馬維偉,王 輝,李 廣, 2,*,石萬里,趙錦梅,羅永忠,聶志剛,薛景文

1 甘肅農業(yè)大學林學院, 蘭州 730070 2 蘭州大學草地農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室, 蘭州 730020 3 甘肅農業(yè)大學信息科學技術學院, 蘭州 730070 4 甘肅則岔自然保護區(qū)管理局, 碌曲 747200

甘南尕海濕地退化過程中植被生物量變化及其季節(jié)動態(tài)

馬維偉1,王 輝1,李 廣1, 2,*,石萬里1,趙錦梅1,羅永忠1,聶志剛3,薛景文4

1 甘肅農業(yè)大學林學院, 蘭州 730070 2 蘭州大學草地農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室, 蘭州 730020 3 甘肅農業(yè)大學信息科學技術學院, 蘭州 730070 4 甘肅則岔自然保護區(qū)管理局, 碌曲 747200

為探討尕海濕地退化過程中植被生物量變化規(guī)律,以尕海泥炭沼澤和沼澤化草甸為例,采用定位樣地調查方法,研究了不同退化程度濕地植被生物量的時空分布格局。結果表明,1)隨著濕地退化演替,兩類濕地植被地上生物量逐漸減小,泥炭沼澤未退化(PI)、退化階段(PII)地上生物量依次為334.19,290.72 g/m2,沼澤化草甸未退化(SI)、輕度退化(SII)、中度退化(SIII)地上生物量依次為378.40,308.07,261.21 g/m2；地上生物量季節(jié)動態(tài)規(guī)律均為單峰型,8月中下旬達到峰值；同一濕地類型各退化階段地上生物量絕對增長率(AGR)和相對增長率(RGR)在同一年份變化趨勢基本相同,但不同年份間存在差異,而同一濕地類型不同階段AGR和RGR的大小存在差異。2)地下生物量也隨退化程度加劇顯著減小(P<0.05),PI,PII地上生物量依次為23081.46,12607.72 g/m2,SI,SII,SIII地下生物量依次為4583.16,3008.63,1290.73 g/m2；地下生物量季節(jié)變化均表現出愈接近生長季始末值愈大；地下生物量由土壤表層向深層顯著下降(P<0.05),總體呈“T”形分布,0—10cm土層,泥炭沼澤、沼澤化草甸地下生物量都最大,分別占各自總地下生物量50%和70%以上。3)尕海2類高寒濕地5—9月平均根冠比均表現未退化高于退化,根冠比季節(jié)動態(tài)為越接近生長季始末值越大,生長旺盛季值越小。

濕地退化；植物生物量；根冠比；季節(jié)動態(tài)

作為一種特殊生態(tài)系統(tǒng),濕地系統(tǒng)有機碳儲量、分布及其動態(tài)在全球碳循環(huán)和氣候變化研究計劃中受到密切關注[1- 2]。其中,植物生物量作為濕地的重要組成部分,是濕地生態(tài)系統(tǒng)生產力最基本的數量特征,也是濕地生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)和能量流動的一個重要方面,其微小變化都會引起濕地生態(tài)系統(tǒng)結構和功能的改變,因此研究濕地生物量格局變化,不僅對了解濕地的健康狀況有重要意義,而且對深入分析濕地生態(tài)系統(tǒng)固碳能力與碳循環(huán)提供重要科學依[3]。

