鄧東周， 賀 麗， 鄢武先， 陳德朝

(四川省林業(yè)科學(xué)研究院， 四川 成都 610081)

植物種群分布格局是研究種群特征、種群間相互作用以及種群與環(huán)境關(guān)系的重要手段，用以說明種群在空間的配置狀況或分布特點(diǎn)，也是空間水平上種群個(gè)體的彼此相互關(guān)系的反映，是現(xiàn)代生態(tài)學(xué)研究的主題之一[1-3]。優(yōu)勢(shì)種群的生態(tài)生物學(xué)特征及其發(fā)生發(fā)展的動(dòng)態(tài)，對(duì)群落的外貌、結(jié)構(gòu)、演替方向都有至關(guān)重要的影響[4]。通過研究分析優(yōu)勢(shì)種群分布格局，不僅可以了解群落內(nèi)部物種的分布狀況，而且有助于掌握種間相互作用規(guī)律以及種群分布與環(huán)境之間存在的因果關(guān)系。深入研究種群空間分布格局及動(dòng)態(tài)，可為密度控制、群落演替和草地資源的合理利用提供理論依據(jù)。

川西北高寒沙地類型區(qū)主要指高寒地區(qū)草地退化形成的沙化土地，該類型區(qū)位于四川西北部，地處青藏高原東南緣，屬我國長江、黃河源頭，是《全國主體功能區(qū)規(guī)劃》確定的國家重點(diǎn)生態(tài)功能區(qū)之一，生態(tài)區(qū)位重要，是長江、黃河流域重要的生態(tài)安全屏障。區(qū)內(nèi)森林、草原和濕地等生態(tài)系統(tǒng)，在水源涵養(yǎng)、水資源補(bǔ)給、水土保持、生物多樣性保護(hù)、區(qū)域氣候調(diào)節(jié)等方面起著重要作用。目前對(duì)川西北沙化土地的研究主要集中于沙化成因[5-6]，沙地治理技術(shù)[7]，不同沙化類型植被特征等方面的研究[8-10]，而對(duì)于該區(qū)域不同沙化類型優(yōu)勢(shì)植物種群空間分布格局的研究報(bào)道甚少。本文采用方差均值比率法、聚集強(qiáng)度等方法研究了川西北高寒沙區(qū)植物群落優(yōu)勢(shì)種群空間分布格局，旨在揭示影響各沙化類型優(yōu)勢(shì)種群空間分布格局主要因素，從而為川西北高寒沙化地植被恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與方法

1.1 研究區(qū)概況

川西北高寒區(qū)地處青藏高原東南緣，四川省的西北部，包括甘孜藏族自治州、阿壩藏族羌族自治州的28個(gè)縣，海拔多在3 000 m以上。地理坐標(biāo)為E 97°21′～104°24′，N 28°16′～34°19′。氣候特點(diǎn)：屬高原高寒地區(qū)，氣候嚴(yán)寒，冬長夏短，春秋短，寒冷干燥，日照充足，晝夜溫差大，年凍土?xí)r間長達(dá)6個(gè)月。根據(jù)若爾蓋、紅原等縣的氣象資料，年平均氣溫在-2.5℃～6℃，年降水量500～900 mm，且集中在5-9月，占年降水量的70%以上。研究區(qū)域植被以高山草甸為主。

1.2 樣方設(shè)置與調(diào)查

根據(jù)川西北高寒區(qū)沙化土地的分布特征，本研究確定選擇若爾蓋縣、阿壩縣、理塘縣、稻城縣、色達(dá)縣5個(gè)典型沙化縣為研究區(qū)，結(jié)合5個(gè)縣的沙化情況設(shè)置調(diào)查樣線，樣線需沿海拔梯度盡可能囊括所有的沙化類型。沿樣線每隔100 m設(shè)置樣方，根據(jù)四川省第四次沙化監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，若爾蓋、理塘2縣分布有4種類型的沙化草地，樣方數(shù)為8*4*2=64個(gè)；稻城、阿壩、色達(dá)3縣分布有露沙地、固定沙地、半固定沙地等3種類型的沙化草地，樣方數(shù)為8*3*3=72個(gè)，共計(jì)136個(gè)1 m*1 m的樣方，按每個(gè)縣、每種沙化類型均有樣方的原則選取4～8個(gè)優(yōu)勢(shì)群落樣方，記錄植物的名稱、蓋度、高度和株數(shù)等數(shù)據(jù)，然后進(jìn)行物種多度等數(shù)據(jù)計(jì)算。

1.3 數(shù)據(jù)分析

多度計(jì)算方法：多度=某物種株數(shù)/樣方內(nèi)各種植物的總株數(shù)。

為了避免不同指數(shù)的片面性，測(cè)定生物種群空間分布格局類型采用的指數(shù)有擴(kuò)散系數(shù) (ID)，聚集度大小指數(shù)(ICS)，Green指數(shù)(GI)，各指數(shù)計(jì)算公式如下：

