董偉欣，尹寶重，張彥麗，張月辰

(1. 河北農業(yè)大學農學院，河北 保定，071001； 2. 河北廣播電視大學，河北 石家莊，050080)

短日照誘導對小豆花芽分化的影響

董偉欣1，2，尹寶重1，張彥麗1，張月辰1

(1. 河北農業(yè)大學農學院，河北 保定，071001； 2. 河北廣播電視大學，河北 石家莊，050080)

為明確不同短日照誘導對小豆花芽分化的影響，以早熟品種白紅2號、中熟品種冀紅9218和晚熟品種唐山紅小豆為材料，分別設置SD-12 h-1 WK(12 h光/12 h暗處理1周)、SD-12 h-2 WKS(12 h光/12 h暗處理2周)和SD-12 h-3 WKS(12 h光/12 h暗處理3周)3種短日照處理，研究不同短日照對小豆生長、開花特性以及不同部位花芽分化的影響。研究表明，短日照誘導降低3個小豆品種的株高、莖粗、葉面積和地上部干質量，降低程度為唐山紅小豆>冀紅9218>白紅2號。短日照誘導縮短小豆的生育進程，且誘導時間越長，生育進程加速就越快，同樣，小豆的花芽分化進程加快。3個品種相比較:白紅2號>冀紅9218>唐山紅小豆。不同部位分析發(fā)現，頂部花芽發(fā)育速度最慢，中部次之，基部較快。以上結果說明，短日照誘導抑制小豆植株生長而促進小豆的花芽分化。

小豆；短日照；形態(tài)；開花時間；花芽分化

小豆是中國重要的雜糧作物之一，不僅富含蛋白質、VB1和VB2及鈣、鐵、磷元素，以及人體必需的賴氨酸、色氨酸、苯丙氨酸、蛋氨酸、蘇氨酸、異亮氨酸、亮氨酸、纈氨酸等8種氨基酸，而且還具有較高的藥用和保健價值，也是其他作物間作套種的適宜作物和良好前茬。但小豆落花、落莢嚴重，產量低[1]，且不穩(wěn)定，一直是生產中的難題。因此，如何有效控制開花，促花保莢,成為提高小豆產量的瓶頸問題。光照是影響小豆花莢脫落的重要環(huán)境因子之一。日照長度與作物的生長發(fā)育密切相關，如尹淑麗等[2]研究表明，短日照誘導使小豆的生育期縮短，花期提前，株高、莖粗和葉面積指數都降低，且表現為短日照誘導時間越長，降低就越多；姚鳳娟[3]研究也表明，短日照誘導使薏苡的植株變矮，葉片數減少，分蘗數增加，花期提前，生育期縮短，并促使薏苡由營養(yǎng)生長盡快轉入生殖生長；晚熟大豆品種在足夠長的短日照誘導下才能順利進行花芽分化，開花和結果[4]；杜維廣等[5]研究表明，花前短日照誘導對大豆各生育時期有不同程度縮短和延遲的后效應；裴海霞[6]研究發(fā)現，短日照加速了德國鳶尾‘Royaltouch’花芽分化的進程，而長日照促進了單花序上花芽數目的增加；姜妍[7]研究發(fā)現，中黃13、中黃24和鳳交66-12從出苗至開花期和出苗到始熟期的時間隨光照時間的延長而延長，形態(tài)學解剖進一步發(fā)現莖頂端的花芽在短日照下分化的時間早于長日照條件下。小豆作為典型的短日照作物，對光照反應敏感[8]。許多學者已經對小豆的農藝性狀[9]、栽培技術[10]、開花結莢習性[11]、花芽分化[12]等方面進行了研究，但到目前為止，通過不同短日照誘導來研究不同小豆品種植株基部、中部和上部花芽分化情況還未見報道。基于此，本研究以早熟品種白紅2號、中熟品種冀紅9218和晚熟品種唐山紅小豆為試驗材料，從不同部位來了解花芽分化進程，明確不同的短日照誘導與花芽分化的關系，探究短日照誘導下不同小豆品種花芽分化規(guī)律，為小豆高產栽培提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1試驗材料

