左 濤,王 俊,時(shí)永強(qiáng)

1 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所,青島 266071 2 青島海洋科學(xué)與技術(shù)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)功能實(shí)驗(yàn)室,青島 266200 3 農(nóng)業(yè)部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,青島 266071 4 山東省漁業(yè)資源與生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,青島 266071

萊州灣強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)種群數(shù)量及個(gè)體大小季節(jié)分布

左 濤1,2,3,*,王 俊1,2,4,時(shí)永強(qiáng)1,2,3

1 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所,青島 266071 2 青島海洋科學(xué)與技術(shù)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)功能實(shí)驗(yàn)室,青島 266200 3 農(nóng)業(yè)部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,青島 266071 4 山東省漁業(yè)資源與生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,青島 266071

基于2011年5月至2012年4月(12 月和翌年1—2月冰期除外)在渤海萊州灣逐月采集的數(shù)據(jù)資料,分析萊州灣強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)豐度空間分布和體長(zhǎng)的季節(jié)變化,估算其生產(chǎn)力和攝食率,以掌握其種群動(dòng)態(tài)特征,為評(píng)價(jià)該種在萊州灣生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能中地位提供參數(shù)和依據(jù)。結(jié)果顯示：強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)豐度和生物量年變化曲線(xiàn)為雙峰型,最高峰出現(xiàn)于5月,次高峰出現(xiàn)于8—9月；4 mm和15 mm體長(zhǎng)的個(gè)體分別是豐度和生物量的主要貢獻(xiàn)者。生產(chǎn)力估值為0.25 mg C m-3d-1,攝食率估值為0.88 mg C m-3d-1。種群月均體長(zhǎng)以3—4月最高(>10 mm)、5月和11月最低(<5 mm)；月均體長(zhǎng)與月表層水溫、鹽度呈負(fù)相關(guān)。春季5月、夏季7—8月和秋季10—11月中,小型個(gè)體豐度所占的比例較高,應(yīng)為種群數(shù)量增長(zhǎng)期。各月的體長(zhǎng)頻數(shù)分布可分辨出平均體長(zhǎng)<5mm(Cohort I)、介于5—10 mm(Cohort II)和>10 mm(Cohort III)的3個(gè)同生群。Cohort III和Cohort I高豐度區(qū)的表層水溫和鹽度分別介于15—17℃和29—32。Cohort III基本不出現(xiàn)于水溫大于24℃的站位,其豐度與水溫呈顯著負(fù)相關(guān)。Cohort I基本不出現(xiàn)于水溫低于11℃的站位,其豐度與水溫呈顯著正相關(guān)。Cohort II高豐度區(qū)的表層水溫和鹽度為26—27℃和30—32。由上推測(cè)強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)發(fā)生明顯體型更替的水溫閾值應(yīng)不超過(guò)15—17℃。

強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)；體長(zhǎng)；豐度；生產(chǎn)力；季節(jié)分布；萊州灣

強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)(Aidanosagittacrassa(Tokioka,1938))是渤海的毛顎動(dòng)物中唯一優(yōu)勢(shì)種。它在渤海周年出現(xiàn)[1],是渤海季節(jié)性浮游動(dòng)物生物量的主要貢獻(xiàn)者[2]。它既是上、中層魚(yú)類(lèi)和幼魚(yú)的食物組分[3],又是眾多浮游動(dòng)物[4]以及幼魚(yú)[5-6]的捕食者,在渤海生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能中占據(jù)著重要的地位。萊州灣是渤海的三大海灣之一,是中國(guó)北部傳統(tǒng)的漁業(yè)生物產(chǎn)卵、孵育和索餌場(chǎng)。近年來(lái),萊州灣內(nèi)生物群落結(jié)構(gòu)和格局已發(fā)生重大改變[7-8],原有的重要經(jīng)濟(jì)漁業(yè)生物如中國(guó)明對(duì)蝦、三疣梭子蟹、海蜇等需通過(guò)增殖放流來(lái)實(shí)現(xiàn)資源部分修復(fù)。這些放流種類(lèi)的幼苗多以小型浮游動(dòng)物為食[9],客觀上與強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)形成了食物競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。因此,深入了解萊州灣強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)數(shù)量分布及其季節(jié)變化,掌握其種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài),對(duì)于了解灣內(nèi)生物環(huán)境狀況和次級(jí)生產(chǎn)水平、評(píng)價(jià)和指導(dǎo)增殖放流有重要意義。

