徐大偉，徐麗君，辛曉平＊，楊桂霞，苗 陽

（1.中國農業(yè)科學院農業(yè)資源與農業(yè)區(qū)劃研究所，北京100081；2.呼倫貝爾草原生態(tài)系統(tǒng)野外科學觀測研究站，內蒙古 呼倫貝爾021012；3.農業(yè)部優(yōu)質農產品開發(fā)服務中心，北京100193）

呼倫貝爾草原是我國目前保存最為完整、產草量最高、草質最優(yōu)的草原之一［1］，近年來由于受氣候變化、草原開墾、過度放牧等影響，呼倫貝爾草原出現(xiàn)了大面積沙化、退化現(xiàn)象［2］，而人工草地是一種緩解天然草地生產壓力的重要途徑，同時也是生態(tài)建設的重要組成部分，苜蓿（Medicago）、無芒雀麥（Bromusinermis）、羊草（Leymuschinensis）是本地區(qū)人工草地建設選擇較多的牧草。人工草地的生態(tài)效益主要體現(xiàn)在水土保持、固碳等方面，而根系則是主要的載體之一。根系是牧草的重要器官，根系形態(tài)性狀及分布關系著牧草生長狀況，根系不僅起著吸收養(yǎng)分、水分和固定植株的作用，而且也參與體內物質的合成和轉化過程［3-5］。不同牧草根系類型存在差異性，羊草、無芒雀麥為典型的根莖型牧草［6-7］，紫花苜蓿（M.sativa）、雜花苜蓿（M.varia）多為軸根型牧草［8］，黃花苜蓿（M.falcata）根系較為復雜、多樣，主要有軸根型、側根型、根蘗型等［9-10］。牧草根系研究以苜蓿為多，如不同苜蓿品種間根系對比研究［11-13］、地下生物量與地上生物量的關系等［14-15］，而關于牧草根系在本地區(qū)的研究較少，本文通過田間試驗研究不同多年生牧草的根系形態(tài)性狀及分布，為不同牧草在呼倫貝爾地區(qū)草地畜牧業(yè)和生態(tài)建設中的合理利用提供一定的理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設計

試驗地選擇在呼倫貝爾草原生態(tài)系統(tǒng)野外觀測研究站人工草地試驗田，地理位置 N 49°20′28.95″，E 119°59′39.46″，屬于溫帶大陸性季風氣候，研究區(qū)域內水、熱條件較好，年降水量多在350～400mm，主要集中在5-9月，無霜期110d左右，年平均氣溫-2～1℃，土壤為黑鈣土，肥力中等。

經過前期田間試驗，選擇適宜本地區(qū)種植的豆科及禾本科牧草，豆科選擇5個苜蓿品種，分別為‘肇東’紫花苜蓿（M.sativaL.‘Zhaodong’）、‘呼倫貝爾’黃花苜蓿（M.falcateL.‘Hulunbeier’）、‘龍牧801’紫花苜蓿（Melilotoidesruthenicus（L.）Sojak×M.sativaL.‘Longmu No.801’）、‘龍牧803’紫花苜蓿（M.sativaL.×M.ruthenicus（L.）Sojak‘Longmu No.803’）、‘龍牧806’紫花苜蓿（M.sativaL.×Meliloidesruthenica（L.）Sojak.‘Longmu 806’）；禾本科牧草選擇羊草和無芒雀麥。采取旱作，條播，行距為40cm，苜蓿播種量為7.5kg·hm-2，羊草、無芒雀麥播種量15kg·hm-2，采用隨機區(qū)組設計。2009年6月2日播種，播種深度2～3cm，正常的田間管理措施，次年5月初返青。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 豆科牧草根系測定方法 采用根系整體觀察和分層分析相結合的方法，2013年8月進行觀測，此時種植牧草群落結構穩(wěn)定，根系生長、發(fā)育也較為成熟。

根系整體觀察方法：每個苜蓿品種選5株植株，選定植株后，先割掉地上部分，然后挖取單株根系，測定根頸直徑、距離根頸5cm處主根直徑、距離根頸10cm處主根直徑；并分0～5cm，5～10cm，＞10cm（直至無根系）測定苜蓿的側根數(shù)，側根離主根0.5cm處的直徑≥0.1cm時，可計入，＜0.1cm時，不計入；最后將整株根系主根、側根分離，分別測定體積、生物量（干重）。