本試驗于2013—2014年在保定市河北農業(yè)大學教學實驗基地進行(河北保定，38°52′N)。由于2013年為預備試驗，所以本研究以2014年試驗結果為準，選用早熟品種白紅2號、中熟品種冀紅9218和晚熟品種唐山紅小豆作為試驗材料(3個品種均由河北省農林科學院糧油作物研究所提供)。

1.2供試土壤肥力測定

本試驗田土質為壤土，播種前每個小區(qū)(5 m×1 m)使用400 g復合肥(N-P2O5-K2O)，試驗地塊耕層(0～20 cm)肥力見表1所示。

表1 試驗地養(yǎng)分含量測定Table 1 Determination of soil nutrients content in experiment field

1.3試驗設計

本試驗設置的日照長度為12 h光/12 h暗。2014-06-24播種，在出苗7 d真葉展平后每個品種分別短日照誘導1周(Short-Day-12 h-1 Week，簡稱SD-12 h-1 WK)、 2周(Short-Day-12 h-2 Weeks，簡稱SD-12 h-2 WKS)和3周(Short-Day-12 h-3 Weeks，簡稱SD-12 h-3 WKS)，以自然光照作為CK，試驗設計采用隨機區(qū)組排列。小區(qū)面積5 m×1 m，每個小區(qū)種植2行，行距40 cm，株距15 cm，3次重復，短日照處理方法是每天19:00用黑紅布遮光，次日早晨7:00揭開，遮光完畢后在自然條件下生長至成熟。生育期間管理同生產大田。

1.4測定項目與方法

1.4.1 植株生長指標的測定 在成熟期，每個小區(qū)選取具有代表性植株3株，分別測定株高、莖粗、葉面積和地上部干質量。株高指植株真葉處至生長點的距離；莖粗用游標卡尺測量真葉處植株的直徑，再折算成周長，周長=2×3.14×(直徑/2)；葉面積采用YMJ-B葉面積測量儀(產自杭州匯爾儀器設備有限公司)測定；地上部干質量是將小豆的地上部分置于烘箱內105 ℃殺青0.5 h，在80 ℃下烘干至質量恒定后稱其質量。

1.4.2 開花特性調查 準確記錄3個品種在不同時期的開花時間并計算開花累進促進率。計算公式如下：

開花累進促進率/%=(對照出苗期至開花期時間-不同處理出苗期至開花期時間)/對照出苗期至開花期時間×100%

1.4.3 小豆花芽分化的解剖學觀察 根據金文林等[13]的劃分方法，將小豆的花芽分化劃分為未分化期、花序原基分化期、花原基分化期、萼片原基分化期、花瓣原基分化期、雌雄蕊原基分化期、雌雄蕊結構分化期7個時期，每個小區(qū)選取生長一致的小豆植株，分別取基部花芽(第3葉腋間)，中部花芽(第6葉腋間)和頂芽，取樣時間定為隔天上午8:00進行取樣，每個處理共取9個花芽用于結構切片。

1.5數據分析

所有數據采用Excel 2003整理，使用DPS 2.000，SPSS 17.0數據處理軟件進行方差分析及在α=0.05水平上進行Duncan新復極差法多重比較。圖片采用 Photoshop CS6 軟件進行處理。

2 結果與分析

2.1短日照誘導對成熟期小豆生長指標的影響

由表2可見，短日照誘導使3個小豆品種的株高、莖粗、葉面積和地上部干質量較CK呈現降低趨勢，降低程度為唐山紅小豆>冀紅9218>白紅2號。白紅2號的株高和地上部干質量在SD-12 h-3 WKS處理下分別顯著降低34.35%和35.13%，莖粗在SD-12 h-2 WKS和SD-12 h-3 WKS處理條件下較CK分別顯著降低14.53%和15.64%，而SD-12 h-1 WK處理降低不明顯，葉面積在在短日照誘導下的3個處理較CK呈現降低趨勢，但差異都未達到顯著水平。

