張 軍，劉 英，楊生鵬，吳秀寧，王新軍，陳新宏

(1. 商洛學(xué)院，陜西商洛 726000; 2. 西北農(nóng)林科技大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，陜西楊凌 712100)

商洛主栽小麥品種苗期的耐鹽性評(píng)價(jià)

張 軍1，劉 英1，楊生鵬1，吳秀寧1，王新軍1，陳新宏2

(1. 商洛學(xué)院，陜西商洛 726000; 2. 西北農(nóng)林科技大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，陜西楊凌 712100)

通過對(duì)鹽脅迫后商洛地區(qū)主栽小麥品種多項(xiàng)生理指標(biāo)的研究，鑒定其耐鹽性。以小麥幼苗為材料，對(duì)其在不同鹽脅迫濃度下苗高、最大根長(zhǎng)、根鮮質(zhì)量、根干質(zhì)量、根冠比、葉長(zhǎng)、葉片相對(duì)含水量(RWC)、超氧化物歧化酶(SOD)活性、過氧化物酶(POD)活性、過氧化氫酶(CAT)活性、丙二醛(MDA)質(zhì)量摩爾濃度、相對(duì)電導(dǎo)率、葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)、脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)等生理指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。以各單項(xiàng)指標(biāo)的耐鹽系數(shù)作為衡量耐鹽性的指標(biāo)，利用主成分分析、聚類分析對(duì)其耐鹽性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。結(jié)果表明：將15個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)綜合為4個(gè)相互獨(dú)立的綜合指標(biāo)，通過聚類分析將7個(gè)品種分為3類。其中，中度脅迫下‘小偃22’‘小偃15’‘晉麥47’‘周麥23’屬高度耐鹽型；‘商麥5226’和‘商麥9722’屬中度耐鹽型；‘商麥1619’屬于不耐鹽型；嚴(yán)重脅迫下除‘小偃22’聚類到中度耐鹽性外，其余品種和中度脅迫下聚類結(jié)果一致。研究結(jié)果可為商洛及周邊地區(qū)品種科學(xué)布局提供參考。

小麥；苗期；耐鹽性；綜合評(píng)價(jià)

土壤鹽漬化是限制作物高產(chǎn)的主要因素之一。據(jù)統(tǒng)計(jì)，中國(guó)的鹽堿地占耕地面積的1/5[1]。隨著人類活動(dòng)的加劇，鹽漬化正在進(jìn)一步惡化。鹽漬土延遲作物出苗，降低發(fā)芽率，使作物生長(zhǎng)和產(chǎn)量受到嚴(yán)重影響[2]。鹽漬土開發(fā)利用有多種途徑，其中篩選耐鹽性強(qiáng)的品種是行之有效的措施[3]。

小麥?zhǔn)鞘澜绶秶鷥?nèi)的重要糧食作物，世界上超過35%的地區(qū)以小麥作為主要食物[4]。因此，開展小麥耐鹽性生理研究已引起科技工作者的廣泛重視。張巧鳳等[5]以相對(duì)根長(zhǎng)和苗高作為分級(jí)指數(shù)，從供試材料中篩選出10份耐鹽性強(qiáng)的小麥種質(zhì)。喬佩等[6]對(duì)4種小麥進(jìn)行鹽脅迫，結(jié)果顯示鹽脅迫后SOD等保護(hù)酶活性、MDA質(zhì)量摩爾濃度和可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈上升趨勢(shì)。這為后續(xù)研究提供了較好的借鑒和參考。商洛地處秦嶺南麓，素有“八山一水一分田”之稱，立地條件復(fù)雜，生態(tài)類型多樣[7]。小麥?zhǔn)巧搪迳絽^(qū)的主要糧食作物之一，但受地理位置的限制，小麥增產(chǎn)一直沒有較大突破。加之受“擴(kuò)薯壓麥”政策的導(dǎo)向，小麥種植面積呈下降趨勢(shì)。苗期是小麥由異養(yǎng)到自養(yǎng)的生長(zhǎng)過度時(shí)期，是小麥一生對(duì)鹽漬最敏感的時(shí)期[8]。有關(guān)商洛地區(qū)主栽小麥品種耐鹽性研究鮮有報(bào)道。為此，本研究以商洛地區(qū)主栽小麥品種為材料，測(cè)定苗期鹽脅迫SOD 活性等8個(gè)生理指標(biāo)和最大根長(zhǎng)等7個(gè)生長(zhǎng)指標(biāo)，采用主成分分析法進(jìn)行耐鹽性評(píng)價(jià)，以期為商洛小麥品種區(qū)域化布局、穩(wěn)定小麥產(chǎn)量提供技術(shù)支撐，并探討苗期小麥耐鹽性評(píng)價(jià)指標(biāo)，為后續(xù)耐鹽品種選用(育)提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料與培養(yǎng)