(1)擴(kuò)散系數(shù) (ID)(方差均值比)：

當(dāng)ID< 1時(shí)為均勻分布；ID= 1時(shí)為隨機(jī)分布；ID> 1時(shí)為聚集分布。

圖1 研究區(qū)域樣線的布設(shè)
Fig.1 Line transect layout of study area

格局強(qiáng)度是種群空間分布格局的一個(gè)重要指標(biāo)，采用聚集頻度指數(shù)(ICF)，平均擁擠度指數(shù)(IMC)，綴塊指數(shù)(IP)等指數(shù)來表征聚集強(qiáng)度。各指數(shù)計(jì)算公式如下：

2 結(jié)果與分析

2.1 露沙地優(yōu)勢(shì)種群空間分布格局

在露沙上分布的植物群落種類較少，常見的植物群落有高山嵩草(Kobresiapygmaea)、四川嵩草(K.setchwanensis)、粗壯嵩草(K.robusta)、線葉嵩草(K.capillifoli)等。各群落中優(yōu)勢(shì)種群為高山嵩草、四川嵩草、粗壯嵩草、線葉嵩草等4個(gè)種群。

4個(gè)優(yōu)勢(shì)種群的空間分布格局測(cè)定結(jié)果如表1所示，根據(jù)ID、ICS、GI值顯示，各優(yōu)勢(shì)種群在空間上呈現(xiàn)聚集分布，但聚集程度不同。聚集強(qiáng)度指數(shù)計(jì)算結(jié)果顯示，聚集強(qiáng)度大小表現(xiàn)為高山嵩草種群>四川嵩草種群>粗壯嵩草種群>線葉嵩草種群。在該沙化類型中優(yōu)勢(shì)種群的ICF(K)值均較小，表明在該區(qū)域出現(xiàn)的頻率較?。籌MC值和IP值均較大，表明平均在同一樣方內(nèi)每個(gè)嵩草個(gè)體的鄰居數(shù)多，受到的擁擠效應(yīng)強(qiáng)，聚集分布強(qiáng)。這主要是由于嵩草類植物生活型和繁殖方式相同，以叢生為主，發(fā)展迅速，嵩草群落中其他植物分布較少，易形成獨(dú)立的優(yōu)勢(shì)種群，

表1 露沙地優(yōu)勢(shì)種群空間分布格局測(cè)定結(jié)果Table 1 The spatial distribution pattern of dominant population in exposure sandy land

2.2 固定沙地優(yōu)勢(shì)種群空間分布格局

在固定沙地上分布的植物群落種類較多，常見的植物群落有細(xì)葉亞菊(Ajaniatenuifolia)、鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)、楔葉委陵菜(Potentillacuneata)、黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea)、細(xì)葉西伯利亞蓼(Polygonumsibiricumvar.thomsonii) 等。各群落中優(yōu)勢(shì)種群為細(xì)葉亞菊、鵝絨委陵菜、楔葉委陵菜、黃帚橐吾、細(xì)葉西伯利亞蓼等6個(gè)種群。在理塘縣分布有較多的馬蹄黃群落，馬蹄黃為優(yōu)勢(shì)種群。

從表2可知，各優(yōu)勢(shì)種群均呈聚集分布。ICF(K)、IMC、IP計(jì)算結(jié)果顯示，3種指數(shù)大小均可以說明鵝絨委陵菜種群在該沙化類型聚集分布強(qiáng)度最大，細(xì)葉亞菊和馬蹄黃的種群聚集分布強(qiáng)度相對(duì)較低。這與鵝絨委陵菜主要以其發(fā)達(dá)的匍匐莖來進(jìn)行無性繁殖，發(fā)展迅速，耐踐踏，易形成獨(dú)立的優(yōu)勢(shì)種群有關(guān)。細(xì)葉亞菊種群ICF指數(shù)最高，主要是因?yàn)榧?xì)葉亞菊是多年生草本植物，主要依靠種子繁殖后代，種子借助風(fēng)力傳播范圍較廣，且其種子在此生境中的萌發(fā)率較高，出現(xiàn)在區(qū)段的頻率較高，每個(gè)個(gè)體的鄰居數(shù)少，受到的擁擠效應(yīng)較小，即IMC值較小。

表2 固定沙地優(yōu)勢(shì)種群空間分布格局測(cè)定結(jié)果Table 2 The spatial distribution pattern of dominant population in fixed sandy land

