劉道強 吳志勇 黃海玲 李東濤 王曉虹

(南昌市動物園管理處，南昌，330025)

懸掛喂食對靛冠噪鹛采食行為的影響

劉道強 吳志勇 黃海玲 李東濤 王曉虹

(南昌市動物園管理處，南昌，330025)

稿件運行過程

靛冠噪鹛； 采食； 覓食； 行為頻率； 懸掛喂食

靛冠噪鹛(Garrulaxcourtoisi)是中國特有鳥類，其指名亞種G.c.courtoisi僅限于婺源，數量極為稀少，迄今所知只存200余只，且繁殖地域不超過10 km2，而思茅亞種G.c.simaoensis近50年來一直沒有觀察記錄[1-5]。因此，其瀕危等級被評定為極危CR[1-5]。南昌動物園持有唯一確認來自于婺源的靛冠噪鹛個體[6]，之所以進行遷地保護是希望通過人工飼養(yǎng)擴大種群數量，并最大限度地保持其遺傳多樣性，為將來放歸和補充野生種群創(chuàng)造條件。然而，在人工飼養(yǎng)條件下，食物長期定點定時地投放，會造成靛冠噪鹛覓食能力的下降甚至喪失，尤其在圈養(yǎng)環(huán)境中出生和成長的子代個體更是如此。本研究基于南昌動物園一貫的飼喂方式，觀察靛冠噪鹛在不同條件下的采食和覓食行為，以此評估和優(yōu)化飼養(yǎng)方案。

1 研究對象

本研究分兩個階段進行。第一階段2015年12月以合籠飼養(yǎng)的全部10只個體為研究對象，其中7只成鳥來自于野外，3只亞成體于當年自繁于動物園；第二階段2016年6月以分籠飼養(yǎng)的未參與繁殖的4只雄鳥作為研究對象，其中2只來自野外，2只于上一年自繁于動物園。

2 研究方法

2.1 飼喂方式

2.1.1 一直以來動物園遵循定點定時投喂飼料的方式，即每天大約9：00，將充足的飼料用盆裝好，放置于鳥籠內墻壁上距離地面1.4 m高的飼料架上，直至次日同一時間取出更換新鮮飼料。日糧的基本組成，包括水果(以蘋果為主)、熟雞蛋(只啄食蛋黃)、畫眉顆粒飼料、活體昆蟲(黃粉蟲Tenebriomolitor、大麥蟲Zophobasatratus、桑蠶Bombyxmori、玉米螟Ostrinianubilalis等的幼蟲)和蠅(Muscadomestica)蛆干。每日稱量并記錄每一種飼料的投放量和剩余量，以差量法計算每日的采食量及飼料各組的變化。

2.1.2 第一階段正值冬季，又因為當年繁殖季在鳥籠內進行了除草，因此地面裸露泥土的面積幾乎超過2/3，而稀疏的雜草僅占地面的1/3。曾經嘗試采摘一些漿果放置于飼料盆中，如樟(Cinnamomumcamphora)籽、龍葵(Solanumnigrum)果、商陸(Phytolaccaacinosa)果、火棘(Pyracanthafortuneana)、無刺構骨(Ilexcornuta)等。剛開始靛冠噪鹛還有興趣啄取，但很少真正的進食，幾天之后就對飼料盆中漿果視而不見。為了使食物接近自然狀態(tài)，在第一階段，實驗組將保留漿果的完整枝條懸掛于棲架之上，供其自由采食。每日更換新鮮的漿果枝，而剩下的枝條并不取出，丟棄于鳥籠內的地面上。

2.1.3 第二階段已經入夏，當年鳥籠內不再除草，且第一階段留下的各種漿果種子都已經落地發(fā)芽生長，因此地面幾乎看不到裸露的泥土，而以龍葵、商陸等70～80 cm高的灌叢為主。蘋果作為日常飼料的基本組分，一直不被靛冠噪鹛喜食。在第二階段，實驗組中蘋果不再放置于飼料盆中，而固定于十字支架并懸掛在棲架上供靛冠噪鹛自由采食。

