楊貝貝，趙丹丹，任永哲,，辛澤毓,，王志強(qiáng),，林同保,

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)河南糧食作物協(xié)同創(chuàng)新中心，河南 鄭州 450002； 2.小麥玉米作物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南 鄭州 450002)

不同小麥品種對(duì)干旱脅迫的形態(tài)生理響應(yīng)及抗旱性分析

楊貝貝1，趙丹丹2，任永哲1,2，辛澤毓1,2，王志強(qiáng)1,2，林同保1,2

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)河南糧食作物協(xié)同創(chuàng)新中心，河南 鄭州 450002； 2.小麥玉米作物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南 鄭州 450002)

為了探討不同冬小麥品種對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)，以矮抗58、鄭麥366、開麥21、衡觀35、周麥26、西農(nóng)979，6個(gè)河南省主推的小麥品種為試驗(yàn)材料，研究了在返青期充分灌水(1 050 m3·hm-2)、非充分灌水(450 m3·hm-2)以及不灌水處理對(duì)不同小麥品種形態(tài)指標(biāo)、生理指標(biāo)、產(chǎn)量以及產(chǎn)量構(gòu)成要素的影響。結(jié)果表明，返青期非充分灌水和不灌水處理都使小麥的葉片相對(duì)含水量、株高、葉面積以及干物質(zhì)積累量顯著降低。衡觀35、開麥21、西農(nóng)979和矮抗58在受到干旱脅迫時(shí)過氧化物酶(POD)活性、過氧化氫酶(CAT)活性的降幅小于鄭麥366和周麥26，丙二醛(MDA)含量的增幅也表現(xiàn)出相同趨勢(shì)。同時(shí)，干旱脅迫使小麥的有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重及產(chǎn)量顯著下降。在輕度干旱脅迫下，有效穗數(shù)和產(chǎn)量降幅較大；在嚴(yán)重干旱脅迫下，穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量下降的幅度均更明顯。干旱脅迫引起的小麥葉片相對(duì)含水量、株高、葉面積、干物質(zhì)積累量、POD活性的降幅和MDA含量的增幅與抗旱系數(shù)和抗旱指數(shù)呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)。6個(gè)小麥品種中，衡觀35和開麥21抗旱性較強(qiáng)，西農(nóng)979和矮抗58抗旱性中等，鄭麥366和周麥26抗旱性較弱。

小麥；干旱脅迫；抗旱性

小麥?zhǔn)侵袊?guó)重要的戰(zhàn)略性儲(chǔ)備糧食，其生產(chǎn)情況直接關(guān)系著中國(guó)的糧食安全和產(chǎn)區(qū)的農(nóng)業(yè)增效[1]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，河南省總耕地面積約 693.33 萬hm2，其中，小麥的種植面積約 486.67萬hm2，占全國(guó)小麥耕作面積的1/4左右，年產(chǎn)量約占全國(guó)總產(chǎn)量的 24%，每年提供的商品小麥約占全國(guó)的 25%～30%，面積、總產(chǎn)量都是全國(guó)第一[2]。河南降水主要集中在7-10月，小麥生育期降水較少。近些年，隨著氣候的變暖，小麥生長(zhǎng)季中干旱天數(shù)有增加的趨勢(shì)，對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的影響也越來越嚴(yán)重，造成的損失越來越大。據(jù)統(tǒng)計(jì)，干旱造成的損失約占自然災(zāi)害造成總損失的35%[3-4]。研究小麥品種抗旱性，對(duì)中國(guó)北方干旱、半干旱地區(qū)冬小麥高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)有十分重要的意義。目前，國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)小麥品種抗旱機(jī)制的研究多在模擬干旱的條件下進(jìn)行[5-8]，而且僅研究小麥苗期對(duì)滲透脅迫的響應(yīng)機(jī)制，模擬干旱與大田條件下的干旱脅迫相比，對(duì)生產(chǎn)實(shí)踐的指導(dǎo)意義較弱。也有一些研究以盆栽的形式控制水分[9-10]，但是與大田環(huán)境相比在面積上具有局限性。大田通過灌水控制土壤含水量的研究多針對(duì)某個(gè)生育時(shí)期，在大田條件下對(duì)小麥整個(gè)生育期進(jìn)行干旱脅迫的研究還相對(duì)較少[11-13]。作物的抗旱性是一個(gè)受多基因、多因素共同控制的綜合性狀，可能發(fā)生在小麥生長(zhǎng)發(fā)育的每個(gè)階段。作物在不同生育時(shí)期對(duì)水分的生理響應(yīng)有所不同，抵抗干旱脅迫的內(nèi)在機(jī)制也不同[14]?？购禉C(jī)制反映在生理和形態(tài)變化上，以及生長(zhǎng)發(fā)育的進(jìn)程與氣候因素變化之間相配合的程度，并最終影響產(chǎn)量[15]。本試驗(yàn)選取 6 個(gè)小麥品種，設(shè)置了3個(gè)不同的灌水處理。研究了 6 個(gè)不同小麥品種對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)，以及干旱脅迫對(duì)產(chǎn)量和產(chǎn)量三要素的影響，同時(shí)對(duì)小麥品種抗旱性相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行篩選，以期對(duì)河南省小麥抗旱栽培和品種篩選提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1供試小麥品種