冀紅9218的株高、莖粗和地上部干質量在SD-12 h-2 WKS和SD-12 h-3 WKS處理條件下較CK分別顯著降低12.47%和30.30%，10.71%和16.96%，23.98%和43.26%，而SD-12 h-1 WK處理稍有降低，差異不明顯，葉面積在3種處理條件下都顯著降低，降幅分別為20.64%，21.89%和30.38%。

而唐山紅小豆的株高和葉面積在SD-12 h-2 WKS和SD-12 h-3 WKS處理條件下較CK分別顯著降低21.05%和37.77%，19.49%和35.07%，而SD-12 h-1 WK處理降低不明顯，莖粗和地上部干質量在SD-12 h-3 WKS處理條件下較CK分別顯著降低14.95%和31.59%，而SD-12 h-1 WK和SD-12 h-2 WKS降低不明顯。

表2 短日照誘導對小豆成熟期植株生長指標的影響Table 2 Effects of short-day photoperiod inducement on growth index at mature period in adzuki bean

注：同列中小寫字母不同者表示經新復極差法檢驗在0.05水平上的統(tǒng)計顯著性。下同。

Note: The different small letters in the same column indicate statistical significance at 0.05 level . The same as below.

2.2短日照誘導對小豆開花特性的影響

表3可知，短日照誘導使3個小豆品種的生育進程加速，出苗-開花和出苗-成熟期的時間減少，開花提早時間增加。白紅2號12 h下的3個處理分別提前3，5和8 d。冀紅9218在12 h下的3個處理分別顯著提前7，8和9 d。而晚熟品種唐山紅小豆在12 h下的3個處理較CK開花提早時間更多，分別為9，15和22 d。 同時，開花累積促進率也明顯升高，與CK相比，白紅2號在12 h下的3個處理分別顯著升高7.50%，12.50%和20.00%。冀紅9218和唐山紅小豆較CK都顯著升高，2個品種在12 h下升高的最大幅度為20.45%和38.02%。3個品種相比較，在短日照誘導條件下生育進程加快的速度為晚熟品種唐山紅小豆>中熟品種冀紅9218>早熟品種白紅2號?？梢?，中晚熟品種對光照比較敏感。

2.3短日照誘導對小豆花芽分化的影響

短日照誘導使3個小豆品種的花芽分化提前，3個品種的基部花芽(第3葉腋間)和中 部花芽(第6葉腋間)分別在出苗后15和24 d取花芽進行解剖學分析，由于在短日照后期不同品種發(fā)育的速度不同，所以頂部取芽的時間不同，白紅2號在出苗后28 d取頂芽，冀紅9218在33 d取芽，而唐山紅小豆在41 d取芽。由圖1可見，白紅2號在出苗15 d取基部花芽進行觀察，CK進入萼片原基分化期(Sepal primordium differentiation stage 簡稱 SP)，12 h下的3個處理分別進入花原基分化期(Flower primordium differentiation stage 簡稱 FP)、雌雄蕊原基分化期(Stamen and carpel primordium differentiation stage 簡稱 SCP)和雌雄蕊結構分化期(Stamen and carpel structural differentiation stage 簡稱 SCS)。24 d取中部花芽進行觀察，發(fā)現CK已進入花瓣原基分化期(Petal primordium differentiation stage 簡稱 PP)，而12 h下的3個處理都進入雌雄蕊結構分化期(SCS)。上部的花芽分化更快，28d取頂芽觀察發(fā)現CK進入雌雄蕊原基分化期(SCP)，而12 h下的3個處理也都已分化至雌雄蕊結構分化期(SCS)，只是后者發(fā)育速度更快。

表3 短日照誘導對小豆開花特性的影響Table 3 Effects of short-day photoperiod inducement on flowering characteristics in adzuki bean