2.2 觀察方法

兩個階段均進行2～3 d的預飼，讓靛冠噪鹛熟悉處于懸掛狀態(tài)下的漿果和蘋果，這期間不做記錄。兩個階段的對照1組、對照2組均不懸掛喂食，為期6 d；第一階段的實驗1組懸掛漿果，第二階段的實驗2組懸掛蘋果，均為期6 d。每天觀察4次分別在9：00、11：00、14：00、16：00，每次持續(xù)30 min，根據其采食的位置記錄行為發(fā)生的頻次，不考慮行為的持續(xù)時間，只記錄規(guī)定時間內的全部行為次數。

2.3 建立行為譜

2.3.1 飼料盆采食：靛冠噪鹛以成群或獨自的方式飛上飼料架，站立于飼料盆邊緣，挑選、啄取或進食；

2.3.2 地面采食：靛冠噪鹛用喙撥弄地面植被、敲擊泥土尋覓可能的食物，或者在地面低矮的灌木枝條上采食野生的漿果，或者將取自飼料盆里的食物放于地面，用喙、爪加工處理并進食；

2.3.3 懸枝采食：靛冠噪鹛飛至懸掛于高處的野生漿果枝條或蘋果支架上，在搖晃著的枝條或支架上采食漿果或蘋果。

2.4 數據處理

運用SPSS Statistics 19錄入行為頻率和采食量數據，計算算術平均值及標準差，并進行差異顯著性分析。

3 結果

3.1 行為對比

兩個階段的實驗顯示，不同數量的靛冠噪鹛群體在不同的季節(jié)中，均表現出對于懸掛狀態(tài)下的野生漿果或蘋果的喜愛，尤其是群體中的亞成體具有更強烈的好奇心，但是它們對新鮮事物的嘗試從不冒進，而一定會在成鳥示范之后，才會小心地接近、試探并采食。具體的行為比較見表2。2015年12月的實驗1與對照1比較，懸掛漿果枝條時，地面采食行為增加極顯著，飼料盆取食行為減少但不顯著；2016年6月的試驗2與對照2比較，懸掛蘋果支架時，飼料盆采食行為顯著減少，地面覓食行為基本持平；而比較不同季節(jié)的兩個對照組顯示，當靛冠噪鹛群體數量減少且季節(jié)變得炎熱時，飼料盆采食的行為有減少但是不顯著；地面覓食行為從記錄的數據上沒有什么變化，但實際很有可能增加了，因為實驗2期間地面的灌叢非常茂密，相信會有一些地面的行為已經無法看到。

表1 靛冠噪鹛采食行為節(jié)律

Tab.1 The feeding behavior rhythm of blue-crowned laughingthrush

注：P1表示第一階段試驗1與對照1的比較，P2表示第二階段試驗2與對照2的比較，P3表示對照2與對照1 比較；當P>0.05，差異不顯著；當0.01

3.2 采食量對比

第一階段的對比實驗中，懸掛漿果枝條沒有給采食量帶來顯著差異。而第二階段懸掛蘋果支架的實驗中，表現為蘋果進食量增加、其他日糧的進食量減少，總的采食量增加，且每一個差異都極顯著。比較對照2和對照1顯示，炎熱季節(jié)中靛冠噪鹛的蘋果采食量明顯增加，且差異極顯著。

表2 靛冠噪鹛的采食量統(tǒng)計(g/只)

Tab.2 Amount of feeding intaked by blue-crowned laughingthrush

注：P1表示第一階段試驗1與對照1的比較，P2表示第二階段試驗2與對照2的比較，P3表示對照2與對照1 比較；當P>0.05，差異不顯著；當0.01

4 討論

4.1 婺源靛冠噪鹛覓食空間非常廣闊，幾乎遍及所有類型的覓食生境[7]。連續(xù)2 a的繁殖季赴婺源考察發(fā)現，生活在婺源自然環(huán)境中的靛冠噪鹛，其采食行為因不同生境而異。如果在學?；虼迓涓哌_20～30 m的樟樹上營巢，樹上的各種蟲子足夠它們育雛，則不必冒著風險下到地面覓食；如果是在竹林里營巢，且地面灌木與雜草叢生，它們就會下來采食蓬蘽(Rubushirsutus)等果實，即使有人與之相隔數米，因為灌木阻隔，它們并不會因此畏懼而立即飛往高處?？梢姡骞谠腽淘谥脖回S富的地面覓食，或者以懸掛的方式給食，相對于從飼料盆中取食，更符合其自然的行為習性。