根系分層分析測定方法：每個苜蓿品種選擇3個密度均勻、長勢中等，以條播為中心50cm×50 cm的樣方，樣方選定后，先割掉地上部分，然后用小土鏟在垂直的土壤中，每10cm一層挖取根系，如0～10cm，10～20cm，20～30cm，30～40cm，＞40 cm（直至無根系）。把根系放進具有適宜水的量筒中，使水完全淹沒根系，用玻璃棒輕輕攪動，靜置數(shù)分鐘后，測定水增加容量，計為根系體積，體積測定后裝入信封，置于65℃烘干至恒重稱重，計為生物量（干重）。

1.2.2 禾本科牧草根系測定方法 羊草、無芒雀麥分層分析測定方法與苜蓿相同，整體觀察法在樣方選定后，割掉地上部分，取出土壤中根系，分別測定以下指標：

根莖深度（cm）：指從地面表層向下到根莖的距離；

根莖總長度（m·m-2）：分別測定每個樣方內的根莖總長度；

根莖節(jié)間長度（cm）：隨機測量20個根莖節(jié)間長度；

根莖節(jié)數(shù)（個·m-2）：統(tǒng)計樣方內根莖節(jié)總數(shù)，根莖節(jié)數(shù)=根莖總長度/根莖節(jié)間長度。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)經Excel 2007處理后，利用SPSS 16.0軟件采用LSD法進行多重比較和顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 根系形態(tài)

表1測定指標反映根莖型牧草根系形態(tài)特征，地上分株數(shù)反映植株分布密度，每平方米內羊草分枝數(shù)量為664，無芒雀麥為676，均值比較結果差異不顯著。羊草、無芒雀麥其他根系形態(tài)指標均存在顯著差異，羊草的根莖入土深度為3.10cm，無芒雀麥為1.79cm；每平方米內羊草根莖總長度為282.51m，無芒雀麥為128.58m。根莖節(jié)間長度反映根莖型牧草形成新枝的潛力，羊草根莖節(jié)間長度為3.40cm，無芒雀麥為2.59cm。由根莖總長度和根莖節(jié)間長度計算得出根莖節(jié)數(shù)，羊草的根莖節(jié)數(shù)8304.97個·m-2，無芒雀麥的根莖節(jié)數(shù)4965.20個·m-2，羊草顯著多于無芒雀麥。

表1 羊草、無芒雀麥根系形態(tài)指標Table 1 The root system morphological properties of L.chinensis and B.inermis

表2顯示不同苜蓿品種根系形態(tài)特征指標，其中主根最長的為‘龍牧806’紫花苜蓿（75.19cm），最短為‘呼倫貝爾’黃花苜蓿（52.06cm），其他苜蓿品種主根長介于65.89～68.06cm之間；紫花苜蓿與黃花苜蓿差異極顯著，紫花苜蓿品種間無顯著差異；苜蓿根頸直徑、主根直徑與主根長具有相似的規(guī)律。側根總數(shù)以‘呼倫貝爾’黃花苜蓿最多，為16.14個，‘肇東’紫花苜蓿最少，為12.13個，其他苜蓿品種介于12.99～15.80之間。不同土層側根分布也存在差異性，苜蓿側根主要分布在0～10cm土層，占總側根數(shù)的57.71%～74.41%，其中‘呼倫貝爾’黃花苜蓿側根數(shù)在0～10cm土層中分布最多。

表2 不同苜蓿品種根系形態(tài)Table 2 The root system morphological properties of different alfalfa varieties

2.2 根系體積垂直分布

根莖型牧草在地表層分布著大量根系，同時根莖作為變態(tài)莖也分布在表層，根據(jù)表3的測量結果，計算羊草地下根莖、根系總體積為2812.40 cm3·m-2，其中根莖體積為403.47cm3·m-2，占地下生物總量的14.35%，根系體積為2408.93cm3·m-2；同理計算無芒雀麥地下根莖、根系總體積為4769.30cm3·m-2，其中根莖體積為313.33cm3·m-2，僅占地下生物總量的6.57%，根系體積為4455.97cm3·m-2；無芒雀麥地下總體積高于羊草，且主要以根系的形式存在，根莖所占比例較小。無芒雀麥在0～10cm，10～20cm根系體積顯著高于羊草，其余土層中無顯著差異。從根系體積占總體積的比例來看，無芒雀麥主要分布在0～10cm土層，占根系總體積47.40%，其他土層分布較少；羊草根系也主要分布在0～10cm土層，占根系總體積38.74%，但10～20cm，20～30cm土層根系分布相對較多，從相對數(shù)量上看，羊草根系體積在土壤中的分布比無芒雀麥更深，也更為均勻。