試驗(yàn)材料為河南省主推的 6 個(gè)小麥品種：鄭麥 366(ZM366)、周麥(ZM26)、矮抗58(AK58)、開麥 21(KM21)、衡觀 35(HG35)和西農(nóng) 979(XN979)。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于 2015—2016 年在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科教園區(qū)進(jìn)行。試驗(yàn)地土質(zhì)為壤土，前茬作物為玉米，收獲后秸稈直接還田。土壤 0～0.2 m土層有機(jī)質(zhì)含量為 11.3 g·kg-1、全氮為 0.81 g·kg-1、速效氮為 0.094 g·kg-1、速效磷為57.82 mg·kg-1、速效鉀為88.53 mg·kg-1，pH為 7.19。小麥整個(gè)生育期內(nèi)有效降水量為 143.9 mm，降水主要集中在小麥的播種期、分蘗期和成熟期。

試驗(yàn)采取裂區(qū)設(shè)計(jì)，主區(qū)為水分處理，副區(qū)為品種，3 次重復(fù)。小區(qū)面積為 20 m2，2015-10-11 播種，播種量為 165 kg·hm-2，行距為 0.2 m。播種前對(duì)各個(gè)小區(qū)統(tǒng)一灌等量的水，保證正常出苗。返青期灌水1次，灌水量 1 050 m3·hm-2為對(duì)照(CK)；返青期灌水1次，灌水量 450 m3·hm-2為處理 1(W1)；返青期不灌水為處理 2(W0)。除播種前的底墑水和返青期的水分處理，其他各生育期不再人工灌水。試驗(yàn)前測(cè)得最大持水量為 21%，灌水處理 1 周后，通過取土測(cè)量土壤含水量，對(duì)照(CK)的土壤含水量為 16.14%，為土壤最大持水量的 76.84%，達(dá)到了田間正常灌水水平；處理 1(W1)的土壤含水量為 13.02%，為土壤最大持水量的 62.5%，達(dá)到了田間輕度干旱水平；處理 2(W0)的土壤含水量為 7.27%，為土壤最大持水量的 34.64%，達(dá)到了重度干旱水平[16]。除水分處理外，其它田間管理同一般生產(chǎn)麥田。

1.3測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 小麥形態(tài)指標(biāo)的調(diào)查及測(cè)量 小麥生育后期調(diào)查株高并測(cè)量小麥旗葉的葉長(zhǎng)及葉寬，利用公式:葉面積=葉長(zhǎng)×葉寬×0.75，計(jì)算出葉面積。

1.3.2 葉片相對(duì)含水量 灌水處理 1 周后，每個(gè)小區(qū)從小麥植株的相同位置隨機(jī)取10片葉。稱取鮮重(FW)、飽和鮮重(SFW)和干重(DW)。按公式計(jì)算葉片相對(duì)含水量。

選取2014年3月—2018年10月82例卵巢性腫瘤患者當(dāng)作研究對(duì)象。所有患者均經(jīng)手術(shù)病理確診為卵巢囊性腫瘤。年齡33～71歲，平均（38.43±5.69）歲；病程1～3年，平均（1.42±0.33）年。

(1)

