李文才　施力光　周漢林　侯冠彧

摘 要 熱應激嚴重影響公畜的繁殖機能，顯著降低種公畜的精液品質，從而影響受胎率。本文闡述了熱應激條件下不同公畜精液品質的變化，以及熱應激蛋白對畜禽抗應激機理的影響和緩解熱應激的營養(yǎng)調控技術，為實際生產中如何緩解熱應激、提高種公畜精液品質提供參考。

關鍵詞 熱應激 ；畜禽 ；精液品質 ；熱應激蛋白 ；營養(yǎng)調控

中圖分類號 S813 文獻標識碼 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2017.08.016

Abstracts Heat stress seriously affects the reproductive function of the livestock and poultry， and reduces their semen quality， thus affecting their pregnancy rates. This article reviews the changes of semen quality of different livestock under heat stress， the effect of heat shock proteins on the anti-stress mechanism of the livestock and poultry， and the nutritional regulation to release the heat stress. The article might provide references for alleviating heat stress and improving semen quality of the livestock and poultry.

Keywords heat stress ； livestock and poultry ； semen quality ； heat shock protein ； nutritional regulation

各種動物生存都依賴于其所處的環(huán)境，環(huán)境的變化均可導致生理應激，從而給動物帶來不利影響。隨著現代畜牧業(yè)集約化和產業(yè)化程度的提高，熱應激對動物影響日趨嚴重，可嚴重影響動物生產性能、繁殖性能和激素分泌等，已成為近年來關注的熱點問題之一。本文參考近年來國內外研究熱應激的文獻，論述了熱應激對公畜精液品質的影響及其營養(yǎng)調控技術，從而為實際生產中如何緩解熱應激、提高畜禽精液品質提供參考。

1 熱應激對公畜禽精液品質的影響

睪丸是雄性個體的生殖器官，是精子生成的重要場所。就哺乳動物而言，陰囊溫度通常低于體溫2～8℃才能保證正常的精子發(fā)生。因此，適宜的溫度是睪丸精子發(fā)生的必要條件，熱應激導致睪丸發(fā)育異常、精子活力降低、畸形精子增多等繁殖機能障礙。而外界環(huán)境溫度過高是熱應激發(fā)生的主導因素。李俊杰等[1]研究了熱應激對公牛精液品質的影響，結果發(fā)現，熱應激對種公牛精液品質有顯著的負面影響，可導致種公牛的原精活力、凍精活力、頂體完整率等明顯下降。同樣，王寶全等[2]研究發(fā)現，高溫熱應激可顯著降低種公牛射精量、原精活力和原精密度，其機制可能是高溫直接導致種公牛體溫升高，引起睪丸溫度升高，生殖上皮細胞變性，睪丸的生精機能受到了損害，從而導致精子發(fā)生受阻，精子活力下降，造成公牛繁殖性能下降[3]。精液品質與牛舍溫度的升高和持續(xù)時間呈負相關[2]。盧緒秀等[4]研究發(fā)現，熱應激顯著影響公豬精液品質，且溫度越高，精液品質越低。黃桂花等[5]和楊宇等[6]同樣研究發(fā)現，熱應激對公兔精液品質產生不利影響，可能與睪丸組織中抗氧化酶活性降低、睪丸組織細胞受損有關。此外，McDaniel等[7]研究發(fā)現，熱應激時公雞的精液量、精子濃度、活精數和精子活力都下降。可見，熱應激對不同畜禽精液品質均可產生不利影響，給畜牧業(yè)帶來嚴重損失。因此，如何有效緩解熱應激，提高公畜繁殖性能也成為近年來的研究熱點之一。