強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)存在著明顯的季節(jié)生態(tài)變型和更替[10],各生態(tài)型在形態(tài)上、時(shí)空(出現(xiàn)季節(jié)和垂直分布)偏好差異大,生活周期不盡相同[11]。如日本瀨戶(hù)內(nèi)海[12]、東京灣[13]和膠州灣外[14]不同季節(jié)出現(xiàn)的強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)生活世代周期從3個(gè)月至5個(gè)月不等。國(guó)內(nèi)有關(guān)強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)的研究較多,包括數(shù)量分布[1,15-17]、體型變化[18]、年代際變化[19]及其生態(tài)指示作用[20-21],以及攝食[22]及其生理[23-24]、溫鹽耐受性[25-26]等實(shí)驗(yàn)生態(tài)研究。但渤海強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)的相關(guān)研究資料更多來(lái)源20世紀(jì)50年代[17,20]和90年代[1],近期研究報(bào)道[22]很少。本研究以萊州灣作為研究海域,利用近年采集的浮游生物周年調(diào)查資料,分析強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)種群豐度時(shí)空分布,著重開(kāi)展了強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)個(gè)體大小及數(shù)量分布季節(jié)變動(dòng)研究,估算萊州灣強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)的現(xiàn)存量和生產(chǎn)力水平。本研究可為量化萊州灣生態(tài)系統(tǒng)功能群結(jié)構(gòu),優(yōu)化增殖放流預(yù)測(cè)提供有效的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和參數(shù)。

1 材料與方法

1.1 樣品采集與分析

2011年5—11月、2012年3—4月用漁船“魯昌漁4193號(hào)”(額定功率350kW)在萊州灣(37.25°—38.75°N,119°—120.75°E)進(jìn)行了9個(gè)航次逐月定點(diǎn)綜合調(diào)查,站位布置可參見(jiàn)后文圖5和圖6。強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)樣使用浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)孔徑為160 μm,網(wǎng)口面積為0.2 m2)從底至表垂直拖網(wǎng)采集獲得,甲醛固定保存。該網(wǎng)孔徑對(duì)于強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)幼體和成體都具有較高的捕獲效率[27]。所有采樣都是在白天操作完成。強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)樣品在實(shí)驗(yàn)室Nikon SMZ1500體式顯微鏡下分樣、鏡檢、計(jì)數(shù)和體長(zhǎng)測(cè)量。體長(zhǎng)(BL)為從頭的前端至尾鰭末端,精確至0.1mm。

1.2 數(shù)據(jù)處理

個(gè)體計(jì)數(shù)結(jié)果轉(zhuǎn)化為豐度(單位濾水量個(gè)數(shù)),用個(gè)m3表示。個(gè)體干重生物量W(μg)則基于體長(zhǎng)-生物量的經(jīng)驗(yàn)公式W=0.197BL3.01[28]換算得到。生產(chǎn)力(mg C m-3d-1)和攝食率(mg C m-3d-1)的估算過(guò)程參考文獻(xiàn)[14,18],即先由干重生物量推得呼吸率[29]、再將呼吸率轉(zhuǎn)換成相應(yīng)的生產(chǎn)力和攝食率[13]。

體長(zhǎng)組值取1mm間隔分組后的體長(zhǎng)上限,各體長(zhǎng)組的豐度相對(duì)頻數(shù)為其豐度占所有體長(zhǎng)組的總豐度的比值。強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)體長(zhǎng)-相對(duì)頻數(shù)分布利用混合分布法[30]擬合正態(tài)曲線(xiàn),經(jīng)方差分析(ANOVA)檢驗(yàn)后優(yōu)化和確定擬合曲線(xiàn)與原觀測(cè)值的差異不顯著(P>0.05),方接受擬合后曲線(xiàn)和各擬合分布組或同生群的分布。甲醛固定保存強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)的體長(zhǎng)損耗最大為0.4mm[12]或小于10%[31],小于分組間隔1mm,因此本文不考慮固定保存所引起的強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)個(gè)體形態(tài)損耗。

平面圖和線(xiàn)型圖分別采用Mapviewer 7.0和Grapher 8.0(Golden software,Inc.)繪制。

2 結(jié)果

2.1 豐度、生物量和生產(chǎn)力、攝食率估算

強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)月均豐度為186 個(gè)/m3,生物量為12.6 mg/m3(或174 mg/m2),生產(chǎn)力估值為0.25 mg C m-3d-1(或3.57 mg C m-2d-1),攝食率月均值為0.88 mg C m-3d-1(或10.25 mg C m-2d-1)。它們的季節(jié)變化曲線(xiàn)都為雙峰型,最高峰值位于5月,次峰值出現(xiàn)于8—9月(圖1)。

圖1 萊州灣強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)豐度、生物量和生產(chǎn)力、攝食率的月變化Fig.1 Monthly mean values of abundance, biomass, and production, feeding rate of Aidanosagitta crassa in Laizhou Bay圖中只顯示正向標(biāo)準(zhǔn)偏差

圖2 萊州灣強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)各體長(zhǎng)組的豐度和生物量百分比分布 Fig.2 Percentage contributions of size-classified individuals to the total Aidanosagitta crassa abundance and biomass in Laizhou Bay

