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        呼倫貝爾地區(qū)不同多年生牧草根系形態(tài)性狀及分布研究

        2017-09-14 09:10:12徐大偉徐麗君辛?xí)云?/span>楊桂霞
        草地學(xué)報(bào) 2017年1期
        關(guān)鍵詞:雀麥羊草主根

        徐大偉,徐麗君,辛?xí)云剑瑮罟鹣?,?陽(yáng)

        (1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所,北京100081;2.呼倫貝爾草原生態(tài)系統(tǒng)野外科學(xué)觀(guān)測(cè)研究站,內(nèi)蒙古 呼倫貝爾021012;3.農(nóng)業(yè)部?jī)?yōu)質(zhì)農(nóng)產(chǎn)品開(kāi)發(fā)服務(wù)中心,北京100193)

        呼倫貝爾草原是我國(guó)目前保存最為完整、產(chǎn)草量最高、草質(zhì)最優(yōu)的草原之一[1],近年來(lái)由于受氣候變化、草原開(kāi)墾、過(guò)度放牧等影響,呼倫貝爾草原出現(xiàn)了大面積沙化、退化現(xiàn)象[2],而人工草地是一種緩解天然草地生產(chǎn)壓力的重要途徑,同時(shí)也是生態(tài)建設(shè)的重要組成部分,苜蓿(Medicago)、無(wú)芒雀麥(Bromusinermis)、羊草(Leymuschinensis)是本地區(qū)人工草地建設(shè)選擇較多的牧草。人工草地的生態(tài)效益主要體現(xiàn)在水土保持、固碳等方面,而根系則是主要的載體之一。根系是牧草的重要器官,根系形態(tài)性狀及分布關(guān)系著牧草生長(zhǎng)狀況,根系不僅起著吸收養(yǎng)分、水分和固定植株的作用,而且也參與體內(nèi)物質(zhì)的合成和轉(zhuǎn)化過(guò)程[3-5]。不同牧草根系類(lèi)型存在差異性,羊草、無(wú)芒雀麥為典型的根莖型牧草[6-7],紫花苜蓿(M.sativa)、雜花苜蓿(M.varia)多為軸根型牧草[8],黃花苜蓿(M.falcata)根系較為復(fù)雜、多樣,主要有軸根型、側(cè)根型、根蘗型等[9-10]。牧草根系研究以苜蓿為多,如不同苜蓿品種間根系對(duì)比研究[11-13]、地下生物量與地上生物量的關(guān)系等[14-15],而關(guān)于牧草根系在本地區(qū)的研究較少,本文通過(guò)田間試驗(yàn)研究不同多年生牧草的根系形態(tài)性狀及分布,為不同牧草在呼倫貝爾地區(qū)草地畜牧業(yè)和生態(tài)建設(shè)中的合理利用提供一定的理論基礎(chǔ)。

        1 材料與方法

        1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

        試驗(yàn)地選擇在呼倫貝爾草原生態(tài)系統(tǒng)野外觀(guān)測(cè)研究站人工草地試驗(yàn)田,地理位置 N 49°20′28.95″,E 119°59′39.46″,屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候,研究區(qū)域內(nèi)水、熱條件較好,年降水量多在350~400mm,主要集中在5-9月,無(wú)霜期110d左右,年平均氣溫-2~1℃,土壤為黑鈣土,肥力中等。

        經(jīng)過(guò)前期田間試驗(yàn),選擇適宜本地區(qū)種植的豆科及禾本科牧草,豆科選擇5個(gè)苜蓿品種,分別為‘肇東’紫花苜蓿(M.sativaL.‘Zhaodong’)、‘呼倫貝爾’黃花苜蓿(M.falcateL.‘Hulunbeier’)、‘龍牧801’紫花苜蓿(Melilotoidesruthenicus(L.)Sojak×M.sativaL.‘Longmu No.801’)、‘龍牧803’紫花苜蓿(M.sativaL.×M.ruthenicus(L.)Sojak‘Longmu No.803’)、‘龍牧806’紫花苜蓿(M.sativaL.×Meliloidesruthenica(L.)Sojak.‘Longmu 806’);禾本科牧草選擇羊草和無(wú)芒雀麥。采取旱作,條播,行距為40cm,苜蓿播種量為7.5kg·hm-2,羊草、無(wú)芒雀麥播種量15kg·hm-2,采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。2009年6月2日播種,播種深度2~3cm,正常的田間管理措施,次年5月初返青。