表3 羊草、無芒雀麥根系體積及垂直分布Table 3 The root volume and vertical distribution of Leymus chinensis and Bromus inermis

表4顯示不同苜蓿品種根系在不同土層中的體積分布，根系總體積由大到小依次為‘龍牧806’紫花苜蓿、‘龍牧803’紫花苜蓿、‘肇東’紫花苜蓿、‘龍牧801’紫花苜蓿及‘呼倫貝爾’黃花苜蓿?？傮w積的差異也體現(xiàn)在不同土層中根系體積分布，‘龍牧806’紫花苜蓿在不同土層中根系體積均高于其他苜蓿品種，而‘呼倫貝爾’黃花苜蓿整體上低于其他苜蓿品種。從不同土層中根系相對比例來看，‘呼倫貝爾’黃花苜蓿主要集中分布在表層，0～10cm土層根系體積占總體積的51.76%，10～20cm土層銳減到21.34%，20～30cm土層降到11.35%；而其他苜蓿品種根系體積在0～10cm，10～20cm土層中分布差異較小，如‘肇東’紫花苜蓿根系體積在0～10cm，10～20cm分別為35.38%和35.25%，其根系體積分布相對‘呼倫貝爾’黃花苜蓿更向深層發(fā)展。

植物側根體積比根系總體積更能反映植物地下拓展能力，不同苜蓿品種主根、側根體積如圖1所示，苜蓿個體與群落根系體積表現(xiàn)稍有不同，主根體積最大為‘龍牧803’紫花苜蓿（18.83cm3），最小為‘呼倫貝爾’黃花苜蓿（5.44cm3），紫花苜蓿與黃花苜蓿差異極顯著，紫花苜蓿品種間差異不顯著；所有苜蓿品種間側根體積差異不顯著。主根側根體積比反映苜蓿主根、側根的分配規(guī)律，在所有苜蓿品種中，只有‘呼倫貝爾’黃花苜蓿主根側根體積比小于1，為0.68，說明‘呼倫貝爾’黃花苜蓿側根體積大于主根體積，主根側根體積比最大的為‘龍牧806’紫花苜蓿，為1.98，其他苜蓿品種介于1.49～1.83之間，說明這些苜蓿品種主根體積大于側根體積。

表4 不同苜蓿品種根系體積及垂直分布Table 4 The root volume and vertical distribution of different alfalfa varieties

圖1 不同苜蓿品種主根、側根體積Fig.1 The root volume of main root and lateral root of different alfalfa varieties

2.3 地下生物量垂直分布

羊草、無芒雀麥地下生物量的垂直分布如表5所示，由表5計算得到羊草地下總生物量為530.53 g·m-2，其中根莖生物量135.81g·m-2，占總生物量的25.60%；同理計算得到無芒雀麥地下總生物量為794.14g·m-2，其中根莖生物量81.09 g·m-2，占總生物量的10.21%，無芒雀麥地下總生物量高于羊草，且根莖在地下總生物量分配比例上低于羊草。無芒雀麥根系生物量在0～10cm，10～20cm土層中極顯著高于羊草，在其余土層中也高于羊草，但差異不顯著。從不同土層根系生物量占根系總生物量的比例來看，0～10cm，10～20cm土層無芒雀麥高于羊草，更深土層羊草高于無芒雀麥。從不同土層中根系生物量及相對比例來看，無芒雀麥根系主要集中分布在0～20cm土層，更深土層中無芒雀麥分布相對于羊草較少。

表5 羊草、無芒雀麥地下生物量及垂直分布Table 5 The underground biomass and vertical distribution of Leymus chinensis and Bromus inermis