冀紅9218較白紅2號發(fā)育稍微遲緩，由圖2可見，15 d基部花芽CK進入花序原基分化期(Inflorescence primordium differentiation stage 簡稱 IP)，SD-12 h-1 WK和SD-12 h-2 WKS處理都進入花瓣原基分化期(Petal primordium differentiation stage 簡稱 PP)，而SD-12 h-3 WKS處理進入雌雄蕊原基分化期(SCP)。24 d取中部花芽發(fā)現CK進入花原基分化期(FP)，12 h下的3個處理都進入雌雄蕊原基分化期(SCP)。33 d發(fā)現頂部花芽CK已進入雌雄蕊原基分化期(SCP)，只是短日照誘導時間越長，分化就越快，12 h下SD-12 h-1 WK和SD-12 h-2 WKS處理較CK都進入雌雄蕊原基分化期(SCP)，而SD-12 h-3 WKS分化至雌雄蕊結構分化期(SCS)。

圖1 短日照誘導對白紅2號植株不同部位花芽分化的影響Fig. 1 Effects of short-day photoperiod inducement on flower bud differentiation in different parts of Baihong 2

圖2 短日照誘導對冀紅9218植株不同部位花芽分化的影響Fig. 2 Effects of short-day photoperiod inducement on flower bud differentiation in different parts of Jihong 9218

唐山紅小豆則發(fā)育更加遲緩，在15 d取基部花芽進行解剖學分析，發(fā)現CK的花芽還未分化(Pre-differentiation stage 簡稱 PD)，而12 h下的3個處理分別進入花序原基分化期(IP)，萼片原基分化期(SP)和雌雄蕊原基分化期(SCP)。24 d取中部花芽發(fā)現CK已進入萼片原基分化期(SP)，12 h處理下的花芽都處于雌雄蕊原基分化期(SCP)，只是處理時間越長，雌雄蕊原基分化越快。在處理41 d取頂芽發(fā)現，除CK處于花原基分化期外(FP)，其余處理都處于雌雄蕊原基分化期(SCP)，只是分化快慢不同，而SD-12 h-3 WKS處理已分化至雌雄蕊結構分化期(SCS)(圖3)。由以上分析可見，短日照誘導使3個小豆品種植株不同部位的花芽分化較CK均提前，且處理時間越長，花芽分化越快，不同部位相比較而言，頂部分化最快，底部最慢，說明短日照誘導的后效應比較明顯。

圖3 短日照誘導對唐山紅小豆植株不同部位花芽分化的影響Fig. 3 Effects of short-day photoperiod inducement on flower bud differentiation in different parts of Tangshanhongxiaodou

3 結論與討論

光周期作為自然界中一種重要的環(huán)境因子影響植物的生長發(fā)育。不僅影響植物的形態(tài)和生育進程，而且影響它的花芽分化[14]。短日照誘導可促進不同大豆品種的花期提前，中黃13、中黃24和鳳交66-12的出苗至初花期的平均時間分別為24.7，22.7，24.0 d，出苗至始熟期的平均時間分別為64.3，59.3，61.3 d，短日照誘導使中黃13、中黃24和鳳交66-12生育期改變的同時，其農藝性狀隨之發(fā)生改變，株高降低、節(jié)數和分枝數減少[7]。對玉米的研究發(fā)現，短日照誘導使玉米的株高降低，葉片變薄且功能期延長，對葉面積指數(LAI)的影響因遮光時期不同而有所差異，在苗期和穗期進行短日照誘導導致葉面積指數(LAI)降低，但花粒期短日照誘導則使LAI有所增加[15]。姜楠的研究也表明，水稻地上部各器官干物質質量降低的程度因短日照誘導時期的不同而不同，分蘗期短日照誘導使單株葉片質量的最大降幅為26.77%，拔節(jié)期短日照誘導使單株莖鞘質量的最大降幅為46.02%，而抽穗后短日照誘導使穗質量的最大降幅為45%[16]。本研究發(fā)現，短日照誘導使3個小豆品種的株高、莖粗、葉面積和地上部干質量較對照呈現降低趨勢，且唐山紅小豆降低最多，冀紅9218次之，而白紅2號降低較少，生育進程隨短日照誘導時間的延長而縮短，這與前人研究結果趨勢相一致，唯一不同的是品種之間的敏感性會有差別，這可能與不同作物及不同品種對光照的敏感度不同有關。