各體長(zhǎng)組中,對(duì)豐度貢獻(xiàn)最多的是4mm體長(zhǎng)組,其次為3mm和5mm體長(zhǎng)組,6—18mm體長(zhǎng)組的相對(duì)豐度介于4%—8%；對(duì)生物量貢獻(xiàn)最大的是15mm體長(zhǎng)組,其次為14mm體長(zhǎng)組個(gè)體。<2mm以及>19mm體長(zhǎng)組個(gè)體的豐度及生物量相對(duì)比例都小于2%(圖2)。

2.2 體長(zhǎng)分布

圖3 萊州灣強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)的體長(zhǎng)-頻數(shù)相對(duì)分布 Fig.3 Mixed body length-abundance normal distributions of Aidanosagitta crassa in Laizhou Bay

強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)平均體長(zhǎng)的月變化表現(xiàn)為,3—4月最高、分別為9.15 mm和10.80mm,其次為6月(8.34mm)和11月(7.19mm),5月和9月最低、小于5mm,其他月的平均體長(zhǎng)介于5—5.5mm。

>10mm的個(gè)體多出現(xiàn)于11月至6月、極少或基本不出現(xiàn)于7—10月。7—10月,個(gè)體的體長(zhǎng)分布上限閾值多在11mm以?xún)?nèi)。各月的體長(zhǎng)頻數(shù)分布可以分辨出3個(gè)平均體長(zhǎng)分別為<5mm(I)、5—10mm(II)和>10mm(III)的3個(gè)同生群(Cohort)。6月和11月存在上述3個(gè)同生群,7—10月出現(xiàn)Cohort I和II,3月和4月出現(xiàn)Cohort II和III,5月出現(xiàn)Cohort I和III(圖3)。

為方便分析3個(gè)同生群的平均體長(zhǎng)和豐度的月變化,圖4中將2012年3月和4月的位置調(diào)至2011年5月之前。3—6月間,3個(gè)同生群的體長(zhǎng)呈增加趨勢(shì),之后開(kāi)始下降,其中以Cohort II最為明顯,9月各同生群的體長(zhǎng)不再明顯下降(圖4)。Cohort I和Cohort III都以5月豐度最高,Cohort I在8月還有一個(gè)豐度次高峰；Cohort II以6月和9月豐度最高(圖4)。

圖4 強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)體長(zhǎng)-相對(duì)頻數(shù)混合分布的同生群所對(duì)應(yīng)的月平均體長(zhǎng)和豐度Fig.4 Monthly mean body length and abundance of size-classified Aidanosagitta crassa cohorts from mixture distributions results

圖5 萊州灣強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)體長(zhǎng)組豐度(個(gè)/m3)相對(duì)組成平面分布Fig.5 Spatial distributions and size-specific compositions of Aidanosagitta crassa abundance (ind/m3) in Laizhou Bay

2.3 豐度和生物量的平面分布

5月,強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)高豐度(>4000 個(gè)/m3)出現(xiàn)在萊州灣的灣頂、近黃河口側(cè),主要由<5mm個(gè)體貢獻(xiàn)所致；從灣頂向?yàn)晨?豐度逐漸降低,>10mm個(gè)體是豐度貢獻(xiàn)主體。此月,生物量貢獻(xiàn)者主要是>10mm個(gè)體,在灣頂和灣口東側(cè)還有一定比例的<5mm和5—10mm個(gè)體(圖5和圖6)。6月,灣內(nèi)各站豐度和生物量明顯降低于5月；豐度和生物量相對(duì)高值區(qū)在灣內(nèi)沿岸分布；>10mm個(gè)體是生物量構(gòu)成主體；灣口外東側(cè)和灣內(nèi)沿岸>10mm、5—10mm個(gè)體相對(duì)較多(圖5和圖6)。7月豐度和生物量分布中心位于灣西側(cè),<5mm和5—10mm個(gè)體分別是豐度和生物量的構(gòu)成主體(圖5和圖6)。8月和9月灣內(nèi)豐度主要由<5mm和5—10mm個(gè)體組成,5—10mm個(gè)體是多數(shù)站生物量的主要貢獻(xiàn)者(圖5和圖6)；<5mm個(gè)體在8月和9月分別是在灣中部(圖5)和灣內(nèi)站位(圖6)有較高豐度。10月總豐度持續(xù)減少,灣內(nèi)仍以<5mm和5—10mm個(gè)體為豐度構(gòu)成主體,>10mm個(gè)體在灣西側(cè)站位相對(duì)比例略高(圖5和圖6)。11月,分布退縮至灣內(nèi)少數(shù)站,>10mm個(gè)體是生物量構(gòu)成主體(圖5和圖6)。3—4月,分布范圍擴(kuò)至灣口,但豐度較低(<50個(gè)/m3),>10mm個(gè)體仍為生物量的構(gòu)成主體(圖5和圖6)。

