yàn)重復(fù)3次，所有數(shù)據(jù)保留小數(shù)點(diǎn)后兩位數(shù)。數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件，用獨(dú)立樣本t-檢驗(yàn)進(jìn)行顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1根域限制對(duì)牡丹花朵發(fā)育和器官干質(zhì)量的影響

從圓桃期到盛開期，是牡丹花器官盛開的過程，從表1可以看出，在盆栽條件下，花朵(花蕾)的直徑和厚度都低于對(duì)照，且差異顯著。

根域限制對(duì)牡丹花器官干質(zhì)量的影響如表2所示。無論根域限制還是對(duì)照，花朵總質(zhì)量的增加主要來自于花瓣。從圓桃期到衰老期，根域限制條件下，牡丹花瓣干質(zhì)量/花朵總干質(zhì)量的值分別是51.30%、54.48%、72.09%、58.46%，對(duì)照牡丹花瓣干質(zhì)量/花朵總干質(zhì)量的值分別是52.81%、63.89%、71.95%、60.30%，所占比例都隨著花瓣的開放而增加，在盛開期時(shí)達(dá)到最大值，花瓣干質(zhì)量/花朵總干質(zhì)量的比值，盆栽牡丹與大田牡丹在初開期差異顯著?；ò旮少|(zhì)量盆栽牡丹與大田牡丹在圓桃期P<0.05 水平上差異顯著，在初開期、盛開期和衰老期在P<0.01 水平上差異顯著。

表1 根域限制對(duì)牡丹花朵(花蕾)發(fā)育的影響 Table 1 Effect of root restriction on flower development in tree peony

注：aa、ab、AB 分別表示差異不顯著、在P<0.05，P<0.01水平上差異顯著。下同。

Note: aa, ab, AB indicate that difference is not significant, difference is significant atP<0.05，P<0.01levels respectively.The same as below.

由表2可以看出，無論根域限制還是大田種植，雄蕊的干質(zhì)量都是在初開期達(dá)到最大值。根域限制條件下牡丹的雄蕊干質(zhì)量/花朵總干質(zhì)量的值是23.05%、20.68%、7.71%、4.29%；對(duì)照牡丹的雄蕊干質(zhì)量/花朵總干質(zhì)量的值是21.19%、14.67%、7.62%、4.44%，雄蕊干質(zhì)量/花朵總干質(zhì)量的值都是在圓桃期達(dá)到最大，之后隨花朵開放而下降。與圓桃期相比，在初開期，根域限制下牡丹雄蕊干質(zhì)量增加了50.00%，對(duì)照牡丹雄蕊干質(zhì)量增加了43.08%。在初開期，無論是雄蕊干質(zhì)量/花朵總干質(zhì)量的值還是干質(zhì)量相對(duì)上一時(shí)期的增加量，根域限制牡丹都顯著高于對(duì)照?？梢钥闯?，在根域限制這種逆境條件下，牡丹植株通過自身調(diào)節(jié)，優(yōu)先將營養(yǎng)物質(zhì)分配給雄蕊生長發(fā)育。

雌蕊的干質(zhì)量隨著花的發(fā)育逐漸增加，雌蕊干質(zhì)量/花朵總干質(zhì)量的比例，根域限制分別是：8.61%、7.57%、6.89%、19.85%；對(duì)照分別是：11.38%、8.03%、7.86%、20.61%。在4個(gè)時(shí)期，根域限制牡丹的雌蕊干質(zhì)量顯著低于對(duì)照。

表2 根域限制對(duì)牡丹花器官干質(zhì)量的影響Table 2 Effect of root restriction on dry matter distribution in tree peony flower g

花萼和花托是花器官的支持和輔助部分，二者的生長和發(fā)育與整個(gè)花朵組織相適應(yīng)，干質(zhì)量/花朵總干質(zhì)量的值基本保持不變。根域限制條件下，牡丹花萼干質(zhì)量/花朵總干質(zhì)量的值分別是6.75%、8.48%、6.58%、8.23%；對(duì)照牡丹花萼干質(zhì)量/花朵總干質(zhì)量的值分別是7.51%、7.04%、6.71%、6.90%，根域限制條件下，牡丹花托干質(zhì)量/花朵總干質(zhì)量的值分別是10.29%、8.81%、6.72%、9.17%；對(duì)照牡丹花托干質(zhì)量/花朵總干質(zhì)量的值分別是7.11%、6.37%、5.85%、7.76%。根域限制下牡丹花朵的總干質(zhì)量在這4個(gè)時(shí)期都顯著低于對(duì)照。