尕海濕地位于全球氣候變化最為敏感的地區(qū)——青藏高原的東部,是我國獨有青藏高原濕地重要組成部分,是維系甘南高原生態(tài)安全的重要屏障,已被列入國際重要濕地名錄,屬于國家重點保護濕地。因地處高寒區(qū)域、常年冷濕環(huán)境使得濕地生態(tài)系統(tǒng)積累了大量有機物質,成為青藏高原自然生態(tài)系統(tǒng)最為重要的碳庫之一,對區(qū)域碳循環(huán)以及大氣溫室氣體平衡有著重要的功能和作用[4]。近年來,受氣候變暖、過度放牧及濕地排水疏干等作用,尕海濕地出現不同程度退化[5- 6]。在濕地退化條件下,濕地植物生物量將如何響應對于估算本區(qū)域濕地碳庫潛力十分重要。此外,高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)比較脆弱,一旦遭到破壞,會引起濕地土壤退化,成為“黑土灘”,其退化速度驚人,且往往是不可逆的,而恢復卻很困難緩慢。因而,詳細了解高寒濕地退化過程中植被生物量變化特征,有助于對濕地發(fā)生退化過程的認識及防止?jié)竦赝嘶陌l(fā)生。因此,本文從濕地退化過程中植被生物量動態(tài)變化、生物量垂直分布和生物量增長速率等方面,對尕海高寒濕地退化過程中植被生物量變化規(guī)律進行了3a定位研究,以期為高寒濕地退化的治理與恢復以及濕地生產力的提高,濕地的可持續(xù)利用提供科學依據,也為準確評估高寒濕地植物碳匯功能及其貢獻奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

位于青藏高原東北邊緣甘肅省碌曲縣尕海-則岔國家級自然保護區(qū)內(33°58′12″—34°32′16″N,102°05′00″—102°05′ 00″—102°47′39″E),海拔3430—4300 m,區(qū)內濕地面積57846 hm2,主要為河流濕地、沼澤化草甸和泥炭沼澤,其中沼澤化草甸51160 hm2,泥炭沼澤10429 hm2,泥炭沼澤的泥炭層平均厚度約為1.94 m,儲量較大[6]。在氣候分區(qū)中被劃分為青藏高原帶、高寒濕潤氣候區(qū),該區(qū)氣候類型為大陸性季風氣候類型區(qū)。年均氣溫1.2 ℃,無絕對無霜期,年均降水量781.8 mm,主要集中在7—9月,年蒸發(fā)量1150.5 mm。土壤類型主要包括暗色草甸土、沼澤土和泥炭土等,植物種類以烏拉苔草(Carexmeyeriana)、唐松草(ThalictrumaquilegifoliumL.var.sibiricumRegel)、線葉蒿(ArtenisiasubulataNakai)、問荊(EquisetumarvenseL.)、珠芽蓼(PolygonumviviparumL.)、蕨麻(PotentillaanserinaL.)、散穗早熟禾(PoasubfastigiataTrin.)、青藏苔草(Carexmoorcroftii)、棘豆(Oxytropissp.)等。

1.2 樣地設置

2013年5月,通過對尕海生態(tài)環(huán)境和植被特征實地調查及相關資料論證分析,選擇劉惠斌等[7]確定的退化泥炭沼澤調查區(qū)貢巴點和退化沼澤化草甸調查區(qū)尕海湖周邊,采用空間序列代替時間序列生態(tài)學方法,參照《天然草地退化分級指標》的國家標準以及相關濕地分級指標研究[8- 9],在研究區(qū)選擇地勢相對平緩坡向一致的地段,進行定點樣地樣方調查。主要依據植被組成、植被總覆蓋度、地表裸露面積和地下水位等特征,將泥炭沼澤劃分為未退化(PI)、退化(PII)類型(按照調查區(qū)泥炭沼澤退化梯度實際布設為未退化和退化兩種類型),沼澤化草甸劃分為未退化(SI)、輕度退化(SII)、中度退化(SIII)及重度退化(SIV)4種退化類型,每個退化階段設立10m×10m定位研究樣地(重復3次),樣地基本情況見表1。泥炭沼澤植物地上、地下生物量于2013—2014年連續(xù)2a每年5—9月進行采樣測定,沼澤化草甸于2013—2015年連續(xù)3a每年5—9月進行采樣測定。上述實驗均在冬季牧場(6—9月初未放牧,其他時段放牧)進行,尕海濕地多年平均降水量和平均溫度如圖1所示。