        1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

        1.2.1 豆科牧草根系測(cè)定方法 采用根系整體觀(guān)察和分層分析相結(jié)合的方法,2013年8月進(jìn)行觀(guān)測(cè),此時(shí)種植牧草群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定,根系生長(zhǎng)、發(fā)育也較為成熟。

        根系整體觀(guān)察方法:每個(gè)苜蓿品種選5株植株,選定植株后,先割掉地上部分,然后挖取單株根系,測(cè)定根頸直徑、距離根頸5cm處主根直徑、距離根頸10cm處主根直徑;并分0~5cm,5~10cm,>10cm(直至無(wú)根系)測(cè)定苜蓿的側(cè)根數(shù),側(cè)根離主根0.5cm處的直徑≥0.1cm時(shí),可計(jì)入,<0.1cm時(shí),不計(jì)入;最后將整株根系主根、側(cè)根分離,分別測(cè)定體積、生物量(干重)。

        根系分層分析測(cè)定方法:每個(gè)苜蓿品種選擇3個(gè)密度均勻、長(zhǎng)勢(shì)中等,以條播為中心50cm×50 cm的樣方,樣方選定后,先割掉地上部分,然后用小土鏟在垂直的土壤中,每10cm一層挖取根系,如0~10cm,10~20cm,20~30cm,30~40cm,>40 cm(直至無(wú)根系)。把根系放進(jìn)具有適宜水的量筒中,使水完全淹沒(méi)根系,用玻璃棒輕輕攪動(dòng),靜置數(shù)分鐘后,測(cè)定水增加容量,計(jì)為根系體積,體積測(cè)定后裝入信封,置于65℃烘干至恒重稱(chēng)重,計(jì)為生物量(干重)。

        1.2.2 禾本科牧草根系測(cè)定方法 羊草、無(wú)芒雀麥分層分析測(cè)定方法與苜蓿相同,整體觀(guān)察法在樣方選定后,割掉地上部分,取出土壤中根系,分別測(cè)定以下指標(biāo):

        根莖深度(cm):指從地面表層向下到根莖的距離;

        根莖總長(zhǎng)度(m·m-2):分別測(cè)定每個(gè)樣方內(nèi)的根莖總長(zhǎng)度;

        根莖節(jié)間長(zhǎng)度(cm):隨機(jī)測(cè)量20個(gè)根莖節(jié)間長(zhǎng)度;

        根莖節(jié)數(shù)(個(gè)·m-2):統(tǒng)計(jì)樣方內(nèi)根莖節(jié)總數(shù),根莖節(jié)數(shù)=根莖總長(zhǎng)度/根莖節(jié)間長(zhǎng)度。

        1.3 數(shù)據(jù)分析

        數(shù)據(jù)經(jīng)Excel 2007處理后,利用SPSS 16.0軟件采用LSD法進(jìn)行多重比較和顯著性檢驗(yàn)。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 根系形態(tài)

        表1測(cè)定指標(biāo)反映根莖型牧草根系形態(tài)特征,地上分株數(shù)反映植株分布密度,每平方米內(nèi)羊草分枝數(shù)量為664,無(wú)芒雀麥為676,均值比較結(jié)果差異不顯著。羊草、無(wú)芒雀麥其他根系形態(tài)指標(biāo)均存在顯著差異,羊草的根莖入土深度為3.10cm,無(wú)芒雀麥為1.79cm;每平方米內(nèi)羊草根莖總長(zhǎng)度為282.51m,無(wú)芒雀麥為128.58m。根莖節(jié)間長(zhǎng)度反映根莖型牧草形成新枝的潛力,羊草根莖節(jié)間長(zhǎng)度為3.40cm,無(wú)芒雀麥為2.59cm。由根莖總長(zhǎng)度和根莖節(jié)間長(zhǎng)度計(jì)算得出根莖節(jié)數(shù),羊草的根莖節(jié)數(shù)8304.97個(gè)·m-2,無(wú)芒雀麥的根莖節(jié)數(shù)4965.20個(gè)·m-2,羊草顯著多于無(wú)芒雀麥。