2.2根域限制對(duì)牡丹花瓣碳水化合物的影響

從圖1中可以看出，在根域限制條件下，在圓桃期、初開期和盛開期，牡丹花瓣中蔗糖含量顯著低于對(duì)照，分別是對(duì)照的68.97%、58.62%、74.11%。在盛開期和衰老期，牡丹花瓣中葡萄糖含量顯著低于對(duì)照，分別是對(duì)照的53.50%和60.00%。在初開期和盛開期，牡丹花瓣中果糖含量顯著低于對(duì)照，分別是對(duì)照的69.23%和74.44%。在圓桃期和初開期，牡丹花瓣中淀粉含量顯著低于對(duì)照，分別是對(duì)照的66.42%和64.38%。

圖1 根域限制對(duì)牡丹花瓣碳水化合物的影響Fig.1 Effects of root restriction on carbohydrate content in tree peony petal

2.3根域限制對(duì)牡丹雄蕊碳水化合物的影響

從圖 2 中可以看出，無論處理與對(duì)照，牡丹的雄蕊中淀粉的含量最高，蔗糖和淀粉含量在圓桃期最高，之后急劇下降。葡萄糖和果糖含量從圓桃期上升至初開期，之后開始下降，且下降幅度較大。根域限制下，牡丹雄蕊中蔗糖含量在圓桃期顯著低于對(duì)照，是對(duì)照的57.22%，其余時(shí)間則與對(duì)照無顯著差異，葡萄糖含量在圓桃期和初開期顯著低于對(duì)照，分別是對(duì)照的71.56%和52.52%，在盛開期和衰老期則與對(duì)照無顯著差異。果糖含量在圓桃期和初開期顯著低于對(duì)照，分別是對(duì)照的61.81%和81.15%，在盛開期和衰老期則與對(duì)照無顯著差異。淀粉含量在圓桃期、初開期和盛開期顯著低于對(duì)照，分別是對(duì)照的47.67%、58.20%和44.44%。

圖2 根域限制對(duì)牡丹雄蕊碳水化合物的影響Fig.2 Effects of root restriction on carbohydrate content in tree peony stamen

2.4根域限制對(duì)牡丹雌蕊碳水化合物的影響

從圖3中可以看出，牡丹雌蕊中淀粉含量較高，蔗糖含量變化平穩(wěn)，從圓桃期緩慢增長到衰老期；牡丹雌蕊中葡萄糖和果糖含量從圓桃期到盛開期持續(xù)增加，衰老期有所下降；雌蕊中淀粉含量由圓桃期到初開期呈增加趨勢，初開期過后開始降低，但降低幅度不大。根域限制條件下，牡丹雌蕊中在蔗糖含量4個(gè)時(shí)期顯著低于對(duì)照，分別是對(duì)照的57.88%、63.91%、66.01%、66.82%；雌蕊中葡萄糖含量在4個(gè)時(shí)期顯著低于對(duì)照，分別是對(duì)照的53.03%、66.10%、44.66%、38.72%；果糖含量在圓桃期和初開期與對(duì)照無顯著差異，盛開期和衰老期與對(duì)照差異顯著，分別是對(duì)照的79.35%和68.53%；雌蕊中淀粉含量與對(duì)照差異最顯著，牡丹開花的所有時(shí)期，淀粉含量遠(yuǎn)低于對(duì)照，分別是對(duì)照的35.06%、32.12%、34.78%、38.97%。

圖3 根域限制對(duì)牡丹雌蕊碳水化合物的影響Fig.3 Effects of root restriction on carbohydrate content in tree peony pistil

2.5根域限制對(duì)牡丹花器官酸性轉(zhuǎn)化酶活性的影響

從圖4中可以看出，無論是處理還是對(duì)照，牡丹花瓣中AI的變化趨勢一致，圓桃期上升到初開期，初開期達(dá)到最高之后開始下降，一直持續(xù)到衰老期。牡丹雄蕊中AI的變化趨勢是，在初開期上升到最高值后開始下降，且下降幅度大；牡丹雌蕊中AI的變化趨勢是，從圓桃期開始上升，在盛開期達(dá)到最高值后開始下降，表明盛開期牡丹雌蕊已完成受精。在根域限制條件下，在4個(gè)時(shí)期，牡丹花瓣中AI活性都顯著低于對(duì)照，分別是對(duì)照的53.12%、58.03%、56.39%、62.16%；牡丹雄蕊中AI活性顯著低于對(duì)照，分別是對(duì)照的56.67%、56.06%、62.49%、63.95%。牡丹雌蕊中AI活性低于對(duì)照，分別是對(duì)照的67.63%、72.89%、69.54%、64.12%，與對(duì)照差異顯著。