表1 樣地基本情況

圖1 尕海濕地多年月平均溫度和降水分布 Fig.1 Mean monthly precipitation and temperature of Gahai wetland, Gansu Province

1.3 植被生物量測定

試驗期間每年5—9月的中旬左右在定位研究樣地內隨機選取5個50 cm×50 cm 的小樣方,用剪刀將樣方內的植物齊地面剪下,裝袋帶回實驗室,并置于烘箱內,在80℃溫度下烘至恒重,計算每個樣方的地上生物量。

地下生物量在地上生物量調查的樣方內進行。隨機選取上述3個樣方,采用挖土塊法取樣,土塊面積大小為20 cm×20 cm,高度為10 cm,按照10 cm為1層,分層進行采集,采集深度為30 cm(研究區(qū)主要以草地為主,而草地根系主要分布在30 cm,且隨濕地退化程度增加,30 cm層植物根系量減小幅度最為顯著)。野外采集的地下植物根系土樣帶回室內,用細篩(孔徑1 mm,泰勒標準16目)篩去土,再用細紗布包好根系,用清水洗凈,并揀出石塊和其他雜物,在80℃恒溫箱烘干至恒重。以上生物量最后都換算成單位面積地上干物質量(g/m2)。在沼澤化草甸重度退化階段,植被非常稀疏,實驗中未對其進行生物量調查。

1.4 地上生物量累積量和增長率計算

地上生物量累積量用5—8月份測定地上干物質量差值的累積量估算,即:

生物量的增長率采用生長分析方法中的絕對增長速率(AGR)和相對增長速率(RGR)用于分析和解釋單位時間內生物量的凈積累值。計算公式如下[10]:

AGR=(Wi+1 -Wi) / (ti+1-ti)；

RGR=(lnWi+1 - lnWi) / (ti+1 -ti)

式中,Wi、Wi+1分別表示Wi、Wi+1月份的地上生物量。

1.5 數據處理與分析

本文采用Excel 2003制圖,用SPSS 17.0軟件進行數據統(tǒng)計分析,采用單因素方差分析和LSD多重比較法進行差異顯著性檢驗,文中泥炭沼澤生物量為2013、2014年兩年每月生物量均值,沼澤化草甸為2013、2014、2015年3年每月生物量均值,地下生物量垂直分布是2015年5—9月測定的均值。

2 結果與分析

2.1 植物地上生物量

2.1.1 地上生物量及其季節(jié)動態(tài)

隨著甘南尕海高寒濕地退化,植物群落發(fā)生了顯著變化,植物蓋度和地上生物量明顯下降,其變化規(guī)律如圖2所示。泥炭沼澤未退化階段年均植被地上生物量(334.19 g/m2) >退化階段(290.72 g/m2),沼澤化草甸未退化(378.40 g/m2)>輕度退化(308.07 g/m2)>中度退化(261.21 g/m2)。各濕地隨退化演替,最大累積量降低幅度存在一定差異。其中,泥炭沼澤生長季(5—8月)最大累積量從未退化505.56 g/m2降低到退化的453.08 g/m2,降低了10.38%；而沼澤化草甸5—8月累積量從未退化641.47 g/m2分別降低到輕度、中度退化的471.85,398.38 g/m2,分別降低了26.47%和37.92%。說明濕地退化顯著降低了高寒濕地植被地上生產力。

尕海泥炭沼澤和沼澤化草甸不同退化階段植被地上生物量的季節(jié)變化也異常明顯。2類濕地各退化階段地上生物量季節(jié)變化趨勢相同,均表現為單峰型生長曲線。各退化階段均在5月中下旬開始返青,而后隨氣溫及水分條件的改善生物量逐漸增加,峰值出現在8月份。到9月份,隨生長季結束,尕海濕地氣溫、地溫顯著降低(圖2),植物光合能力逐漸減弱,植物生長期逐漸結束,營養(yǎng)物質開始溶失并向地下根系轉移,且轉移能力日益增強,致使地上生物量開始減少,到10月中下旬左右,植物完全停止生長,地上部分完全枯死,呈立枯狀或枯落歸還地下,說明2類濕地各退化階段植物生長節(jié)律與該區(qū)降雨和溫度密切相關。