        表1 羊草、無(wú)芒雀麥根系形態(tài)指標(biāo)Table 1 The root system morphological properties of L.chinensis and B.inermis

        表2顯示不同苜蓿品種根系形態(tài)特征指標(biāo),其中主根最長(zhǎng)的為‘龍牧806’紫花苜蓿(75.19cm),最短為‘呼倫貝爾’黃花苜蓿(52.06cm),其他苜蓿品種主根長(zhǎng)介于65.89~68.06cm之間;紫花苜蓿與黃花苜蓿差異極顯著,紫花苜蓿品種間無(wú)顯著差異;苜蓿根頸直徑、主根直徑與主根長(zhǎng)具有相似的規(guī)律。側(cè)根總數(shù)以‘呼倫貝爾’黃花苜蓿最多,為16.14個(gè),‘肇東’紫花苜蓿最少,為12.13個(gè),其他苜蓿品種介于12.99~15.80之間。不同土層側(cè)根分布也存在差異性,苜蓿側(cè)根主要分布在0~10cm土層,占總側(cè)根數(shù)的57.71%~74.41%,其中‘呼倫貝爾’黃花苜蓿側(cè)根數(shù)在0~10cm土層中分布最多。

        表2 不同苜蓿品種根系形態(tài)Table 2 The root system morphological properties of different alfalfa varieties

        2.2 根系體積垂直分布

        根莖型牧草在地表層分布著大量根系,同時(shí)根莖作為變態(tài)莖也分布在表層,根據(jù)表3的測(cè)量結(jié)果,計(jì)算羊草地下根莖、根系總體積為2812.40 cm3·m-2,其中根莖體積為403.47cm3·m-2,占地下生物總量的14.35%,根系體積為2408.93cm3·m-2;同理計(jì)算無(wú)芒雀麥地下根莖、根系總體積為4769.30cm3·m-2,其中根莖體積為313.33cm3·m-2,僅占地下生物總量的6.57%,根系體積為4455.97cm3·m-2;無(wú)芒雀麥地下總體積高于羊草,且主要以根系的形式存在,根莖所占比例較小。無(wú)芒雀麥在0~10cm,10~20cm根系體積顯著高于羊草,其余土層中無(wú)顯著差異。從根系體積占總體積的比例來(lái)看,無(wú)芒雀麥主要分布在0~10cm土層,占根系總體積47.40%,其他土層分布較少;羊草根系也主要分布在0~10cm土層,占根系總體積38.74%,但10~20cm,20~30cm土層根系分布相對(duì)較多,從相對(duì)數(shù)量上看,羊草根系體積在土壤中的分布比無(wú)芒雀麥更深,也更為均勻。

        表3 羊草、無(wú)芒雀麥根系體積及垂直分布Table 3 The root volume and vertical distribution of Leymus chinensis and Bromus inermis

        表4顯示不同苜蓿品種根系在不同土層中的體積分布,根系總體積由大到小依次為‘龍牧806’紫花苜蓿、‘龍牧803’紫花苜蓿、‘肇東’紫花苜蓿、‘龍牧801’紫花苜蓿及‘呼倫貝爾’黃花苜蓿??傮w積的差異也體現(xiàn)在不同土層中根系體積分布,‘龍牧806’紫花苜蓿在不同土層中根系體積均高于其他苜蓿品種,而‘呼倫貝爾’黃花苜蓿整體上低于其他苜蓿品種。從不同土層中根系相對(duì)比例來(lái)看,‘呼倫貝爾’黃花苜蓿主要集中分布在表層,0~10cm土層根系體積占總體積的51.76%,10~20cm土層銳減到21.34%,20~30cm土層降到11.35%;而其他苜蓿品種根系體積在0~10cm,10~20cm土層中分布差異較小,如‘肇東’紫花苜蓿根系體積在0~10cm,10~20cm分別為35.38%和35.25%,其根系體積分布相對(duì)‘呼倫貝爾’黃花苜蓿更向深層發(fā)展。