圖4 根域限制對(duì)牡丹花器官AI活性的影響Fig.4 Effects of root restriction on AI activities in tree peony flower

3 結(jié)論與討論

根域限制條件下，牡丹花朵(花蕾)的直徑和厚度都顯著降低，牡丹根部為肉質(zhì)根，是光合產(chǎn)物最主要的存儲(chǔ)器官，牡丹開花期間主要的能量來自于根部[9]，根域限制條件下，牡丹花朵(花蕾)的直徑和厚度都顯著降低，這與牡丹葉片光合速率降低[5]，根部存儲(chǔ)功能下降有關(guān)。牡丹單個(gè)花器官干質(zhì)量的增加主要來自于花瓣[10]。干質(zhì)量是從源器官傳送到庫器官的同化物，干物質(zhì)在不同器官之間分配的多少主要取決于庫強(qiáng)的大小，而分配的快慢則為器官潛在的生長速率，即生長速率越高，干物質(zhì)分配就越多。根域限制條件下，牡丹的花瓣、雌蕊、雄蕊和整個(gè)花器官的干質(zhì)量都低于對(duì)照，說明根域限制使牡丹花器官的庫強(qiáng)降低，生長速率也降低。根域限制牡丹在初開期花瓣所占干質(zhì)量比例顯著低于對(duì)照，從圓桃期到初開期花瓣干質(zhì)量的增加速度也低于對(duì)照。這說明根域限制抑制了牡丹花瓣干質(zhì)量的增加和干質(zhì)量增加的速度。

逆境條件下，植物形成抗逆機(jī)制保護(hù)生殖發(fā)育，保證最大產(chǎn)量的形成[6]。從圓桃期到盛開期，雄蕊干質(zhì)量/總干質(zhì)量的比值高于對(duì)照，雌蕊干質(zhì)量/總干質(zhì)量的比值低于對(duì)照，表明到初開期，根域限制下牡丹植株優(yōu)先供應(yīng)雄蕊的生長，營養(yǎng)物質(zhì)分配到雄蕊的比例增加。這說明牡丹在根域限制的條件下，優(yōu)先供應(yīng)生殖器官的生長，尤其是花藥的生長，這樣能為后期的花粉生長提供保證。

一般情況下，蔗糖、葡萄糖和果糖是植物花瓣中主要的可溶性糖[11]。蔗糖是從葉片轉(zhuǎn)移到花器官的糖的主要形式。從圓桃期到盛開期，根域限制牡丹花瓣中蔗糖含量顯著低于對(duì)照，雌蕊中蔗糖含量在4個(gè)時(shí)期顯著低于對(duì)照，雄蕊中在圓桃期，蔗糖含量低于對(duì)照，在初開期、盛開期和衰老期則與對(duì)照無顯著差異。這說明根域限制使牡丹花器官總體的蔗糖含量降低。但是降低的程度不一樣，在雄蕊中降低的程度要低于在花瓣和雌蕊中降低的程度。從而證實(shí)根域限制下，不同花器官對(duì)碳水化合物的吸收存在著競爭，牡丹花器官優(yōu)先將碳水化合物供應(yīng)給雄蕊。

植物的花器官是一個(gè)強(qiáng)大的庫器官，尤其是開花前，庫強(qiáng)最大，需要吸收大量的光合同化物，蔗糖進(jìn)入花瓣后，必須分解成葡萄糖和果糖才能被花瓣利用[12]。在盛開期之前，牡丹花瓣中己糖含量顯著低于對(duì)照，這一方面與花瓣中蔗糖的含量較低有關(guān)，另一方面也與AI活性較低，分解蔗糖的速率較低有關(guān)。雌蕊中葡萄糖含量在4個(gè)時(shí)期顯著低于對(duì)照。較之花瓣和雌蕊，雄蕊中己糖含量與對(duì)照的差異就相對(duì)小些，這可能與雄蕊對(duì)碳水化合物的競爭能力較強(qiáng)，蔗糖含量相對(duì)較多有關(guān)。