1.3.3 小麥干物質(zhì)積累量、生理指標(biāo)、產(chǎn)量及其構(gòu)成要素的測(cè)定 在拔節(jié)期、揚(yáng)花期和孕穗期隨機(jī)取小麥植株10株(在相同基本苗的樣方中取樣)，烘干，測(cè)定干物質(zhì)積累量。超氧化物歧化酶(SOD)活性用氮藍(lán)四唑(NBT)光化還原法[17]測(cè)定；過氧化物酶(POD)活性采用愈創(chuàng)木酚法[17]測(cè)定；過氧化氫酶(CAT)活性采用過氧化氫還原法[17]測(cè)定；丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法[18]測(cè)定。小麥成熟后，每個(gè)小區(qū)取0.667 m2面積上小麥植株為樣本，統(tǒng)計(jì)有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重和籽粒產(chǎn)量，根據(jù)樣本估計(jì)每公頃有效穗數(shù)和產(chǎn)量。

1.3.4 抗旱系數(shù)、抗旱指數(shù)的計(jì)算和抗旱指標(biāo)與生理生化指標(biāo)的相關(guān)性分析 抗旱指標(biāo)與各生育期生理生化指標(biāo)的降幅或增幅的平均值進(jìn)行相關(guān)性分析。

(2)

(3)

式中：GYST為待測(cè)品種干旱處理籽粒產(chǎn)量；GYSW為待測(cè)品種對(duì)照籽粒產(chǎn)量；GYT為同組待測(cè)品種干旱處理平均籽粒產(chǎn)量；GYW為同組待測(cè)品種對(duì)照平均籽粒產(chǎn)量。

1.4統(tǒng)計(jì)分析

利用Microsoft Excel 2013進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖，利用SPSS 19.0進(jìn)行方差和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1干旱脅迫對(duì)不同小麥品種形態(tài)指標(biāo)的影響

隨著灌水量的減少，小麥孕穗期的株高和葉面積呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)(表1和表2)。在W1條件下，株高降幅最大的是XN979和ZM26，分別降低了4.2 cm和4.8 cm，降幅均為6.33%；株高降幅最小的是AK58和HG35，降幅分別為0.47%和1.81%。在W0條件下，株高降低幅度最大的是ZM26，降低幅度為23.75%，降低了18 cm；降低幅度最小的是HG35，降低幅度為6.68%，降低了4.8 cm(表1)。在W1條件下，葉面積降低幅度最大的是ZM26，降低幅度為16.40%，降低了4.7 cm2；其次是ZM366和AK58，降低幅度分別為9.25%和9.05%；降低幅度最小的是HG35和KM21，降低幅度分別為4.30%和5.58%。在W0條件下，葉面積降低幅度最大是ZM26，降低幅度為52.84%，降低了15.6 cm2；其次是ZM366，降低幅度為48.43%；降低幅度最小的是HG35和KM21，降低幅度分別為26.18%和30.47%(表2)。干旱脅迫能夠影響小麥的形態(tài)，隨著干旱程度的加重，這種影響也更嚴(yán)重，不同的小麥品種受影響的程度不同，ZM26的株高和葉面積在W1和W0條件下降低的幅度最大。

表1 干旱脅迫對(duì)不同小麥品種孕穗期株高的影響Table 1 Effect of drought stress on plant height of different wheat cultivars at booting stage

注：同一處理數(shù)據(jù)后的不同小寫字母表示處理間差異在0.05水平顯著。下同。

Note: Different letters following data of the same treatment mean significant difference at 0.05 level .The same as below.

表2 干旱脅迫對(duì)不同小麥品種孕穗期葉面積的影響Table 2 Effect of drought stress on leaf area of different wheat cultivars at booting stage

2.2干旱脅迫對(duì)不同小麥品種葉片相對(duì)含水量的影響

灌水處理1周后，在W1和W0條件下，不同的小麥品種的葉片相對(duì)含水量均有降低，不同小麥品種降低幅度不同(表3)。在 CK條件下，各小麥品種的葉片相對(duì)含水量差異不顯著。在W1和W0條件下，各小麥品種的葉片相對(duì)含水量差異顯著。在W1的條件下，葉片相對(duì)含水量降低幅度最大的是ZM26，降幅為14.42%，其次是ZM366，降低幅度為12.32%；降低幅度最小的是HG35，降幅為1.24%，其次是KM21，降幅為2.20%。在W0條件下，葉片相對(duì)含水量降低幅度最大的是ZM366，降低幅度為30.35%，其次是ZM26，降低幅度為27.68%；降低幅度最小的是HG35，降低幅度為9.23%；其次是KM21，降低幅度為10.82%。干旱脅迫使小麥葉片相對(duì)含水量顯著降低，說明葉片相對(duì)含水量能夠在一定程度上反映小麥品種耐干旱能力。