        植物側(cè)根體積比根系總體積更能反映植物地下拓展能力,不同苜蓿品種主根、側(cè)根體積如圖1所示,苜蓿個(gè)體與群落根系體積表現(xiàn)稍有不同,主根體積最大為‘龍牧803’紫花苜蓿(18.83cm3),最小為‘呼倫貝爾’黃花苜蓿(5.44cm3),紫花苜蓿與黃花苜蓿差異極顯著,紫花苜蓿品種間差異不顯著;所有苜蓿品種間側(cè)根體積差異不顯著。主根側(cè)根體積比反映苜蓿主根、側(cè)根的分配規(guī)律,在所有苜蓿品種中,只有‘呼倫貝爾’黃花苜蓿主根側(cè)根體積比小于1,為0.68,說(shuō)明‘呼倫貝爾’黃花苜蓿側(cè)根體積大于主根體積,主根側(cè)根體積比最大的為‘龍牧806’紫花苜蓿,為1.98,其他苜蓿品種介于1.49~1.83之間,說(shuō)明這些苜蓿品種主根體積大于側(cè)根體積。

        表4 不同苜蓿品種根系體積及垂直分布Table 4 The root volume and vertical distribution of different alfalfa varieties

        圖1 不同苜蓿品種主根、側(cè)根體積Fig.1 The root volume of main root and lateral root of different alfalfa varieties

        2.3 地下生物量垂直分布

        羊草、無(wú)芒雀麥地下生物量的垂直分布如表5所示,由表5計(jì)算得到羊草地下總生物量為530.53 g·m-2,其中根莖生物量135.81g·m-2,占總生物量的25.60%;同理計(jì)算得到無(wú)芒雀麥地下總生物量為794.14g·m-2,其中根莖生物量81.09 g·m-2,占總生物量的10.21%,無(wú)芒雀麥地下總生物量高于羊草,且根莖在地下總生物量分配比例上低于羊草。無(wú)芒雀麥根系生物量在0~10cm,10~20cm土層中極顯著高于羊草,在其余土層中也高于羊草,但差異不顯著。從不同土層根系生物量占根系總生物量的比例來(lái)看,0~10cm,10~20cm土層無(wú)芒雀麥高于羊草,更深土層羊草高于無(wú)芒雀麥。從不同土層中根系生物量及相對(duì)比例來(lái)看,無(wú)芒雀麥根系主要集中分布在0~20cm土層,更深土層中無(wú)芒雀麥分布相對(duì)于羊草較少。

        表5 羊草、無(wú)芒雀麥地下生物量及垂直分布Table 5 The underground biomass and vertical distribution of Leymus chinensis and Bromus inermis

        不同苜蓿品種地下生物量及垂直分布如表6所示,不同苜蓿品種地下生物量由大到小依次為‘龍牧806’紫花苜蓿、‘龍牧803’紫花苜蓿、‘肇東’紫花苜蓿、‘龍牧801’紫花苜蓿、‘呼倫貝爾’黃花苜蓿。不同苜蓿品種根系生物量在不同土層分布與地下總生物量規(guī)律相似,‘龍牧806’紫花苜蓿多數(shù)土層為最高,‘呼倫貝爾’黃花苜蓿生物量在不同土層中均為最低。‘呼倫貝爾’黃花苜蓿0~10cm土層根系生物量占總生物量的50.59%,10~20cm土層根系銳減到22.44%,20~30cm土層根系降到14.01%;其他苜蓿品種根系在0~20cm土層差異較小。不同苜蓿品種主根和側(cè)根生物量比與體積比規(guī)律相似,只有‘呼倫貝爾’黃花苜蓿主根、側(cè)根生物量比小于1,為0.67,說(shuō)明‘呼倫貝爾’黃花苜蓿側(cè)根生物量大于主根;主根、側(cè)根生物量比最大為‘龍牧806’紫花苜蓿(2.61),其他苜蓿品種介于1.50~2.05之間,說(shuō)明這些苜蓿品種主根生物量要大于側(cè)根。

        表6 不同苜蓿品種根系生物量及垂直分布Table 6 The root biomass and vertical distribution of different alfalfa varieties