4.2 在以往的飼養(yǎng)實踐中，食物的多樣化常常比飼喂方式的多樣化更容易受到重視。例如，先后嘗試飼喂7～8種活體的、烘干的、解凍的昆蟲，任何時候靛冠噪鹛都愿意接受活體的昆蟲，雖然都只是放置于飼料盆中。而植物性飼料就不同了，先后嘗試將樟樹籽、商陸、龍葵以及枇杷等果實放在飼料盆中，這些野外常見的食物幾乎難以引起它們持續(xù)的興趣。而只有將這些植物的完整枝條懸掛起來，才能夠激發(fā)它們采食的欲望?？梢姡诰窒薜娘曫B(yǎng)空間里，采用貼近自然的給食方式，在一定程度上能夠糾正靛冠噪鹛偏食的傾向。

4.3 值得注意的是，兩個實驗組中懸枝采食行為頻率都相對較低，那么懸掛給食的意義究竟何在。采食量的結果提示，實驗2中靛冠噪鹛在支架上采食蘋果非常高效。至于實驗1中懸掛漿果的采食量不得而知，不過從行為頻率看，實驗1相對于對照1的地面采食行為頻率有極顯著的提高?，F場觀察發(fā)現，靛冠噪鹛的取食動作和進食動作并不總是連貫的且常常需要更換場所，例如，在飼料盆取食昆蟲后，會叼著飛落于較大的樹枝、棲架或者地上的某個角落，將蟲摔打或者用一只爪子按住再用喙啄，以這種方式進行餐前的加工處理，之后再進食；而采食懸掛漿果時也有相似的處理動作，不同的是它們更愿意把漿果放到地面來處理。因此，觀察發(fā)現實驗1中地面行為的增加，大部分也是由于懸掛漿果所引起的。

4.4 實驗2的地面行為頻率較實驗1有較大幅度減少，然而真實情況可能恰好相反。前文已經提到，因為實驗1中丟棄的漿果在鳥籠內生根發(fā)芽，長成了60～70 cm高的灌叢，其中龍葵已經結出大量果實。實驗2中能夠觀察到的地面行為，主要是靛冠噪鹛在龍葵的細枝上采摘果實的行為，而接下來它們鉆進灌叢進食的行為則難以記錄。此外，在實驗2的同一時期，觀察到處于實驗組隔壁的繁殖群體，靛冠噪鹛成鳥采摘龍葵果遞食給離巢的雛鳥，盡管當時的雛鳥看起來非常不擅長吞食漿果，但是成鳥還是每天堅持這么做。

4.5 2次實驗的觀察發(fā)現，靛冠噪鹛較大群體(10只)相對于較小群體(4只)，其采食行為更為豐富，較大群體尤其有利于雛鳥的學習認知和行為發(fā)育。靛冠噪鹛的亞成體對周圍環(huán)境具有很強的好奇心，其最常用的探索工具就是喙，它們使用喙啄周圍環(huán)境里的任何東西，從啄巢開始，待離巢后，又嘗試著啄樹干、樹葉、地面植被以及泥塊等。但是相當長的時間里，亞成體并不直接進食它們能夠啄到的食物，而只吃親鳥遞給的食物。即使到了能夠自主采食，當遇到新的未知的食物，也一定要先看成鳥的行為，之后才會模仿進食。

[1] 汪松，解焱.中國物種紅色名錄[M].北京：高等教育出版社，2009.

[2] He Fenqi，Lin Jiansheng，Gardner L，et al.Searches for the blue-crowned laughingthrushGarrulaxcourtoisisimaoensisin South Yunnan，South-West China[J].Avicultural Magazine，2007，113(2)：78-84.