試驗(yàn)于2016年在商洛學(xué)院生物學(xué)院實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。選用商洛地區(qū)近幾年主栽小麥品種‘商麥9722’‘周麥23’‘商麥1619’‘晉麥47’‘商麥5226’‘小偃22’和‘小偃15’為材料。種子均由商洛學(xué)院秦嶺植物良種繁育中心提供。

人工挑選籽粒飽滿的小麥種子，采用質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.1%的HgCl2處理7 min，蒸餾水沖洗4次后置于含適宜水分的培養(yǎng)皿中，放入25 ℃恒溫培養(yǎng)箱中黑暗條件下萌發(fā)1 d。挑選長(zhǎng)勢(shì)一致的露白種子植入鋪有紗布的水培籃中。Hogland營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)至兩葉一心時(shí)進(jìn)行鹽脅迫處理。設(shè)置0(CK)、0.3 mol/L(MS)和0.6 mol/L(SS)3個(gè)鹽脅迫水平。其中鹽溶液由Hogland營(yíng)養(yǎng)液溶解NaCl而成，對(duì)照為Hogland營(yíng)養(yǎng)液溶液。脅迫3 d 后取樣測(cè)定。

1.2 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.2.1 生長(zhǎng)指標(biāo) 隨機(jī)選取整齊一致的小麥幼苗，蒸餾水快速?zèng)_洗，用吸水紙吸干。測(cè)定苗高、最大根長(zhǎng)、根鮮質(zhì)量、根干質(zhì)量、根冠比、葉長(zhǎng)、葉片相對(duì)含水量[9]等指標(biāo)。具體方法為將根系和地上部分離。用直尺測(cè)定苗高、最大根長(zhǎng)和第一葉長(zhǎng)度；用分析天平測(cè)量根鮮質(zhì)量、地上部鮮質(zhì)量和第一葉鮮質(zhì)量；105 ℃殺青10 min，80 ℃烘干至恒質(zhì)量，分析天平測(cè)定根干質(zhì)量和地上部干質(zhì)量。每指標(biāo)重復(fù)3次。

1.2.2 生理生化指標(biāo) 取第1片葉，測(cè)定SOD活性、POD活性、CAT活性、MDA質(zhì)量摩爾濃度、相對(duì)電導(dǎo)率、葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)、脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)。方法參照文獻(xiàn)[9]。每個(gè)指標(biāo)重復(fù)3次。

1.3 耐鹽性評(píng)價(jià)

參考莊巧生等[10]的方法計(jì)算相對(duì)抗鹽系數(shù)：

相對(duì)抗鹽系數(shù)=鹽脅迫下性狀測(cè)定值/對(duì)照性狀測(cè)定值×100%

(1)

采用王軍等[11]的方法計(jì)算各綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值：

u(Xj)=(Xj-Xmin)/(Xmax-Xmin)

(2)

式中，Xj表示第j個(gè)綜合指標(biāo)，Xmin和Xmax表示第j個(gè)綜合指標(biāo)的最小值和最大值。各綜合指標(biāo)的權(quán)重計(jì)算公式[12]：

(3)

式中，W表示第j個(gè)綜合指標(biāo)在所有綜合指標(biāo)中的權(quán)重，pj為每個(gè)供試品種第j個(gè)綜合指標(biāo)的貢獻(xiàn)率。

各小麥品種綜合耐鹽能力[12-13]：

(4)

式中，D為各供試品種在鹽脅迫后用綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)所得的耐鹽性綜合評(píng)價(jià)值。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2003 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，SAS 8.1進(jìn)行主成分分析和聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 各單項(xiàng)指標(biāo)相對(duì)耐鹽系數(shù)及其簡(jiǎn)單相關(guān)分析

根據(jù)公式(1)計(jì)算各單項(xiàng)指標(biāo)的相對(duì)抗鹽系數(shù)。由表1可得，中度脅迫(MS)和嚴(yán)重脅迫(SS)后，小麥苗高、最大根長(zhǎng)、根鮮質(zhì)量、根干質(zhì)量、葉片相對(duì)含水量、葉長(zhǎng)、SOD活性、CAT活性和葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)有不同程度地下降；根冠比、MDA質(zhì)量摩爾濃度、相對(duì)電導(dǎo)率和脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)有不同程度地增加，而POD活性和可溶性蛋白在品種間變化幅度不盡一致。若用單一指標(biāo)評(píng)價(jià)供試小麥的耐鹽性，會(huì)得到不同甚至相反的結(jié)果。另外，從相關(guān)系數(shù)矩陣(表2和表3)來看，指標(biāo)間存在著不同程度的相關(guān)性，從而使得提供的信息發(fā)生重疊，因此，不能用這些指標(biāo)直接評(píng)價(jià)品種的抗鹽性。