表3 干旱脅迫對(duì)不同小麥品種葉片相對(duì)含水量的影響Table 3 Effect of drought stress on leaf RWS of different wheat cultivars

2.3干旱脅迫對(duì)不同小麥品種在不同生育時(shí)期干物質(zhì)積累量的影響

隨著灌水量的減少，各小麥品種在不同時(shí)期的干物質(zhì)積累量均減小，不同品種在同一生育期降低的幅度不同，同一小麥品種在不同生育時(shí)期降低幅度也不同。干旱脅迫對(duì)拔節(jié)期和揚(yáng)花期干物質(zhì)積累量的影響大于對(duì)孕穗期干物質(zhì)積累量的影響(表4，表5，表6)。拔節(jié)期各小麥品種在CK條件下，干物質(zhì)積累量ZM366>ZM26>AK58>KM21>XN979>HG35；拔節(jié)期各小麥品種在W1條件下，干物質(zhì)積累量AK58>ZM366>KM21>ZM26>HG35>XN979；拔節(jié)期各小麥品種在W0條件下，干物質(zhì)積累量最大的是HG35，最低的是XN979，各品種間差異不顯著。在W1條件下，干物質(zhì)積累量降幅ZM26>ZM366>XN979>AK58>KM21>HG35，ZM26的降幅為12.62%，HG35的降幅為3.93%。在W0條件下，干物質(zhì)積累量的降幅ZM26>ZM366>AK58>XN979>KM21>HG35。ZM26的降幅為32.72%。HG35的降幅為15.13%(表4)。干旱脅迫對(duì)揚(yáng)花期干物質(zhì)積累量的影響比拔節(jié)期強(qiáng)。在W1條件下，干物質(zhì)積累量降幅最大的是ZM366，降幅為20.17%，其次是ZM26，降幅為20.04%，降幅最小的是KM21，降幅為8.78%；在W0條件下，降幅最大的是ZM366，降幅為39.78%，降幅最小的是HG35，降幅為14.12%(表5)。干旱脅迫對(duì)孕穗期干物質(zhì)積累量的影響小于對(duì)揚(yáng)花期干物質(zhì)積累的影響。在W1條件下，降幅最大的是ZM366，降幅為20.27%，降幅最小的是HG35，降幅為4.05%；在W0條件下，降幅最大的是ZM366，降幅為25.23%，降幅最小的是HG35，降幅為9.34%(表6)。干旱脅迫影響了小麥植株的總干物質(zhì)積累量，使總干物質(zhì)積累量顯著降低，這種影響在揚(yáng)花期更加顯著。

表4 干旱脅迫對(duì)不同小麥品種拔節(jié)期干物質(zhì)積累量的影響Table 4 Effect of drought stress on dry matter accumulation at jointing stage

表5 干旱脅迫對(duì)不同小麥品種揚(yáng)花期干物質(zhì)積累量的影響Table 5 Effect of drought stress on dry matter accumulation at blooming stage

表6 干旱脅迫對(duì)不同小麥品種孕穗期干物質(zhì)積累量的影響Table 6 Effect of drought stress on dry matter accumulation at booting stage

2.4干旱脅迫對(duì)不同小麥品種產(chǎn)量及其構(gòu)成要素的影響

干旱脅迫使小麥的產(chǎn)量三要素和產(chǎn)量均有所降低。在W1條件下，有效穗數(shù)降低幅度最大的是ZM26和AK58，降低了13.58%和12.56%；降低幅度最小的是KM21和HG35，降低的幅度是3.28%和4.12%；穗粒數(shù)降低最多的是XN979和ZM366，分別降低了14.29%和11.53%；降低最少的是KM21和AK58，降低了2.10%和2.70%；千粒重降低最多的是ZM366，降低了2.76 g；降低最少的是XN979，降低了0.39 g；產(chǎn)量降低幅度最大的是ZM26和ZM366，分別降低了41.26%和41.01%；降低幅度最小的是KM21和HG35，分別降低了6.39%和6.93%。在W0條件下，有效穗數(shù)低幅度最大的是ZM366和ZM26，降低了17.99%和16.74%；降低幅度最小的是KM21和HG35，降低的幅度是5.20%和5.92%；穗粒數(shù)降低最多的是ZM26和AK58，降低了29.08%和28.11%；降低最少的是KM21和ZM366，降低的幅度為11.81%和13.63%；千粒重降低最多的是KM21和ZM366，分別降低了6.94 g和4.45 g；降低最少的是HG35和XN979，分別降低了1.58 g和2.84 g；產(chǎn)量降低幅度最大的是ZM26和ZM366，分別降低了35.09%和29.45%；降低幅度最小的是KM21和HG35，分別降低了9.84%和10.76%。