[3] Wilkinson R，He Fenqi，Gardner L，et al.A highly threatened bird-Chinese yellow-throated laughing thrushes in China and in zoos[J].International Zoo News，2004，51(8)：456-469.

[4] Wilkinson R.No laughing matter[J].Zooquaria Summer，2011：12-13.

[5] He Fenqi，Wirth R，Melville D，et al.Little-known oriental birds：courtois’s laughingthrushGarrulaxgalbanuscourtoisi[J].Oriental Bird Club Bull，2003，38：35-40.

[6] 劉道強，吳志勇，王曉虹，等.圈養(yǎng)靛冠噪鹛(Garrulaxcourtoisi)合作繁殖行為初探[J].野生動物學報，2016，37(3)：228-233.

[7] 洪元華，俞社保，廖為明.婺源黃喉噪鹛繁殖生境研究[J].江西農業(yè)大學學報，2006，28(6)：907-911.

Blue-crowned laughingthrush； Feed intake； Forage； Behavior frequency； Hang feeding

在人工飼養(yǎng)條件下，食物長期定點定時投放，會造成靛冠噪鹛覓食能力下降甚至喪失，尤其在圈養(yǎng)環(huán)境中出生和成長的子代個體更是如此?；谀喜齽游飯@一貫的飼喂方式，選取靛冠噪鹛自然界的食物，以懸掛的方式投喂，觀察靛冠噪鹛在不同條件下的飼料盆、地面及空中的采食頻率，以此評估和優(yōu)化飼養(yǎng)方案。觀察結果顯示，靛冠噪鹛在植被豐富的地面覓食，以及以懸掛的方式給食，相對于僅從飼料盆中取食，更符合其自然習性。冬季懸掛野生漿果則在地面的覓食行為頻次發(fā)生極顯著改變，由12.23±2.96升至16.10±1.07；夏季懸掛蘋果則在飼料盆內的取食頻次顯著減少，由11.50±0.87降至9.50±2.02，而蘋果的平均日采食量卻出現極顯著的增加，由(3.20±1.44)g升至(10.62±4.21)g。此外，靛冠噪鹛較大群體(10只)與較小群體(4只)相比，其采食行為更為豐富，且有利于雛鳥的學習認知和行為發(fā)育。

The Effects of Hung up Fruit Feeds on Feeding Behaviorsof Blue-Crowned Laughingthrushes(Garrulaxcourtoisi)

Liu Daoqiang Wu Zhiyong Huang Hailing Li Dongtao Wang Xiaohong

(Nanchang Zoo，Nanchang，330025，China)

In captivity at Nanchang Zoo，feed was given to blue-crowned at same place and time every day.We tested whether this could cause the decease or even loss of foraging ability，especially for birds hatched and reared in captivity.Based on the feeding method at Nanchang Zoo，we suspended the natural food of laughingthrushes to provide food for the captive birds.We then observed the frequency of foraging at the traditionally used feeder，on the ground，and on the suspended food to evaluate and select the optimum feeding method.Results showed that feed given on the ground with rich vegetation and suspended food met the conditions found in the bird’s natural habitat more than did the traditional feed-pot only.In winter，frequency of foraging on the ground increased significantly from 12.23±2.96 to 16.10±1.07 times when suspended wild berries were also provided.In summer，with suspended apples，the frequency of foraging at the traditional feed pot decreased significantly from 11.50±0.87 to 9.50±2.02.Meanwhile the daily consumption of apple increased significantly from 3.20±1.44 g to 10.62±4.21 g.A large group of blue-crowned laughingthruses(10 birds)foraged at greater frequency than did a small group(4 birds).This benefitted the nestlings on cognition and behavioral development.

香港觀鳥會中國自然保育基金2015～2016年度資助項目；香港海洋公園保護基金2016～2017年度資助項目

劉道強，男，44歲，畜牧獸醫(yī)師；主要從事瀕危野生動物保護與繁育研究。E-mail：liudaoqiang@foxmail.com

2016-09-10

Q959.7

A

修回日期：2016-10-18

發(fā)表日期：2017-02-10

2310-1490(2017)01-090-04