2.2 主成分分析

對(duì)15個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)的相對(duì)耐鹽系數(shù)進(jìn)行主成分分析(表4)。中度脅迫下前4個(gè)綜合指標(biāo)的貢獻(xiàn)率依次為0.500、0.164、0.139和0.105，累積貢獻(xiàn)率達(dá)90.75%，重度脅迫下前4個(gè)綜合指標(biāo)的貢獻(xiàn)率依次為0.456、0.261、0.163和0.072，累積貢獻(xiàn)率達(dá)95.25%，其余可忽略不計(jì)。這樣就把15個(gè)有著不同相關(guān)性的單項(xiàng)指標(biāo)轉(zhuǎn)化為4個(gè)新的且相互獨(dú)立的綜合指標(biāo)。分別定義為第1至第4主成分(CI1～CI4)。其中，中度脅迫對(duì)應(yīng)的特征向量為：

第1主成分：CI1=0.071X1+0.152X2+0.253X3-0.244X4+0.092X5-0.186X6+0.237X7+0.323X8+0.293X9+0.342X10-0.300X11-0.262X12+0.335X13+0.276X14+0.307X15

第2主成分：CI2=0.534X1+0.512X2+0.185X3-0.156X4-0.442X5+0.200X6-0.138X7+0.077X8-0.073X9-0.051X10+0.200X11-0.194X12-0.148X13-0.143X14+0.072X15

第3主成分：CI3=0.179X1-0.119X2-0.262X3+0.363X4+0.350X5+0.384X6+0.088X7+0.262X8-0.275X9+0.216X10-0.035X11-0.369X12-0.070X13-0.250X14+0.281X15

第4主成分：CI4=0.233X1-0.281X2-0.230X3+0.331X4-0.158X5-0.303X6-0.410X7+0.103X8+0.312X9-0.106X10+0.334X11-0.142X12+0.093X13+0.298X14+0.265X15

由上述4個(gè)主成分表達(dá)式可知，在第1主成分表達(dá)式中，第8、10、13項(xiàng)系數(shù)較大，分別代表SOD活性、CAT活性、葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)；其次為第9、14、15項(xiàng)，依次代表POD活性、可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)、脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)，可大致概括為保護(hù)酶活性、葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)；在第2主成分表達(dá)式中，第1、2項(xiàng)系數(shù)較大，分別代表苗高和最大根長(zhǎng)，可確定為苗高和最大根長(zhǎng)；在第3主成分表達(dá)式中，第4、5、6項(xiàng)系數(shù)較大，分別代表根干質(zhì)量、根冠比和葉片相對(duì)含水量，可大致概括為根系生長(zhǎng)指標(biāo)和葉片相對(duì)含水量；在第4主成分表達(dá)式中，第4、11項(xiàng)系數(shù)較大，分別代表根干質(zhì)量和MDA質(zhì)量摩爾濃度，可確定為根干質(zhì)量和MDA質(zhì)量摩爾濃度。

上述分析表明，保護(hù)酶(SOD、POD、CAT)活性、葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(可溶性蛋白、脯氨酸)質(zhì)量分?jǐn)?shù)、生長(zhǎng)指標(biāo)(苗高、最大根長(zhǎng)、根冠比)、葉片相對(duì)含水量、MDA質(zhì)量摩爾濃度均可作為小麥苗期耐鹽性鑒定的指標(biāo)。

2.3 綜合分析

2.3.1 隸屬函數(shù)分析 依據(jù)公式(2)求得4個(gè)綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值(表5)。對(duì)于同一綜合指標(biāo)CI1而言，中度脅迫和嚴(yán)重脅迫下均是‘小偃22’的u1值最大，均為1.000，表明‘小偃22’下在CI1這一綜合指標(biāo)上的耐鹽性最強(qiáng)；均是‘商麥1619’的u1值最小，為0.000，表明‘商麥1619’在CI1這一綜合指標(biāo)上的耐鹽性最差。

2.3.2 權(quán)重的確定 基于各綜合指標(biāo)貢獻(xiàn)率(表4)，用公式(3)可求出各自權(quán)重。經(jīng)計(jì)算，中度脅迫下4個(gè)綜合指標(biāo)的權(quán)重依次為0.550、0.180、0.153和0.116，嚴(yán)重脅迫下4個(gè)綜合指標(biāo)的權(quán)重依次為0.479、0.274、0.171和0.076(表5)。