圖6 萊州灣強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)體長(zhǎng)組生物量(mg/m3)相對(duì)組成平面分布Fig.6 Spatial distributions and size-specific compositions of Aidanosagitta crassa biomass(mg/m3)in Laizhou Bay

體長(zhǎng)>10mm和<5 mm的強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)高豐度區(qū)出現(xiàn)于5月水溫介于15—17℃、鹽度介于29—32的站位(圖7a,7c)；>10 mm的個(gè)體基本不出現(xiàn)(<1 個(gè)/m3)7—9月間水溫大于24℃的站位(<1 個(gè)/m3)(圖7c)；<5 mm的個(gè)體基本不出現(xiàn)于3—4月以及11月內(nèi)水溫低于11℃的站位(圖7a)；5—10 mm個(gè)體在各調(diào)查月的絕大數(shù)站位都有分布,其高豐度區(qū)是8月水溫介于26—27℃、鹽度30—32的部分站位(圖7b)。各調(diào)查站中,水溫高于17℃時(shí),強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)的平均體長(zhǎng)介于4—6 mm；水溫低于17℃時(shí),平均體長(zhǎng)介于8—12 mm；平均體長(zhǎng)>10 mm的等值線(xiàn)僅出現(xiàn)于水溫<20℃的區(qū)域(圖7d)。

圖7 萊州灣強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)不同體長(zhǎng)組的豐度(個(gè)/m3)、各調(diào)查站平均體長(zhǎng)(mm)與表層水溫(℃)和鹽度的相對(duì)分布Fig.7 Abundance and mean body length distributions of Aidanosagitta crassa in related to the surface temperature (℃) and salinity in Laizhou Baya.體長(zhǎng)<5mm個(gè)體豐度；b. 體長(zhǎng)介于5—10 mm個(gè)體豐度；c. 體長(zhǎng)>10 mm個(gè)體豐度；d.各調(diào)查站所有個(gè)體的平均體長(zhǎng)

強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)的豐度和體長(zhǎng)與水溫表現(xiàn)明顯相關(guān)關(guān)系。表層水溫與強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)中>10 mm個(gè)體的豐度和生物量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),與5—10mm個(gè)體豐度、總豐度及總生物量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；平均體長(zhǎng)與表層水溫、鹽度都呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)(表1)。

表1萊州灣強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)豐度、生物量和平均體長(zhǎng)與表層水溫、鹽度相關(guān)性分析

Table1Correlationanalysisbetweentheabundance,biomassandmeanbodylengthofAidanosagittacrassaandsurfacewatertemperatureandsalinityinLaizhouBay

表層水溫Surfacewatertemperature表層鹽度Surfacewatersalinity相關(guān)系數(shù)rP值相關(guān)系數(shù)rP值豐度Abundance體長(zhǎng)<5mm0．13530．105-0．01750．835體長(zhǎng)5—10mm0．41750．000??0．09670．247體長(zhǎng)>10mm-0．11980．151-0．08240．324所有個(gè)體0．23730．004??0．00790．925生物量Biomass體長(zhǎng)<5mm0．18380．027?-0．00880．917體長(zhǎng)5—10mm0．41410．000??0．09290．266體長(zhǎng)>10mm-0．10760．198-0．05580．505所有個(gè)體0．11230．179-0．00990．906平均體長(zhǎng)Meanbodylength-0．53980．000??-0．17770．032?

*P<0.05；**P<0.01

3 討論

3.1 體長(zhǎng)頻數(shù)分布

強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)的體型季節(jié)更替明顯。根據(jù)泡狀組織在身體的分布延展程度,強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)大致可分為個(gè)體較大的冬季型、個(gè)體較小的內(nèi)海型(囊開(kāi)型或夏季型)以及介于前兩者之間的中間型。內(nèi)海型在春末-夏季孳生旺盛、成體體長(zhǎng)7—10mm；冬季型適低溫、多在冬春繁殖,成體體長(zhǎng)13—20mm[10]。本研究雖未對(duì)強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)進(jìn)行分型,但圖7d和圖3中顯示,萊州灣強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)夏、秋季(7—10月)個(gè)體小、平均體長(zhǎng)小于5mm；冬、春季(11—6月)個(gè)體大,絕大多數(shù)大于10 mm的強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)個(gè)體出現(xiàn)于此期。這與煙臺(tái)外海[20]、膠州灣[14,18]、日本瀨戶(hù)內(nèi)海[11- 12]等的強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)體型季節(jié)變化模式基本相符。