2.3 半固定沙地優(yōu)勢(shì)種群空間分布格局

半固定沙地上常見的植物群落有白花枝子花(Dracocephalumheterophyllum)、露蕊烏頭(Aconitumgymnandrum)、楔葉委陵菜(Potentillacuneata)、細(xì)葉西伯利亞蓼等。各群落中優(yōu)勢(shì)種群為白花枝子花、露蕊烏頭、楔葉委陵菜、細(xì)葉西伯利亞蓼等4個(gè)種群。在理塘縣還分布有較多的舟葉橐吾群落。

4個(gè)優(yōu)勢(shì)種群的空間分布格局如表3所示，根據(jù)ID、ICS、GI值大小可以判定半固定沙地優(yōu)勢(shì)群落空間分布格局為聚集分布。ICF(K)、IMC、IP值表明楔葉委陵菜種群聚集程度大于其他優(yōu)勢(shì)種群，其余幾種優(yōu)勢(shì)聚集強(qiáng)度差異較小，這一方面與楔葉委陵菜以發(fā)達(dá)的匍匐莖來進(jìn)行無性繁殖有關(guān)，其余幾種植物主要是靠種子繁殖，借助風(fēng)力傳播范圍較廣，所以出現(xiàn)的頻率高，即ICF(K)值較高，每個(gè)個(gè)體的鄰居數(shù)少，受到擁擠效應(yīng)較小；另一方面楔葉委陵菜耐貧瘠，能在土壤貧瘠的半固定沙地成較強(qiáng)的聚集分布，對(duì)于其余幾種優(yōu)勢(shì)種群而言，對(duì)土壤條件要求稍高，聚集程度較低。

表3 半固定沙地優(yōu)勢(shì)種群空間分布格局測(cè)定結(jié)果Table 3 The spatial distribution pattern of dominant population in semi fixed dune

2.4 流動(dòng)沙地優(yōu)勢(shì)種群空間分布格局

在流動(dòng)沙地上常見的植物群落極少，主要有青藏苔草(Carexmoorcroftii)、賴草(Leymussecalinus)、異株矮麻黃(EphedraminutaFlorin var.dioeca)等群落。各群落中優(yōu)勢(shì)種群為青藏苔草、賴草、異株矮麻黃等3個(gè)種群，其他植物分布極少。

3個(gè)優(yōu)勢(shì)種群的空間分布格局如表4所示，根據(jù)ID、ICS、GI值大小可知各種群均呈現(xiàn)聚集分布。聚集強(qiáng)度指數(shù)ICF(K)、IMC、IP分析結(jié)果顯示，3種優(yōu)勢(shì)種群聚集強(qiáng)度差異不明顯，說明流動(dòng)沙地土壤微生境對(duì)優(yōu)勢(shì)種群空間分布格局的影響強(qiáng)于物種的生物學(xué)特性。因?yàn)榱鲃?dòng)沙地土壤極為貧瘠，只有極少耐旱、耐貧瘠的植物才能存活。

表4 流動(dòng)沙地優(yōu)勢(shì)種群空間分布格局測(cè)定結(jié)果Table 4 The spatial distribution pattern of dominant population in shifting sandy land

2.5 聚集指數(shù)相關(guān)關(guān)系分析

從表5可以看出，ID，ICS，GI，IMC之間呈顯著的正相關(guān)且相關(guān)系數(shù)幾乎等于1，說明他們表征相同的生態(tài)學(xué)意義。ICF與ID，ICS，GI，IMC，IP之間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，說明他們表征的生態(tài)學(xué)意義相反。但他們的分布格局都是聚集分布。

注：*表示顯著相關(guān)P<0.05；**表示極顯著相關(guān)P<0.01

Note: *and**indicate significant correlation at the 0.05 and 0.01 level, respectively