2.3.3 綜合評(píng)價(jià) 用公式(4)計(jì)算各供試品種的綜合耐鹽能力的強(qiáng)弱，根據(jù)各品種的D值(表5)，對(duì)耐鹽性強(qiáng)弱進(jìn)行排序。中度脅迫下‘小偃22’的D值最大(0.743)，其次為‘小偃15’(0.632)，表明二者在0.3mol/L鹽濃度下其耐鹽性最強(qiáng)；嚴(yán)重脅迫下‘周麥23’的D值最大(0.680)，其次為‘晉麥47’(0.667)，表明兩者在0.6mol/L鹽濃度下其耐鹽性最強(qiáng)；中度脅迫和嚴(yán)重脅迫下均是‘商麥1619’的D值最小(0.054和0.112)，表明其耐鹽性最差。采用最大距離法對(duì)D值進(jìn)行聚類分析，中度脅迫下可將7個(gè)供試品種分為3類：‘小偃22’‘小偃15’‘晉麥47’和‘周麥23’為一類，屬高度耐鹽型；‘商麥5226’和‘商麥9722’為一類，屬中度耐鹽型；‘商麥1619’屬于不耐鹽型；嚴(yán)重脅迫下也可分為3類：‘周麥23’‘晉麥47’和‘小偃15’為一類，屬高度耐鹽型，‘小偃22’‘商麥5226’和‘商麥9722’屬于中度耐鹽型；‘商麥1619’屬于不耐鹽型。

表5 供試品種的綜合指標(biāo)值、權(quán)重、u(Xj)、D 值及相對(duì)排名Table 5 Value of each cultivar’s comprehensive index, index weight, u(Xj), value D and ranking

3 討 論

抗逆性是作物在逆境環(huán)境中生長(zhǎng)、繁殖或生存能力，作物抗逆性鑒定就是按照作物的抗逆能力進(jìn)行篩選、評(píng)價(jià)和歸類的過程，通過抗逆性鑒定可篩選出優(yōu)異的種質(zhì)資源[14]。本研究選取小麥一生對(duì)鹽漬逆境最敏感的苗期進(jìn)行耐鹽性評(píng)價(jià)，篩選出‘小偃22’等4個(gè)耐鹽性強(qiáng)的小麥品種。不僅驗(yàn)證前人已經(jīng)報(bào)道的耐鹽小麥品種‘小偃22’[8]和‘晉麥47’[15]，而且鑒定出‘小偃15’和‘周麥23’這2個(gè)耐鹽小麥品種。研究結(jié)果可為商洛及周邊地區(qū)品種科學(xué)布局提供信息。

可靠的耐鹽性指標(biāo)是準(zhǔn)確評(píng)價(jià)作物耐鹽性強(qiáng)弱的基礎(chǔ)[16]。近些年國(guó)內(nèi)外學(xué)者已篩選出許多與小麥耐鹽性相關(guān)的指標(biāo)。大致可分為3類：一是鹽脅迫后的萌發(fā)指標(biāo)，如發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)等；二是鹽脅迫與形態(tài)及與產(chǎn)量相關(guān)的農(nóng)藝性狀，如株高、分蘗數(shù)、穗長(zhǎng)及其產(chǎn)量構(gòu)成因素；三是與抗逆性相關(guān)的生理生化指標(biāo)，如保護(hù)酶活性、質(zhì)膜養(yǎng)護(hù)程度、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)、光合指標(biāo)等。本研究中選用苗高等15個(gè)指標(biāo)進(jìn)行觀測(cè)，借助主成分分析將其轉(zhuǎn)化為4個(gè)綜合指標(biāo)。分析表明保護(hù)酶(SOD、POD、CAT)活性、葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(可溶性蛋白、脯氨酸)質(zhì)量分?jǐn)?shù)、生長(zhǎng)指標(biāo)(苗高、最大根長(zhǎng)、根冠比)、葉片相對(duì)含水量、MDA質(zhì)量摩爾濃度均可作為小麥苗期耐鹽性鑒定的可靠指標(biāo)。這與張巧鳳等[5]、梁超等[17]研究結(jié)果基本一致。