2 熱應激蛋白調控

隨著研究者對熱應激蛋白（HSPs）的深入研究，關于畜禽熱應激的研究有了新的切入點。因此，將HSPs作為衡量公畜熱應激程度的指標并加以探討也具有了一定的必要性。熱應激蛋白，又稱熱休克蛋白，是機體在應激情況下產生的一類生物進化上高度保守的蛋白質[8]。根據其相對分子質量的大小及同源程度，主要分為6個家族，分別為 HSPH（HSP110）、HSPC（HSP90）、HSPA（HSP70）、HSPD/E（HSP60/HSP10）、DNAJ（HSP40）和小分子HSPB（sHSP）[9-10]。HSP70 家族為HSPs 中含量最多、且最保守的一個家族，因此，成為HSPs中研究最廣泛的一種。劉一諾等[11]研究發(fā)現，遭受熱應激的小鼠睪丸組織HSP70表達隨著溫度增加和應激時間的延長呈規(guī)律性變化。精液品質與HSP70存在正相關，低熱應激條件下可以通過誘導HSP70基因表達來限制生精細胞的凋亡[12]，其機制為HSP70可抑制生精細胞的凋亡，促進機體內源性抗氧化劑的合成和釋放，同時促進Bcl-w等細胞凋亡抑制因子以及與精液品質呈正相關的蛋白質的正確合成與代謝[13]。另外，張瑩[14]研究發(fā)現，熱應激可導致西門塔爾種公牛精液品質明顯下降，并研究了3種熱應激蛋白（HSP60、HSP70、HSP90）與精子發(fā)生的相關性，結果表明，HSP90對熱刺激的敏感性最高，并且與精液品質相關指標均有一定相關性。因此，可考慮以HSP90的表達量作為監(jiān)測種公牛熱應激程度的新指標。

近年來，sHSP 以其在機體內獨特的生物學功能而引起了科學家的關注，成為研究的熱點之一[10]。HspB9、HspB10 是2個特異性表達于哺乳睪丸組織中的小分子熱休克蛋白[15]，不僅具有分子伴侶、調控細胞增殖和凋亡等生物學功能，還與雄性動物繁殖機能存在著密切的關系[16]。HspB9參與生精細胞增殖、分化及凋亡調控[17]。HspB10作為精子的結構蛋白，參與精子頭部和尾部的緊密連接和生精細胞凋亡因子的表達調控[18-20]。可見，HspB9和HspB10具有緩解機體熱應激和維持生精機能雙重作用，但其具體調節(jié)機制還不清楚，尚需要進一步研究。endprint

3 緩解熱應激飼料添加劑的應用

目前，為了緩解熱應激，減少給畜牧生產所造成損失，研究者采取了很多措施，如加強飼養(yǎng)管理、調整營養(yǎng)結構、添加抗熱應激添加劑等。其中，抗熱應激添加劑具有使用方便、見效快、效果好等諸多優(yōu)點，因此受到人們關注。常見的抗熱應激添加劑主要有維生素、微量元素、電解質、中草藥等。

3.1 維生素和微量元素

關于維生素對熱應激狀態(tài)下畜禽精液品質的調控，研究比較多的為維生素E（VE）和維生素C（VC）。VE又名生育酚或產妊酚，在畜禽養(yǎng)殖生產實踐中，其作為機體必需的營養(yǎng)成分，對促進雄性動物睪丸發(fā)育和精子形成有重要作用。VE通過促進垂體分泌促性腺激素，作用于睪丸，從而促進精子的形成與活動[21-22]。當機體VE缺乏時，睪丸變性萎縮，精子產生異常。谷朝勇[23]研究發(fā)現，在魯西黃牛日糧中添加VE可顯著提高公牛精液品質。Yousef等[24]研究了VE對公兔精液品質的影響，結果發(fā)現，飼糧中添加VE能提高公兔精子濃度、射精量、總精子產量。羅海玲等[25]研究發(fā)現，VE可提高肉用綿羊的精液品質。同樣，劉洪波[26]研究發(fā)現，山羊日糧中添加VE有助于提高采精量、精子密度和鮮精活率，改善其精液品質。VE可能促進垂體分泌促性腺激素，間接參與前列腺素合成，調節(jié)性機能，從而促進精子的形成與活動[25]。何祖富[27]研究了夏季高溫季節(jié)VC和VE對略陽烏雞種公雞精液品質的影響，結果表明，VC和VE可顯著改善公雞精液品質，提高其繁殖能力，有效緩解了種公雞熱應激反應。還有研究發(fā)現，熱應激條件下，給種公雞飼喂維生素C可顯著降低精液污染率，改善精液品質，進而提高種公雞可利用的有效精子數和種蛋受精率[28-29]。此外，朱麗慧等[30]研究發(fā)現，復合抗氧化劑（主要成分為VC、VE、茶多酚、微生物抗氧化劑等）可有效緩解夏季種公豬熱應激，提高精子質量。