3 討論

種群個(gè)體在水平空間上的分布格局，不僅與種群本身的生物學(xué)特性有關(guān)，同時(shí)也受生境條件或種群間效應(yīng)的直接影響[17-20]。通過對(duì)優(yōu)勢(shì)種群分布格局的測(cè)定，可以揭示群落空間結(jié)構(gòu)的特征，有助于了解這些種群的某些生物生態(tài)學(xué)特性及一定環(huán)境因子對(duì)種群行為或生存的作用。川西北高寒區(qū)不同沙化類型草地優(yōu)勢(shì)種群呈聚集分布，且露沙地優(yōu)勢(shì)種群聚集強(qiáng)度大于其余3種沙化類型，聚集程度強(qiáng)，使種群在某一斑塊上形成優(yōu)勢(shì)，抵抗外來種的侵入和定居，從而維持種群的穩(wěn)定和續(xù)存。這主要與嵩草植物的生物學(xué)特性和土壤微生境的影響密切相關(guān)。就植物而言，由于露沙地優(yōu)勢(shì)種群為嵩草種群，植物個(gè)體矮小，對(duì)于個(gè)體矮小的草本植物而言，其種子散布的距離和范圍更小，且種子小而數(shù)量大，更容易形成格局規(guī)模較小的聚集分布，聚集強(qiáng)度大[21]；就沙化類型而言，露沙地土壤養(yǎng)分和水分資源較為豐富，植物可以充分利用土壤養(yǎng)分資源，限制其他植物種生長。這與大多數(shù)自然種群的穩(wěn)定分布格局為聚集分布結(jié)果一致[22]。露沙地、固定沙地同一沙化類型優(yōu)勢(shì)種群聚集強(qiáng)度差異較大，主要與其生物學(xué)特性相關(guān)。半固定沙地、流動(dòng)沙地同一沙化類型優(yōu)勢(shì)種群聚集強(qiáng)度差異較小，這兩類沙化類型的土壤極為貧瘠，地下資源不能滿足植物大面積繁殖的需要，土壤環(huán)境對(duì)其聚集分布的影響占主導(dǎo)作用。同一優(yōu)勢(shì)種群在固定沙地上聚集強(qiáng)度大于半固定沙地，如細(xì)葉西伯利亞蓼種群、楔葉委陵菜種群，這主要是由細(xì)葉西伯利亞蓼種群的發(fā)生和發(fā)展特性以及具體的生境條件所決定的，體現(xiàn)了種群對(duì)不同沙化類型的生存策略或進(jìn)化適應(yīng)機(jī)制，這與張煒銀等[23]對(duì)薇甘菊種群在不同生境中的分布格局研究結(jié)果一致。

不同聚集強(qiáng)度指標(biāo)的測(cè)度， 并不是度量同一種群聚集程度的不同方法， 而是從不同的角度來度量同一種群的聚集特性。在種群空間分布格局研究中，頻數(shù)分布的方法由于簡單易行, 且有相應(yīng)的計(jì)算機(jī)軟件，因此應(yīng)用最為廣泛。對(duì)于聚集度大小指數(shù)(ICS)，Green指數(shù)(GI)，聚集頻度指數(shù)(ICF)，平均擁擠度指數(shù)(IMC)，綴塊指數(shù)(IP)各項(xiàng)指數(shù)而言，均是由擴(kuò)散系數(shù)(ID)衍生而成的，他們?cè)诒举|(zhì)上是相同的或具有較大的相似性，從表5可看出，ID，ICS，GI，IMC之間的相關(guān)系數(shù)幾乎等于1，IP與ID，ICS，GI，IMC的相關(guān)系數(shù)相對(duì)較低。這與徐連秀等[24]人的研究結(jié)果相似。對(duì)各沙化類型優(yōu)勢(shì)種群分布格局類型和聚集強(qiáng)度指數(shù)計(jì)算的結(jié)果進(jìn)行排序，其結(jié)果總體一致。由于聚集頻度指數(shù)(ICF)相當(dāng)于負(fù)二項(xiàng)分布中的K值，與種群密度沒有關(guān)系，在種群總體數(shù)量因隨機(jī)死亡而減少時(shí)，K保持不變，而在同一樣方內(nèi)每個(gè)個(gè)體的鄰居數(shù)會(huì)發(fā)生變化，IMC、IP值會(huì)發(fā)生變化，因此，用K作為度量聚集程度的指數(shù)是適宜的，因此本文中對(duì)優(yōu)勢(shì)種群聚集程度的比較均以聚集頻度指數(shù)(ICF)大小為主。多數(shù)種群空間格局強(qiáng)度分析研究均采用ICF(K)值作為聚集程度判斷的指數(shù)[21, 24-28]。

4 結(jié)論

本文定量研究了川西北高寒區(qū)若爾蓋縣、阿壩縣、理塘縣、稻城縣、色達(dá)縣5個(gè)典型沙化縣不同沙化類型草地優(yōu)勢(shì)種群空間分布格局，研究結(jié)果表明，影響優(yōu)勢(shì)種群空間分布格局的主要因素因沙化類型的不同而不同，露沙地和固定沙地影響優(yōu)勢(shì)種群空間分布格局的主要因素為物種生物學(xué)特性，半固定和流動(dòng)沙地影響優(yōu)勢(shì)種群空間分布格局的主要因素為土壤微生境。因此，在川西北高寒區(qū)沙化土地治理過程中，可以根據(jù)影響種群空間分布格局的主要因素針對(duì)性的采取恢復(fù)措施，對(duì)于露沙地和固定沙地而言，建議采取播種牧草，增加物種的聚集程度，露沙地群落更加穩(wěn)定，固定沙地逐漸向露沙地演替；對(duì)于半固定和流動(dòng)沙地而言，建議采取改良土壤微生境與播種牧草多措施結(jié)合，固定流沙，促進(jìn)植被恢復(fù)。