作物抗逆性是多基因控制的數(shù)量性狀，是品種特性、環(huán)境條件和發(fā)育時(shí)空共同作用的結(jié)果[18]。單一指標(biāo)很難準(zhǔn)確全面地鑒定作物的抗逆性，應(yīng)用多個(gè)可靠指標(biāo)來綜合評(píng)價(jià)作物的抗逆適應(yīng)性[12]。而多個(gè)指標(biāo)間存在著不同程度地相關(guān)性，使得各指標(biāo)提供的信息發(fā)生重疊，采用隸屬函數(shù)法直接利用這些指標(biāo)來評(píng)價(jià)作物的抗逆性會(huì)產(chǎn)生一定的偏差[13]。主成分分析法能克服上述缺陷，被眾多學(xué)者在耐旱性[12-13]、耐濕性[19]、耐凍性[20]等評(píng)價(jià)中所采用。由于得到的D值是介于[0,1]區(qū)間上的無量綱的純數(shù)，使得品種間抗逆性具有可比性[20]。本研究通過聚類分析將7個(gè)品種分為3類。其中，中度脅迫下‘小偃22’‘小偃15’‘晉麥47’和‘周麥23’屬高度耐鹽型；‘商麥5226’和‘商麥9722’屬中度耐鹽型；‘商麥1619’屬于不耐鹽型；嚴(yán)重脅迫下除‘小偃22’聚類到中度耐鹽性外，其余品種和中度脅迫下聚類結(jié)果一致。

另外，根據(jù)D值大小排名來看，各品種在中度脅迫下和嚴(yán)重脅迫下排名不盡相同，表現(xiàn)出對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)在不同脅迫強(qiáng)度間存在差異。類似情況在前人研究中也有報(bào)道[5, 21]，這可能與品種本身耐鹽機(jī)制的多層次性有關(guān)[22]。這表明小麥耐鹽性鑒定的濃度閥值需要結(jié)合供試材料等因素來綜合確定。

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(責(zé)任編輯：成 敏 Responsible editor:CHENG Min)

Comprehensive Evaluation of Salt Tolerance at Seedling Stage in Wheat Cultivars Dominated in Shangluo,Shaanxi

ZHANG Jun1, LIU Ying1, YANG Shengpeng1,WU Xiuning1,WANG Xinjun1and CHEN Xinhong2

(1.Shangluo University, Shangluo Shaanxi 726000, China; 2.Northwest A&F University, Yangling Shaanxi 712100,China)

In this study, the physiological indexes of main wheat cultivars from Shangluo, Shaanxi, were measured to determine their salt-resistance under different concentrations of NaCl solution. The comprehensive salt resistant coefficient of seedling height, max root length, root fresh mass,root dry mass, root shoot ratio, leaf relative water content (RWC), leaf length, SOD activity, POD activity, CAT activity, MDA molality, relative electric conductivity (REC),chlorophyll mass fraction,soluble protein mass fraction and proline mass fraction of seedlings were evaluated by principal components analysis and cluster analysis. The results showed that the 15 single indexes could be classified into 4 independent comprehensive components. The cluster analysis was used to divide 7 cultivars into 3 salt-resistance groups. Under moderate stress(MS), ‘Xiaoyan 22’,‘Xiaoyan 15’,‘Jinmai 47’ and ‘Zhoumai 23’ belonged to high salt-resistant group,‘Shangmai 5226’ and ‘Shangmai 9722’ belonged to medium salt-resistant group,‘Shangmai 1619’ belonged to poor salt-resistant group; under serious stress(SS), expect for ‘Xiaoyan 22’ belonged to medium salt-resistant group, the other cultivars belonged to same group than that under moderate stress. The study may provide reference for scientific arrangement of wheat cultivars in Shangluo and surrounding area.

Wheat; Seedling stage; Salt tolerance; Comprehensive evaluation

2017-02-26 Returned 2017-04-12

Industrialization Cultivation Project of Shaanxi Education Department(No.15JF016)；Scientific Research Projects of Shangluo University(No.16SKY-FWDF001).

ZHANG Jun, male,lecturer.Research area:wheat stress physiology.E-mail:bjzhangjun@126.com

WANG Xinjun, male, professor.Research area:wheat stress physiology.E-mail: 614648056@qq.com

日期：2017-08-18

2017-02-26

2017-04-12

陜西省教育廳產(chǎn)業(yè)化培育項(xiàng)目(15JF016)； 商洛學(xué)院科學(xué)與技術(shù)研究基金項(xiàng)目(16SKY-FWDF001)。 第一作者：張 軍，男，講師，從事小麥抗逆生理研究。E-mail: bjzhangjun@126.com

王新軍，男，教授，主要從事小麥抗逆生理研究。E-mail: 614648056@qq.com

S512.1

A

1004-1389(2017)08-1148-08

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20170818.0938.018.html