關于微量元素對公畜繁殖性能的影響，研究較多的為Se。硒是動物精子生存和發(fā)育的必需微量元素，硒缺乏會降低精子活力，進而影響公畜繁殖機能[31]。大量研究表明，Se和VE在營養(yǎng)學方面存在著協同關系。蔣昊[32]研究發(fā)現，在水牛日糧中添加1.6 mg/kg Se和200 mg/kg VE可顯著改善水牛的繁殖性能。陳健等[33]研究發(fā)現，在種公牛飼料中添加營養(yǎng)性抗熱應激劑（鋅、硒、VE等復合添加劑）可顯著提高種公牛精液產量和精液品質。本課題組前期研究發(fā)現，補飼Se和VE有助于提高熱帶地區(qū)夏季高溫季節(jié)山羊精子密度、精子活力，降低畸形率，同時還能提高精漿中抗氧化酶的活性，改善精液品質，從而起到緩解熱應激的效果[34]。

3.2 中草藥

中草藥抗熱應激添加劑具毒副作用小、無殘留、無抗藥性、功能全面、來源廣泛等優(yōu)點，且具有營養(yǎng)物質和藥物的雙重作用，越來越受到人們的關注。中草藥可提高上皮生殖細胞和支持細胞數量，為生殖細胞的分化和發(fā)育提供合適的微環(huán)境，從而促進精子的產生及釋放，同時還能直接或間接為生殖細胞提供營養(yǎng)物質[35]。譚千洪等[28]報道，在日糧中添加中草藥復方添加劑對改善種公雞精液品質有顯著作用，可提高種公雞采精量和精子密度，降低精子畸形率。馬強等[36]比較了維生素、電解質、中草藥3種抗熱應激添加劑對小鼠精液品質的影響。結果發(fā)現，中草藥提高精液品質的效果最佳。同時，張琳琳[37]研究也發(fā)現，3種抗熱應激的添加劑（維生素、電解質、中草藥）均可提高熱應激小鼠精液品質，其中中草藥的作用效果最好。然而，目前關于中草藥在畜禽中的應用，多側重于其對生長性能、免疫功能及腸道功能的影響，對公畜生殖性能尤其是對其生殖性能調控機制研究較少，還需要深入探討。

總之，不同種類抗熱應激添加劑對緩解熱應激和提高精液品質均有一定的效果。但是不同抗熱應激添加劑在最佳作用時間上存在差異。因此，在添加過程中要充分考慮給藥時間，同時要注意添加劑量，避免由于過量添加所造成的機體傷害。此外，不同種類添加劑之間搭配使用是否能達到更好的抗熱應激效果，也是值得關注的問題。

4 結語

精液品質是影響畜牧業(yè)產業(yè)化和集約化發(fā)展的重要因素。通過選用效果好的抗熱應激添加劑可有效緩解熱應激對畜禽精液品質所造成的影響?？傊?，有關學者在抗熱應激添加劑的挖掘和應用方面做了大量工作，已找到了一些可緩解畜禽熱應激的行之有效的方法。但是，不同抗熱應激添加劑在作用時間和劑量上存在差異，因此在添加過程中要充分考慮添加時間和劑量。此外，在實際生產中還應利用環(huán)境調控措施、飼養(yǎng)管理技術及營養(yǎng)調控技術等多方面的技術手段進行綜合調控，將熱應激帶來的經濟損失降至最低。

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