短日照誘導不僅影響作物的生長指標和生育進程，同時，花芽分化也發(fā)生明顯變化。如馬劉峰等[17]研究發(fā)現，8～10 h短日照誘導能有效促進黃瓜雌花的分化；WASHBURN等[18]研究發(fā)現，大豆品種Ransom在短日照誘導下可促使花芽分化并誘導開花；姜妍[7]研究發(fā)現，對中黃13、中黃24和鳳交66-123個大豆品種進行12 h短日照和16 h長日照后，3個品種出苗到開花期的時間和出苗到始熟期的時間均隨光照時間的延長而延長，莖頂花芽分化的時間在短日照條件下早于長日照條件下，中黃13對光的敏感型較弱。本研究發(fā)現，短日照誘導使小豆的花芽分化進程加速且基部發(fā)育較快，中部次之，上部最慢，3個品種相比較為白紅2號>冀紅9218>唐山紅小豆。本試驗只通過短日照誘導來研究小豆的花芽分化，而未對其進行長日照或長短日照交替進行深入研究。此研究可以區(qū)分出光敏感性相對較強和較弱的品種，對品種的生產和推廣有一定的指導意義，因此本試驗還需進一步深入研究。

姜雪梅[19]對小豆全株花芽分化與花莢形成及脫落關系進行了詳細研究，指出花芽分化進程與主莖復葉數之間具有同伸性，出苗后9 d開始花芽分化，并發(fā)現在出苗后17 d是花序和小花原基形成期，此時主莖復葉數平均為4.5片，此時期可持續(xù)5 d，也是決定小花數的關鍵時期，在短日照誘導下，小花的分化時間更早，所以可根據花芽分化進程和與之對應的葉齡數指標，應及時供應養(yǎng)分和水分，以促進根、莖和葉片的正常生長，加大吸收面積和光合作用，既可以使小豆提前成熟，避免后期自然災害，又為高產栽培打下基礎。

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(責任編輯：常思敏)

Effectsofshort-dayphotoperiodinducementonflowerbuddifferentiationinadzukibean

DONG Weixin1，2,YIN Baozhong1, ZHANG Yanli1,ZHANG Yuechen1

(1. College of Agronomy, Hebei Agricultual University, Baoding 071001, China; 2. Hebei Radio and TV University, Shijiazhuang 050080，China)

In order to make clear and definite the effect of different short-day photoperiod inducement on bud differentiation in adzuki bean, we used the early maturing variety Baihong 2, medium maturing variety Jihong 9218 and late maturing variety Tangshanhongxiao dou as experiment materials, through setting respectively SD-12h-1 WK(12 h Lihgt/12 h Dark 1 WK),SD-12h-2 WKS(12 h Lihgt/12 h Dark 2 WKS)and SD-12h-3 WKS(12 h Lihgt/12 h Dark 3 WKS)as three short-day photoperiod treatment, to study the effect of different short-day photoperiod on growth, flowering characteristics and flower bud differentiation in different parts of adzuki bean. The research demonstreated that short-day photoperiod inducement decreased the plant height, stem diameter, leaf area and shoot dry weight of three adzuki bean varieties and the decreasing trend was Tangshanhongxiaodou>Jihong 9218>Baihong No.2. Short-day photoperiod inducement shortened the growth process and the inducement time became longer, and the growth process was faster. Similarly, the flower bud differentiation process of adzuki bean was accelerated, in the following order: Baihong 2>Jihong 9218>Tangshanhongxiaodou. The flower bud differentiation in different parts analysis found that the top was slow, the middle was the second and the base was the fastest. The above results showed that short-day photoperiod inducement inhibited plant growth and could promote the flower bud differentiation of adzuki bean.

adzuki bean; short-day photoperiod; phenotypic traits; flowering time; flower bud differentiation

S 521.01

：A

2016-09-08

國家自然科學基金資助項目(31271653)

董偉欣(1983-)，女，河北石家莊人，博士，主要從事作物栽培生理學研究。

張月辰(1964-)，男，河北滄州人，教授，博士生導師。

1000-2340(2017)02-0149-07