表7 干旱脅迫對(duì)不同小麥品種有效穗數(shù)的影響Table 7 Effect of drought stress on spike number of different wheat cultivars

表8 干旱脅迫對(duì)不同小麥品種穗粒數(shù)的影響Table 8 Effect of drought stress on grain number of different wheat cultivars

表9 干旱脅迫對(duì)不同小麥品種千粒重的影響Table 9 Effect of drought stress on 1000-grain weight of different wheat cultivars

表10 干旱脅迫對(duì)不同小麥品種產(chǎn)量的影響Table 10 Effect of drought stress on yield of different wheat cultivars

2.5干旱脅迫對(duì)不同小麥品種葉片MDA含量、POD和CAT活性的影響

在W1和W0條件下，不同小麥品種葉片的MDA含量均出現(xiàn)不同程度升高(圖1)。拔節(jié)期小麥葉片，在W1條件下，MDA含量增幅最大和最小的品種分別為ZM366和HG35，增幅分別為71.32%和16.57%；在W0條件下，MDA含量增幅最大和最小的品種分別為ZM366和HG35，增幅分別為119.54%和28.46%。孕穗期小麥葉片在W1條件下，MDA含量增幅最大和最小的品種分別為ZM26和HG35，增幅分別為53.17%和14.62%；在W0條件下，MDA含量增幅最大和最小的品種分別為ZM26和和HG35，增幅分別為176.36%和32.47%。在W1和W0條件下，不同小麥品種葉片的CAT和POD活性均出現(xiàn)了不同程度的降低(圖2，圖3)。拔節(jié)期小麥葉片在W1條件下，CAT活性降低幅度最大和最小的品種為ZM366和HG35，降幅分別是34.99%和10.64%，在W0條件下，活性降幅最大和最小的品種分別為ZM366和HG35，降幅分別是45.37%和13.30%。孕穗期小麥葉片在W1條件下，CAT活性降低幅度最大和最小的品種為ZM366和HG35，降幅分別是58.64%和14.06%，在W0條件下，活性降幅最大和最小的品種分別為ZM366和HG35，降幅分別是36.97%和12.33%。拔節(jié)期小麥葉片在W1條件下，POD活性降低幅度最大和最小的品種為ZM366和HG35，降幅分別是34.99% 和10.64%；在W0條件下，活性降幅最大和最小的品種分別為ZM366和HG35，降幅分別是45.37% 和13.30%。孕穗期小麥葉片在W1條件下，POD活性降低幅度最大和最小的品種為ZM366和HG35，降幅分別是23.82%和11.82%，在W0條件下，活性降幅最大和最小的品種分別為ZM366和HG35，降幅分別是39.70%和16.87%。從本試驗(yàn)數(shù)據(jù)中可以看出，干旱脅迫使小麥葉片中CAT和POD的活性降低，HG35和KM21CAT的POD活性降低的幅度要小于ZM366和ZM26。

圖1 干旱處理對(duì)拔節(jié)期及孕穗期不同小麥品種葉片MDA含量的影響Fig.1 MDA content in wheat leaves of different cultivars in response to drought stress at jointing and booting stages

圖2 干旱處理對(duì)拔節(jié)期及孕穗期不同小麥品種葉片CAT活性的影響Fig.2 CAT activity in wheat leaves of different cultivars in response to drought stress at jointing and booting stages