淀粉是植物碳水化合物存儲(chǔ)的主要形式，當(dāng)庫強(qiáng)需求增加時(shí)，淀粉水解為植物提供能量[13]。在植物開花中，糖含量的增加是淀粉含量降低的7—8倍，表明花器官對(duì)糖的吸收促進(jìn)了淀粉的分解。在開花過程中，尤其是花瓣展開的過程中，淀粉分解是可溶性糖增加的一個(gè)主要來源。根域限制下，牡丹花瓣中淀粉含量在圓桃期和初開期，顯著低于對(duì)照，雄蕊中淀粉含量在圓桃期、初開期和盛開期顯著低于對(duì)照，雌蕊中淀粉含量在4個(gè)時(shí)期都顯著低于對(duì)照。雌蕊中的淀粉含量，尤其是子房中的淀粉含量，對(duì)后期種子的繁殖和發(fā)育有重要的作用，子房對(duì)能源的不足非常敏感，非還原性糖和淀粉的減少影響了子房的發(fā)育[14]。MCLAUGHLIN等[15]研究指出，在干旱情況下，子房中的葡萄糖被耗盡，當(dāng)另外使用蔗糖時(shí)，可以阻止不育。KUDO等[16]研究發(fā)現(xiàn)海拔較高的山地生長的黃芪(Astragalus-alpinus)胚珠受精后，種子敗育率提高，認(rèn)為是營養(yǎng)物質(zhì)限制引起的。由此可以看出，雌蕊中可溶性糖和淀粉的不足，是根域限制牡丹敗育率較高的原因。

任何植物的生長和發(fā)育都是碳水化合物的代謝和積累過程[13]。庫強(qiáng)對(duì)光合產(chǎn)物向庫器官的分配具有極其重要的作用，源中蔗糖的輸出速率和輸出方向由庫強(qiáng)控制。庫強(qiáng)較大時(shí)，進(jìn)入庫細(xì)胞的蔗糖或被合成貯藏物質(zhì)(主要是淀粉)，或分解用于庫細(xì)胞的生長，從而使庫細(xì)胞處于低濃度的蔗糖狀態(tài)，保持了源庫兩端壓力勢差，從而使源端制造的光合產(chǎn)物源源不斷地運(yùn)入庫，也維持了源強(qiáng)[17]。作為一種非光合器官，植物花器官發(fā)育中源庫之間碳水化合物的轉(zhuǎn)移與轉(zhuǎn)化酶活性密切相關(guān)[18]。轉(zhuǎn)化酶在很大程度上決定了花器官庫強(qiáng)的大小，從圓桃期到衰老期，根域限制牡丹花瓣、雄蕊、雌蕊中AI活性都顯著低于對(duì)照，AI活性的降低使牡丹花瓣、花粉和子房的生長和發(fā)育活力都受到影響。綜合根域限制下牡丹花器官中蔗糖、己糖、淀粉和AI的變化，可以看出根域限制牡丹花器官生長和發(fā)育較對(duì)照不良的根本原因是庫強(qiáng)小，AI活性較低，拉動(dòng)蔗糖輸送到花器官的動(dòng)力不足，蔗糖輸送的少，蔗糖被利用后，能形成淀粉被存儲(chǔ)起來作為儲(chǔ)備資源也少，碳水化合物儲(chǔ)備資源受限，調(diào)動(dòng)碳水化合物利用的動(dòng)力(AI)不足，以牡丹花徑小、開花不良、敗育率較高等形式表現(xiàn)出來。

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(責(zé)任編輯：李 瑩)

Effectsofrootrestrictiononcarbohydratemetabolismintreepeonyfloralorgans

LIU Xiaojuan

(College of Life Sciences，Zhengzhou Normal College, Zhengzhou 450044 , China)

This paper studied the carbon metabolism of tree peony’s flower organ (petal, stamen, pistil) under root restriction,to explore the photoassimilate partitioning and invertase activity of tree peony under root restriction, aiming to improve flower quality and to extend flowering period. The results showed that, under root restriction, tree peony’s flower organ showed the following changes:1.The diameter and thickness of tree peony flower were significantly reduced and dry matter increase rate was much lower；2.Dry matter distribution of flower organ changed, which distributed relatively more to stamens; 3.Sucrose content and hexose content of tree peony flower organ were decreased, which reduced much more in petals and pistils than in stamens. The starch content in flower organs were lower than control generally, which reduced much more in stamens; 4. Acid invertase (AI) activities of tree peony flower organ were significantly lower than that of the control, which influenced growth and development of petal, pollen and ovary. It can be seen that the sink strength of flower organ was not strong enough and have insufficient power to transport sucrose. Sucrose was transported little. When sucrose was used, there was less sucrose to form starch as a reserve resource. There were not enough carbohydrate and lack of motivation to mobilize carbohydrate to utilize, so the flower diameter was small, with bad flowering and higher abortion rate in tree peony when it was growing under root restriction.

root restriction; tree peony; floral organ; carbohydrate metabolism

S685.11

：A

2016-03-24

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31140057)；河南省高等學(xué)校重點(diǎn)科研項(xiàng)目計(jì)劃(17A220002)；鄭州市科技攻關(guān)項(xiàng)目(153PKJGG145)

劉曉娟(1982-)，女，河南鄭州人，講師，博士，主要從事風(fēng)景園林方面的研究。

1000-2340(2017)02-0170-07