種群體長(zhǎng)—頻數(shù)分布是進(jìn)行種群世代分析的基礎(chǔ)。Nagasawa[13]和霍元子等[14]等曾根據(jù)體長(zhǎng)頻數(shù)粗略估計(jì)了日本東京灣和膠州灣外強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)的世代數(shù)。強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)存在多種生態(tài)型,單個(gè)生態(tài)型都能發(fā)育成熟、實(shí)現(xiàn)完整的生命周期；而且強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)可以自體或異體受精,一次受精后產(chǎn)卵可持續(xù)數(shù)周[28],卵孵化只需1—4d[12],也即是某個(gè)產(chǎn)卵群體可以在較長(zhǎng)的時(shí)間內(nèi),支持其種群持續(xù)增長(zhǎng)。因此,特定時(shí)期內(nèi)強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)種群不同生態(tài)型、世代間的體長(zhǎng)頻數(shù)分布存在著高度重疊。要準(zhǔn)確推算世代數(shù),需要基于高頻觀察的體長(zhǎng)參數(shù)、發(fā)育期(年齡)組成、性腺成熟度以及產(chǎn)卵等數(shù)據(jù)。Murakami曾結(jié)合每周觀察到的發(fā)育期組成和體長(zhǎng)分布,分離出日本瀨戶(hù)內(nèi)海強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)4個(gè)世代[12]。本研究中逐月體長(zhǎng)頻數(shù)分布(圖3),反映了強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)的種群結(jié)構(gòu)季節(jié)變動(dòng)基本特點(diǎn),但由于采樣時(shí)間間隔較大,單個(gè)同生群中可能包含多種生態(tài)型,因而并不能據(jù)之準(zhǔn)確估測(cè)萊州灣強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)種群周年世代數(shù)。

無(wú)論是內(nèi)海型或冬季型,強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)成體體長(zhǎng)都大于5 mm[11-12]。本文中分離出的Cohort I的平均體長(zhǎng)介于3—5 mm(圖4),可視為未成熟個(gè)體或補(bǔ)充群體。該同生群亦是春季5月、夏季7—8月和秋季10月強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)體長(zhǎng)頻數(shù)混合分布的重心分布所在(圖3)。此三季強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)的體長(zhǎng)頻數(shù)分布接近金字塔型年齡錐體[32],據(jù)之可認(rèn)為上述3個(gè)季節(jié)為強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)種群增長(zhǎng)和補(bǔ)充期。3—4月,體長(zhǎng)頻數(shù)分布重心移至Cohort II和III,偏向于壺形錐體[32],處于種群豐度下降期。6月,3個(gè)同生群相對(duì)組成均衡,體長(zhǎng)頻數(shù)分布偏向于鐘形錐體[32],處于種群豐度相對(duì)穩(wěn)定型。冬季冰期12月至2月未進(jìn)行調(diào)查,期間灣內(nèi)的水溫低,不可能形成適宜強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)種群快速增長(zhǎng)的外部條件。因而認(rèn)為,萊州灣的強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)種群補(bǔ)充期應(yīng)在5—10月間,晚于日本瀨戶(hù)內(nèi)海(2—11月)[12]和黃海(3—10月)[14]。

3.2 水溫和鹽度對(duì)強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)體型和豐度分布的影響

強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)體長(zhǎng)與水溫呈明顯的負(fù)相關(guān)[12,14],生長(zhǎng)和體型受水溫變化控制,中間型個(gè)體遇低溫時(shí)可繼續(xù)生長(zhǎng)發(fā)展成為冬季型較大個(gè)體,而不進(jìn)入產(chǎn)卵期[12]。在渤海冬季型強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)在4月占主導(dǎo),中間型在9—10月以及1月占主導(dǎo),內(nèi)海型在5—8月以及11—12月占主導(dǎo)[10]。圖3中,Cohort III平均體長(zhǎng)大于10 mm,應(yīng)主要包含強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)冬季型和過(guò)渡中間型個(gè)體,但該組群并不周年存在。10月至11月灣內(nèi)平均水溫由17℃降至10.6℃,Cohort III開(kāi)始出現(xiàn),5月至6月平均水溫由12℃升至19℃,6月之后Cohort III消失,11月和6月是其開(kāi)始出現(xiàn)和消失的轉(zhuǎn)折期,此兩季萊州灣月間水溫差最大(與前月水溫差>7℃)。在東京灣也曾發(fā)現(xiàn)3—4月水溫8.3—15℃、12月水溫12—13℃時(shí),強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)體型呈現(xiàn)明顯的夏、冬季型更替[13]。膠州灣外,強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)體長(zhǎng)也是在水溫由13℃升至17℃的5—6月間出現(xiàn)大幅變化[14]。已報(bào)道的培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn),冬季型的強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)能存活至17℃[12]。本研究中顯示,15—17℃可將平均體長(zhǎng)>10mm和<10mm個(gè)體分布區(qū)分開(kāi)(圖7d)。綜上推測(cè),強(qiáng)壯濱箭體型變化或更替的水溫閾值應(yīng)不超過(guò)15—17℃,主要更替季節(jié)為6月和11月。