2.6小麥抗旱指標(biāo)與生理生化指標(biāo)的相關(guān)性分析

為了評(píng)價(jià)6個(gè)小麥品種的抗旱性能，分別計(jì)算了不同小麥品種的抗旱系數(shù)和抗旱指數(shù)(表11)，結(jié)果表明，抗旱性較強(qiáng)的小麥品種為HG35和KM21，抗旱性中等的品種為AK58和XN979，抗旱性較弱的小麥品種為ZM26和ZM366(表11)。為了綜合評(píng)價(jià)各生理指標(biāo)與小麥的抗旱性之間的關(guān)系，對(duì)抗旱指標(biāo)與生理指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果表明，除了CAT外，抗旱指標(biāo)與其他生理指標(biāo)降幅或增幅間的相關(guān)性均達(dá)到負(fù)顯著或負(fù)極顯著水平。干物質(zhì)積累和株高的降幅與抗旱指數(shù)間的相關(guān)性達(dá)到了負(fù)顯著相關(guān)，葉面積的降幅、相對(duì)含水量的降幅、POD的降幅和MDA的增幅與抗旱指數(shù)間的相關(guān)性達(dá)到了極顯著負(fù)相關(guān)。其中，MDA增幅與抗旱指數(shù)和抗旱系數(shù)的相關(guān)系數(shù)最高，達(dá)到了-0.988和-0.951(表12)。

表11 不同小麥品種抗旱指標(biāo)Table 11 Drought resistance indices of different wheat cultivars

表12 抗旱指標(biāo)和各生理指標(biāo)降幅或增幅間的相關(guān)性Table 12 Correlation of drought resistance indices and the decrease or increase rate of physiological indices

注：* 在0.05水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)，**在0.01水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)。

Note：* means significant difference at 0.05 level，** means significant difference at 0.01 level.

3 討論與結(jié)論

干旱脅迫對(duì)小麥生理過程的影響是復(fù)雜的，也是多方面的?，F(xiàn)有研究表明，相對(duì)于植物葉片水勢(shì)，植物葉片相對(duì)含水量可以更準(zhǔn)確地體現(xiàn)出植物耐受干旱的能力強(qiáng)弱[19-20]。在本研究中，葉片相對(duì)含水量的降幅與抗旱指數(shù)和抗旱系數(shù)的相關(guān)性達(dá)到了極顯著水平，說明葉片相對(duì)含水量在一定程度上反映了小麥抗旱能力的強(qiáng)弱，與王磊等[21]的研究結(jié)果基本一致。

當(dāng)作物在抵御氧化脅迫時(shí)會(huì)形成一些能清除活性氧的酶系，如SOD、POD、CAT等，能有效清除活性氧，提高植物的抗旱性[22]。一些學(xué)者研究認(rèn)為，干旱引起的膜損傷是由于生物自由基中不飽和脂肪酸過氧化和保護(hù)酶系統(tǒng)中CAT、POD等的活性下降造成的[23-25]。本研究中，干旱脅迫使小麥葉片中CAT和POD的活性降低，抗旱性強(qiáng)的小麥品種CAT和POD活性降低幅度要小于抗旱性弱的小麥品種，與前人的研究結(jié)果基本一致[24]。而MDA則是細(xì)胞質(zhì)膜過氧化的主要產(chǎn)物，它的含量多少能夠直接反映小麥組織脂質(zhì)過氧化水平的高低，單長(zhǎng)卷等[26]研究認(rèn)為，MDA在植物體內(nèi)積累是活性氧毒害的表現(xiàn)，隨干旱程度加重，植物體內(nèi)MDA含量明顯增加。本研究發(fā)現(xiàn)，所有測(cè)量指標(biāo)中，MDA含量的增幅與抗旱指數(shù)和抗旱系數(shù)的負(fù)相關(guān)度最高，MDA含量可以作為篩選小麥品種抗旱性的可靠指標(biāo)。并且，隨著干旱程度的增加，MDA的積累量也逐漸增加，其中抗旱性強(qiáng)的品種的MDA含量增幅小于抗旱性弱的品種。抗旱性強(qiáng)的小麥品種HG35和KM21在受到干旱脅迫時(shí)MDA含量的增幅小于抗旱性弱的小麥品種ZM366和ZM26。

小麥體內(nèi)代謝會(huì)發(fā)生一系列改變，以適應(yīng)干旱脅迫帶來的影響，同時(shí)在外部形態(tài)上也會(huì)有所體現(xiàn)，因而部分形態(tài)指標(biāo)可以用來作為鑒定作物抗旱性的指標(biāo)。沈玉芳等[27]認(rèn)為株高、葉面積等形態(tài)指標(biāo)可以在一定程度上反映品種的抗旱性。在本研究中，株高的降幅與抗旱指數(shù)呈負(fù)顯著相關(guān)，葉面積的降幅與抗旱指數(shù)和抗旱系數(shù)呈負(fù)極顯著相關(guān)。說明形態(tài)指標(biāo)可以作為鑒定品種抗旱性的指標(biāo)。