不同苜蓿品種地下生物量及垂直分布如表6所示，不同苜蓿品種地下生物量由大到小依次為‘龍牧806’紫花苜蓿、‘龍牧803’紫花苜蓿、‘肇東’紫花苜蓿、‘龍牧801’紫花苜蓿、‘呼倫貝爾’黃花苜蓿。不同苜蓿品種根系生物量在不同土層分布與地下總生物量規(guī)律相似，‘龍牧806’紫花苜蓿多數(shù)土層為最高，‘呼倫貝爾’黃花苜蓿生物量在不同土層中均為最低?！魝愗悹枴S花苜蓿0～10cm土層根系生物量占總生物量的50.59%，10～20cm土層根系銳減到22.44%，20～30cm土層根系降到14.01%；其他苜蓿品種根系在0～20cm土層差異較小。不同苜蓿品種主根和側根生物量比與體積比規(guī)律相似，只有‘呼倫貝爾’黃花苜蓿主根、側根生物量比小于1，為0.67，說明‘呼倫貝爾’黃花苜蓿側根生物量大于主根；主根、側根生物量比最大為‘龍牧806’紫花苜蓿（2.61），其他苜蓿品種介于1.50～2.05之間，說明這些苜蓿品種主根生物量要大于側根。

表6 不同苜蓿品種根系生物量及垂直分布Table 6 The root biomass and vertical distribution of different alfalfa varieties

圖2 不同苜蓿品種主根、側根地下生物量Fig.2 The underground biomass of main root and lateral root of different alfalfa varieties

3 討論與結論

植物根系特別是細根的周轉，可以為土壤提供豐富的有機物質，對改善和提高土壤物理、化學性質具有重要意義［16-17］。羊草、無芒雀麥等根莖型牧草根系以細根為主，雖然羊草的根莖節(jié)數(shù)（8304.97個·m-2）遠大于無芒雀麥（4965.20個·m-2），但羊草地下總生物量及體積均小于無芒雀麥，說明無芒雀麥單個根莖產生的生物量更多。苜蓿不同于根莖型牧草，主根明顯，側根數(shù)量遠遠小于根莖型牧草，本研究中‘肇東’紫花苜蓿、‘龍牧801’紫花苜蓿、‘龍牧803’紫花苜蓿、‘龍牧806’紫花苜蓿主根長、根頸直徑、主根直徑顯著高于‘呼倫貝爾’黃花苜蓿，而紫花苜蓿品種間差異并不顯著；側根總數(shù)以‘呼倫貝爾’黃花苜蓿最多，且主要分布在0～10cm土層。側根體積和表面積越大，越有利于整株植物的生長，側面反映植物與生長環(huán)境的相互作用［18］，在所有苜蓿品種中，只有‘呼倫貝爾’黃花苜蓿主根側根體積比及生物量比小于1，說明‘呼倫貝爾’黃花苜蓿側根較主根發(fā)育更有優(yōu)勢，‘呼倫貝爾’黃花苜蓿是從本地的野生種馴化而成，其根系特征也有利于在高緯度、寒冷、半干旱半濕潤氣候條件生存，是其對環(huán)境適應的一種表現(xiàn)。

羊草、無芒雀麥地下生物量、體積均高于苜蓿，苜蓿品種中根系生物量、體積最大的為‘龍牧806’紫花苜蓿，最小的為‘呼倫貝爾’黃花苜蓿。在水平空間上，羊草、無芒雀麥根莖型牧草由于無性繁殖，其分布比苜蓿更為廣泛；在垂直空間上，苜蓿主根雖然分布更深，但與羊草、無芒雀麥相似，根系（生物量、體積）主要集中分布在0～20cm土層中，更深土層中分布相對較少。郭正剛等［19］研究了9個紫花苜蓿品種在黃土高原丘陵溝壑區(qū)根系的發(fā)育能力，結果表明紫花苜蓿側根發(fā)生的主要部位在距地表10～20cm的主根段，50cm以下沒有側根發(fā)生；萬素梅等［20］研究了12個國內外紫花苜蓿品種在渭北旱塬丘陵溝壑區(qū)根系的發(fā)育能力，占0～50cm土層根系生物量66.5%的根系集中分布在0～20cm土層中，而側根發(fā)生的主要部位在0～20cm的主根段，40cm以下沒有側根發(fā)生。雖然以上試驗研究地區(qū)不同，但試驗結果與本研究均相似。同屬根莖型牧草，無芒雀麥根系在垂直空間上更集中分布在表層；黃花苜蓿雖為苜蓿屬牧草，但與其他苜蓿品種在根系形態(tài)、分布存在顯著差異，黃花苜蓿更側重側根的生長、發(fā)育，垂直空間上分布也更接近表層土壤。本文側重不同根系類型牧草根系形態(tài)、分布的對比研究，關于不同根系類型牧草根系季節(jié)、年際動態(tài)還有待于進一步研究。