        圖2 不同苜蓿品種主根、側(cè)根地下生物量Fig.2 The underground biomass of main root and lateral root of different alfalfa varieties

        3 討論與結(jié)論

        植物根系特別是細(xì)根的周轉(zhuǎn),可以為土壤提供豐富的有機(jī)物質(zhì),對(duì)改善和提高土壤物理、化學(xué)性質(zhì)具有重要意義[16-17]。羊草、無(wú)芒雀麥等根莖型牧草根系以細(xì)根為主,雖然羊草的根莖節(jié)數(shù)(8304.97個(gè)·m-2)遠(yuǎn)大于無(wú)芒雀麥(4965.20個(gè)·m-2),但羊草地下總生物量及體積均小于無(wú)芒雀麥,說(shuō)明無(wú)芒雀麥單個(gè)根莖產(chǎn)生的生物量更多。苜蓿不同于根莖型牧草,主根明顯,側(cè)根數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于根莖型牧草,本研究中‘肇東’紫花苜蓿、‘龍牧801’紫花苜蓿、‘龍牧803’紫花苜蓿、‘龍牧806’紫花苜蓿主根長(zhǎng)、根頸直徑、主根直徑顯著高于‘呼倫貝爾’黃花苜蓿,而紫花苜蓿品種間差異并不顯著;側(cè)根總數(shù)以‘呼倫貝爾’黃花苜蓿最多,且主要分布在0~10cm土層。側(cè)根體積和表面積越大,越有利于整株植物的生長(zhǎng),側(cè)面反映植物與生長(zhǎng)環(huán)境的相互作用[18],在所有苜蓿品種中,只有‘呼倫貝爾’黃花苜蓿主根側(cè)根體積比及生物量比小于1,說(shuō)明‘呼倫貝爾’黃花苜蓿側(cè)根較主根發(fā)育更有優(yōu)勢(shì),‘呼倫貝爾’黃花苜蓿是從本地的野生種馴化而成,其根系特征也有利于在高緯度、寒冷、半干旱半濕潤(rùn)氣候條件生存,是其對(duì)環(huán)境適應(yīng)的一種表現(xiàn)。

        羊草、無(wú)芒雀麥地下生物量、體積均高于苜蓿,苜蓿品種中根系生物量、體積最大的為‘龍牧806’紫花苜蓿,最小的為‘呼倫貝爾’黃花苜蓿。在水平空間上,羊草、無(wú)芒雀麥根莖型牧草由于無(wú)性繁殖,其分布比苜蓿更為廣泛;在垂直空間上,苜蓿主根雖然分布更深,但與羊草、無(wú)芒雀麥相似,根系(生物量、體積)主要集中分布在0~20cm土層中,更深土層中分布相對(duì)較少。郭正剛等[19]研究了9個(gè)紫花苜蓿品種在黃土高原丘陵溝壑區(qū)根系的發(fā)育能力,結(jié)果表明紫花苜蓿側(cè)根發(fā)生的主要部位在距地表10~20cm的主根段,50cm以下沒(méi)有側(cè)根發(fā)生;萬(wàn)素梅等[20]研究了12個(gè)國(guó)內(nèi)外紫花苜蓿品種在渭北旱塬丘陵溝壑區(qū)根系的發(fā)育能力,占0~50cm土層根系生物量66.5%的根系集中分布在0~20cm土層中,而側(cè)根發(fā)生的主要部位在0~20cm的主根段,40cm以下沒(méi)有側(cè)根發(fā)生。雖然以上試驗(yàn)研究地區(qū)不同,但試驗(yàn)結(jié)果與本研究均相似。同屬根莖型牧草,無(wú)芒雀麥根系在垂直空間上更集中分布在表層;黃花苜蓿雖為苜蓿屬牧草,但與其他苜蓿品種在根系形態(tài)、分布存在顯著差異,黃花苜蓿更側(cè)重側(cè)根的生長(zhǎng)、發(fā)育,垂直空間上分布也更接近表層土壤。本文側(cè)重不同根系類(lèi)型牧草根系形態(tài)、分布的對(duì)比研究,關(guān)于不同根系類(lèi)型牧草根系季節(jié)、年際動(dòng)態(tài)還有待于進(jìn)一步研究。

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