強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)被認(rèn)為是近岸廣鹽種和較喜低溫的廣溫種[23]。雖然本文結(jié)果中顯示強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)鹽度耐受范圍廣,但它表現(xiàn)一定的低鹽偏好習(xí)性,其高豐度往往位于等鹽線(xiàn)33以低一側(cè)(圖7a—c)。強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)的相對(duì)密集區(qū)也基本與萊州灣低鹽近岸水季節(jié)分布動(dòng)態(tài)相適。受季風(fēng)、黃河沖淡水和外海水共同作用,春季(3—5月)萊州灣水溫低,黃河沖淡水向南及東南方、灣底擴(kuò)散,強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)數(shù)量激增,高密區(qū)位于灣南側(cè)底部；夏季(6—8月)水溫升高,黃河入海徑流受萊州灣順時(shí)針環(huán)流和東南季風(fēng)影響、向東或東北向流出,外海水以補(bǔ)償形式流入灣內(nèi),導(dǎo)致灣底特別是東側(cè)灣底鹽度反而較高,此季強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)的數(shù)量和生物量分布中心明顯向?yàn)持形鱾?cè)偏移；冬季(11—2月)沿岸黃河沖淡水向萊州灣底輸送積聚、形成冬季灣底清晰動(dòng)力學(xué)低鹽區(qū),灣底水溫較高、鹽度較低,灣口處水溫低、鹽度高,強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)則退縮于灣內(nèi),基本不出現(xiàn)于灣口。

3.3 生物量和生產(chǎn)力估算

5月和10月萊州灣強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)的生產(chǎn)力遠(yuǎn)高于渤海灣南部相應(yīng)值(0.27 mgC m-2d-1、0.14 mgC m-2d-1)[22]。3月膠州灣外強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)生物量峰值(411.10 mg/m2)高于萊州灣的5月峰值。如果將未調(diào)查的12—2月取11—4月間低值,萊州灣強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)的年生產(chǎn)力和攝食量估算值分別為1.058g C m-2a-1和2.8 g C m-2a-1,略高于膠州灣外強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)年生產(chǎn)力(0.67 g C m-2a-1)和攝食率(2.33 g C m-2a-1)[14]。若以萊州灣水域面積為7000 km2、海洋生物含C量約為干重的40%[33]、體內(nèi)含水量86—89%[34]計(jì),萊州灣內(nèi)強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)全年需要攝食生物的濕重大約為350—490 t。

致謝：本文海上樣品采集和處理、分析得到王秀霞、陳峻峰、吳強(qiáng)、孫堅(jiān)強(qiáng)、陳瑞盛以及農(nóng)業(yè)部黃渤海漁業(yè)資源環(huán)境重點(diǎn)野外科學(xué)觀測(cè)試驗(yàn)站工作人員的幫助,特此致謝。

[1] 白雪娥, 莊志猛. 渤海浮游動(dòng)物生物量及其主要種類(lèi)數(shù)量變動(dòng)的研究. 海洋水產(chǎn)研究, 1991, (12): 71- 92.

[2] 彭榮, 左濤, 萬(wàn)瑞景, 林群, 李顯森, 王俊, 金顯仕. 春末夏初萊州灣浮游動(dòng)物生物量譜及潛在魚(yú)類(lèi)生物量的估算. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2012, 33(1): 10- 16.

[3] 林景祺, 楊紀(jì)明. 煙臺(tái)、威海和青島沿岸當(dāng)年生鮐魚(yú)幼魚(yú)的攝食習(xí)性. 海洋水產(chǎn)研究, 1980, (1): 1- 15.

[4] 楊紀(jì)明, 李軍. 渤海強(qiáng)壯箭蟲(chóng)攝食的初步研究. 海洋科學(xué), 1995, (6): 38- 42.

[5] Nomura H, Aihara K, Ishimaru T. Feeding of the chaetognathSagittacrassaTokioka in heavily eutrophicated Tokyo Bay, Japan. Plankton and Benthos Research, 2007, 2(3): 120- 127.

[6] Fukuhara O, Fukunaga T. Predation by Sagitta on larval fish in earthen pond. Bulletin of the Nansei Regional Fisheries Research Laboratory, 1984, 17: 151- 153.

[7] Jin X S, Shan X J, Li X S, Wang J, Cui Y, Zuo T. Long-term changes in the fishery ecosystem structure of Laizhou Bay, China. Science China Earth Sciences, 2013, 56(3): 366- 374.

[8] 楊堯堯, 李忠義, 吳強(qiáng), 王俊. 萊州灣漁業(yè)資源群落結(jié)構(gòu)和多樣性的年際變化. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2016, 37(1): 22- 29.

[9] 張波, 金顯仕, 吳強(qiáng), 謝周全. 萊州灣中國(guó)明對(duì)蝦增殖放流策略研究. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué), 2015, 22(3): 361- 370.