圖2 不同退化階段地上生物量變化及其季節(jié)動態(tài)Fig.2 Seasonal dynamics and Changes of above ground biomass in different degeneration types

2.1.2 地上生物量增長速率季節(jié)與年際變化

為分析尕海濕地各退化階段在不同年份植被地上生物量累計過程,計算了絕對增長速率(AGR)和相對增長速率(RGR)。泥炭沼澤不同退化階段植被地上生物量AGR在2013,2014年季節(jié)動態(tài)相同,均在生物量達到高峰期前是正增長,而后呈負增長變化(表2)。但兩年最快生長期出現時間并不一致,其中,2013年未退化和退化的絕對增長速率最大值出現在7—8月,峰值分別為30.14,22.17 g m-2d-1；2014年最大值出現在5—6月,而7—8月仍屬于較快增長期,僅比前一時間段降低了0.60 g m-2d-1和0.11 g m-2d-1。沼澤化草甸各退化階段絕對增長速率最大值2013,2014年相同,均出現在7—8月,且2013年明顯高于2014年。在2013年,未退化、輕度退化和中度退化峰值為54.27,43.38,31.57 g m-2d-1,但在2014年,僅為3.26,3.42,1.23 g m-2d-1,2013年顯著高于2014年。在2015年,沼澤化草甸未退化、輕度退化和中度退化階段峰值均出現在6—7月,值分別為9.78,9.45,9.52 g m-2d-1；同時,在2013和2014年的5—6月期間,沼澤化草甸各退化階段上生物量AGR均為負值,這是由于沼澤化草甸樣地位于尕海湖邊,在5—6月湖邊經常會受到放牧干擾,樣地可能受到放牧干擾引起?？傮w上,從8月下旬開始,隨著氣溫下降和植物衰退、枯黃及營養(yǎng)物質轉移,引起各濕地退化階段植被地上生物量絕對增長速率逐漸降低,AGR出現負值。由此可見,尕海泥炭沼澤各濕地退化階段AGR為緩慢增長—快速積累—快速折損減少等3個不同階段,尕海沼澤化草甸為緩慢減少—緩慢增長—快速積累—快速折損減少等4個不同階段,這與地上生物量的動態(tài)規(guī)律基本一致。

表2 地上生物量增長速率的季節(jié)與年際變化

AGR: 絕對增長速率Absolute growth rate；RGR相對增長速率 Relative growth rate

RGR能夠反映植物的生產效率,這與AGR不同。2類濕地各退化階段植物群落地上生物量的RGR與AGR的季節(jié)動態(tài)變化趨勢上大致相同,但年際變化存在一定差異。在2013年,2類濕地各退化階RGR最大值出現在7—8月,在2014年,最大值卻出現在6—7月,而沼澤化草甸各退化階段地上生物量RGR最大值2015年出現在6—7月,出現這種變化的原因是由于不同年份氣候條件不同,特別是降水發(fā)生變化引起。但當RGR到最大值后,均變?yōu)樨撝?說明在植物生長旺盛后,植物RGR與濕地植物生長發(fā)育節(jié)律有關,受環(huán)境因子影響相對較少。

2.2 植物地下生物量

2.2.1 地下生物量及其季節(jié)動態(tài)

隨著退化程度加劇,濕地植被地下生物量呈明顯下降趨勢,未退化明顯高于退化(圖3)。具體為：在泥炭沼澤中,未退化、退化地5—9月平均地下生物量分別為23081.46 g/m2和12607.72 g/m2,退化地下生物量呈極顯著減少 (P<0.01),減少了約1倍；但在沼澤化草甸中,未退化、輕度退化、中度退化濕地植被地下生物量5—9月平均值分別為4583.16,3008.63 g/m2和1290.73 g/m2。輕度退化、中度退化分別為未退化的65.65%和28.16%,地下生物量顯著減少(P<0.05)。