小麥產(chǎn)量是最直接、最經(jīng)濟(jì)的評(píng)價(jià)指標(biāo)。干旱脅迫顯著降低了小麥的有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量[28-30]。在本研究中，各小麥品種的產(chǎn)量隨著灌水量的減少而減少，有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重也有不同程度的降低。本試驗(yàn)中，在輕度干旱脅迫下，產(chǎn)量三要素中，有效穗數(shù)的降低更明顯；在嚴(yán)重干旱脅迫下，產(chǎn)量三要素中，穗粒數(shù)和千粒重的下降更明顯。

小麥的抗旱性由多種因素共同決定，不同小麥品種的抗旱機(jī)制也不同，因此要綜合多種指標(biāo)來評(píng)價(jià)小麥品種的抗旱性[31]。在本研究中，通過對(duì)抗旱指標(biāo)與形態(tài)生理指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)株高、葉面積、干物質(zhì)積累量、葉片相對(duì)含水量、MDA含量和POD活性可以作為鑒定小麥抗旱性的指標(biāo)。通過綜合各生理指標(biāo)與抗旱指數(shù)和抗旱系數(shù)，將這6個(gè)小麥品種的抗旱性分為3個(gè)級(jí)別，這個(gè)結(jié)果與生產(chǎn)上基本保持了一致。HG35和KM21抗旱性較強(qiáng)，兩者在正常灌水下的產(chǎn)量水平達(dá)到了6個(gè)小麥品種產(chǎn)量的平均值；AK58和XN979抗旱性中等，兩者正常灌水條件的產(chǎn)量水平低于6個(gè)品種的平均值；ZM26和ZM366在正常灌水條件下的產(chǎn)量水平高于6個(gè)品種的平均值，但抗旱性較弱，這可能與兩者是高水肥品種有關(guān)。因此，在生產(chǎn)實(shí)踐中，要結(jié)合當(dāng)?shù)氐纳a(chǎn)實(shí)際和水肥條件合理選擇適宜當(dāng)?shù)胤N植的小麥品種。

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(責(zé)任編輯：李 瑩)

Droughtresistanceofdifferentwheatcultivarsandphysiologicalresponsetodroughtstress

YANG Beibei1, ZHAO Dandan2, REN Yongzhe1,2, XIN Zeyu1,2, WANG Zhiqiang1,2, LIN Tongbao1

(1.Collaborative Innovation Center of Henan Grain Crops, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002，China; 2.National Key Laboratory of Wheat and Maize Crop Science，Zhengzhou 450002，China)

To explore the physiological response of different winter wheat cultivars to drought stress, six wheat cultivars widely planted in Henan were used to study their morphological indicators, physiological indexes, yield and the three factors of yield under three kinds of irrigation treatment: Full quantity of water (1 050 m3·hm-2); half quantity of water (450 m3·hm-2)and no irrigation. The results showed that the leaf relative water content (RWC), plant height and leaf area decreased significantly under drought stress. The activity of peroxidase (POD), catalase (CAT) decreased less of HG 35 and KM21 than ZM366 and ZM26 under drought stress. The increasing of (MDA) content also showed the same trend. At the same time, effective spike number, grain number, and yield of wheat decreased under drought stress. Besides, the impact of drought stress on effective panicle number and the grain number was more serious compared to other investigated indexes. The decreasing level of wheat leaf relative water content, plant height, leaf area, dry matter accumulation, POD activity and increasing level of MDA caused by drought stress were both significantly and negatively correlated with drought-resistant index or drought-resistant coefficient. In the six wheat varieties, HG 35 and KM21 belong to strong drought-resistant wheat cultivars, XN 979 and AK58 belong to moderate drought-resistant of wheat cultivars, ZM366 and ZM26 belong to drought-sensitive wheat cultivars.

wheat; drought stress; drought resistance

S 512.1

：A

2016-12-01

國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2016YFD0300205)

楊貝貝(1990-)，女，河南商丘人，碩士研究生，主要從事抗旱生理與節(jié)水技術(shù)的研究。

林同保(1962-)，男，河南武陟人，教授,博士研究生導(dǎo)師。

1000-2340(2017)02-0131-09