[10] 蕭貽昌. 中國(guó)動(dòng)物志 無(wú)脊椎動(dòng)物 第三十八卷 毛顎動(dòng)物門(mén) 箭蟲(chóng)綱. 北京: 科學(xué)出版社, 2004: 54- 56.

[11] Hirota R. On the morphological variation ofSagittacrassa. Journal of the Oceanographical Society of Japan, 1959, 15(4): 191- 202.

[12] Murakami A. Marine biological study on the planktonic chaetognaths in the Seto Inland Sea. Bulletin of Naikai Regional Fisheries Research Laboratory, 1959, 12: 1- 186.

[13] Nagasawa S. Vertical distribution, life cycle and production of the chaetognathSagittacrassain Tokyo Bay, Japan. Journal of Plankton Research, 1991, 13(6): 1325- 1338.

[14] 霍元子, 孫松, 楊波. 南黃海強(qiáng)壯箭蟲(chóng)(Sagittacrassa)的生活史特征. 海洋與湖沼, 2010, 41(2): 180- 185.

[15] 戴燕玉. 南黃海和東海毛顎類(lèi)生態(tài)特征的研究I. 數(shù)量分布的特征. 海洋學(xué)報(bào), 2006, 28(6): 106- 111.

[16] 蓋建軍, 倪金俤. 海洲灣強(qiáng)壯箭蟲(chóng)的生態(tài)學(xué)特征研究. 生物學(xué)雜志, 2012, 29(6): 59- 61.

[17] 畢洪生, 孫松, 高尚武, 張光濤, 張芳. 渤海浮游動(dòng)物群落生態(tài)特點(diǎn)III. 部分浮游動(dòng)物數(shù)量分布和季節(jié)變動(dòng). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2001, 21(4): 513- 521.

[18] 王倩, 孫松, 霍元子, 楊波. 膠州灣毛顎類(lèi)生態(tài)學(xué)研究. 海洋與湖沼, 2010, 41(4): 639- 644.

[19] 陳峻峰, 左濤, 王秀霞. 南黃海浮游動(dòng)物主要種類(lèi)數(shù)量分布年間比較. 海洋學(xué)報(bào), 2013, 35(6): 195- 203.

[20] 鄭重, 鄭執(zhí)中, 王榮, 林雅蓉, 高尚武. 煙、威鮐魚(yú)漁埸及鄰近水域浮游動(dòng)物生態(tài)的初步研究. 海洋與湖沼, 1965, 7(4): 329- 354.

[21] 李云, 徐兆禮, 高倩. 長(zhǎng)江口強(qiáng)壯箭蟲(chóng)和肥胖箭蟲(chóng)的豐度變化對(duì)環(huán)境變暖的響應(yīng). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 29(9): 4773- 4780.

[22] 張曉舉, 溫若冰, 于海洋. 渤海灣南部水域春秋季強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)攝食壓力變化的初步研究. 海洋通報(bào), 2013, 32(4): 434- 439.

[23] 劉青, 曲晗, 張碩, 魏杰. 強(qiáng)壯箭蟲(chóng)攝食生態(tài)的實(shí)驗(yàn)研究. 水產(chǎn)學(xué)報(bào), 2006, 30(6): 767- 772.

[24] 劉青, 劉芳, 朱海燕, 胡浩. 光照、體長(zhǎng)對(duì)強(qiáng)壯箭蟲(chóng)攝食強(qiáng)度和日糧的影響. 海洋湖沼通報(bào), 2009, (1): 155- 161.

[25] 劉青, 曲晗, 張碩. 強(qiáng)壯箭蟲(chóng)對(duì)溫度、鹽度的耐受性研究. 海洋湖沼通報(bào), 2007, (1): 111- 116.

[26] 劉青, 朱海燕, 劉芳, 丁子元. 溫度、鹽度對(duì)強(qiáng)壯箭蟲(chóng)耗氧率和窒息點(diǎn)的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 22(11): 3081- 3086.

[27] 于浩, 劉光興, 陳洪舉. 3種浮游生物網(wǎng)對(duì)強(qiáng)壯箭蟲(chóng)捕獲效率的比較研究. 海洋學(xué)報(bào), 2015, 37(10): 141- 145.

[28] Nagasawa S. Laboratory feeding and egg production in the chaetognathSagittacrassaTokioka. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 1984, 76(1): 51- 65.

[29] Ikeda T. Metabolic rates of epipelagic marine zooplankton as a function of body mass and temperature. Marine Biology, 1985, 85(1): 1- 11.

[30] Macdonald P D M, Pitcher T J. Age-groups from size-frequency data: a versatile and efficient method of analyzing distribution mixtures. Journal of the Fisheries Research Board of Canada, 1979, 36(8): 987- 1001.

[31] 馮秋園, 孫曉霞, 任琳琳. 幾種保存方法對(duì)中華哲水蚤和強(qiáng)壯箭蟲(chóng)體型的影響. 海洋科學(xué), 2014, 38(4): 20- 26.

[32] 孫儒泳, 李慶芬, 牛翠娟, 婁安如. 基礎(chǔ)生態(tài)學(xué). 北京: 高等教育出版社, 2002: 64- 69.

[33] Uye S. Length-weight relationships of important zooplankton from the Inland Sea of Japan. Journal of the Oceanographical Society of Japan, 1982, 38(3): 149- 158.

[34] Omori M. Weight and chemical composition of some important oceanic zooplankton in the North Pacific Ocean. Marine Biology, 1969, 3(1): 4- 10.

SeasonaldistributionofbodylengthandabundanceofAidanosagittacrassa(Tokioka,1938)inLaizhouBay,BohaiSea

ZUO Tao1, 2,3,*, WANG Jun1, 2,4, SHI Yongqiang1, 2, 3

1YellowSeaFisheriesResearchInstitute,ChineseAcademyofFisherySciences,Qingdao266071,China2LaboratoryforMarineEcologyandEnvironmentalSciences,QingdaoNationalLaboratoryforMarineScienceandTechnology,Qingdao266200,China3KeyLaboratoryforSustainableDevelopmentofMarineFisheries,MinistryofAgriculture,Qingdao266071,China4ShandongProvincialKeyLaboratoryofFisheryResourcesandEcologicalEnvironment,Qingdao266071,China

Aidanosagittacrassa(Tokioka, 1938) is the only dominant chaetognatha species in Laizhou Bay, Bohai Sea. This gelatinous species plays an important role in the ecosystem of Laizhou Bay, acting as the major carnivorous predator of small invertebrate and fish larva. In addition, it has different morphs responding to variations in environmental factors. To determine the population structure in Laizhou Bay, the detailed body size and abundance ofA.crassawere analyzed monthly from 147 vertical net samples collected from May 2011 to April 2012 (excluding December 2011 and January and February 2012, because of the presence of sea ice). Results showed thatA.crassaoccurred continuously and was distributed extensively throughout the survey seasons and area in the bay. Both the abundance and biomass of the species presented two peaks, a considerable peak in May, and a second peak during August to September. Individuals with a body length of about 4 and 15 mm were the major contributors to the total abundance and biomass, respectively. The production of theA.crassapopulation was estimated to be 0.25 mg C m-3d-1, whereas the feeding rate was 0.88 mg C m-3d-1during the survey months. The body size ofA.crassafluctuated seasonally, with the largest sizes in March and April (mean body length > 10 mm), and the smallest in May and November (mean body length < 5 mm). The mean body length of the species showed an inverse correlation with both surface water temperature (SWT) and surface water salinity (SWS) of the corresponding period. Based on length-frequency distributions, different types of population pyramids occurred, namely, the expanding type in May to November except in June, stationary type in March to April, and constrictive type in June. The growing season for theA.crassapopulation in Laizhou Bay was presumed to be from May to August, because of the presence of abundant small individuals. Moreover, from the monthly length-frequency distributions, three common normalized cohorts (I, II, III) were detected with mean lengths of <5, 5—10, and >10 mm, respectively. Regarding their spatial distributions, individuals of cohorts III and I were the most abundant at sites with an SWT of 15—17℃ and SWS of 29—32 during spring. However, cohort III showed a considerable negative correlation between its abundance and water temperature, with a limited abundance at warm sites with an SWT > 24℃. Additionally, cohort I showed a positive correlation between its abundance and water temperature, and showed a limited abundance at cold sites with an SWT < 11℃. Cohort II was most abundant at sites with an SWT of 26—27℃ and SWS of 30—32 during autumn. From above the results, it was assumed that the water temperature threshold was lower than 15—17℃ for the transformation between the two typical size morphs, i.e., the large winter and small summer forms ofA.crassa.

Aidanosagittacrassa; body length; abundance; production; seasonal distribution；Laizhou Bay

國(guó)家基金委-山東省聯(lián)合基金項(xiàng)目(U1406403)；國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展規(guī)劃項(xiàng)目(2011CB403604)；公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專(zhuān)項(xiàng)(201303050-01)；山東省自然科學(xué)基金(2009ZRB02317)

2016- 04- 26; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 03- 22

10.5846/stxb201604260788

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zuotao@ysfri.ac.cn

左濤,王俊,時(shí)永強(qiáng).萊州灣強(qiáng)壯濱箭蟲(chóng)種群數(shù)量及個(gè)體大小季節(jié)分布.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(15):5189- 5197.

Zuo T, Wang J, Shi Y Q.Seasonal distribution of body length and abundance ofAidanosagittacrassa(Tokioka, 1938) in Laizhou Bay, Bohai Sea.Acta Ecologica Sinica,2017,37(15):5189- 5197.