圖3 不同退化階段地下生物量變化及其季節(jié)動態(tài)Fig.3 Seasonal dynamics and Changes of below ground biomass in different degeneration types

兩類典型濕地不同退化階段植被地下生物量季節(jié)變化明顯(圖3),兩類濕地不同退化階段植被地下生物量季節(jié)變化存在一定差異,但均表現為生長季初期,地下生物量較大,然后逐漸下降,到7月達到最低值,而后逐漸升高,并于生長季末達到最大值(除泥炭沼澤未退化外)。泥炭沼澤未退化階段植被地下生物量季節(jié)變化趨勢基本表現為“N”型變化規(guī)律,且變化幅度較大,峰值出現在8月份,為25727.17 g/m2,最小值在9月份,為20380.33 g/m2；受濕地退化影響,退化泥炭沼澤植被地下生物量季節(jié)變化趨勢呈“V”型變化規(guī)律,這是由于隨著植物快速生長,地上部生長消耗開始高于地下部貯存量,致使地下生物量減少,到8月份以后,隨著生長季末期到來,地上生長逐漸變慢,多余營養(yǎng)轉化到地下,地下生物量逐漸增大。

沼澤化草甸各退化階段植被地下生物量與泥炭沼澤明顯不同,這可能是兩類濕地植物優(yōu)勢種類及所處環(huán)境條件不同所致?？傮w來看,沼澤化草甸各退化階段植被地下生物量季節(jié)變化基本表現為“V”型變化趨勢,未退化、輕度退化、中度退化地下生物量分別在生長季初期和末期達到最大值,但初期明顯高于末期,初期分別為7549.12,4006.69,2932.34 g/m2,而末期為4983.04,3844.41,740.77 g/m2,最低值均出現在7月份,值分別為1914.94,1238.38,287.71 g/m2,說明在生長初期,沼澤化草甸受低溫影響,植物地上發(fā)育比較緩慢,主要營養(yǎng)物質主要轉移到地下部,使得地下生物量較高。

2.2.2 地下生物量垂直分布特征

甘南尕海兩類典型濕地各退化階段植被地下生物量在不同土層均值如表3。在泥炭沼澤中,各退化階段表層(0—10 cm)植被地下生物量值最大,占其總地下生物量54%以上,未退化、退化階段植被地下生物量分別為8262.67,4267.28 g/m2,退化階段顯著降低(P<0.05)；到10—20 cm土層,地下生物量逐漸減小,值為3825.68,3119.50 g/m2,未退化顯著減小 (P<0.05),幅度為53.7%,退化為26.9%；20—30 cm土層地下生物量分別為2970.66,434.32 g/m2,退化階段顯著降低(P<0.05),幅度為86.1%。在沼澤化草甸,各退化階段表層(0—10 cm)地下生物量也最大,占總地下生物量75%以上,未退化地下生物量顯著高于輕度、中度退化(P<0.05),未退化、輕度退化和中度退化地下生物量分別為2076. 81,1123.67,653.57 g/m2；10—20 cm土層植被地下生物量分別為523.09,208.41,98.96 g/m2,生物量迅速減小,其中未退化減少幅度在70%以上,其他退化階段在80%以上；各退化階段20—30 cm土層地下生物量差異不顯著(P>0.05),分別為157.21,111.29,38.81 g/m2,生物量也相應減少。地下生物量0—30 cm各土層變化趨勢與總地下生物量變化趨勢基本相同,均隨濕地退化加劇,地下生物量逐漸降低。在泥炭沼澤,除10—20 cm外,其他兩層未退化生物量都顯著高于退化(P<0.05)。沼澤化草甸各退化階段0—10 cm地下生物量間均存在顯著差異(P<0.05)；10—20 cm地下生物量未退化顯著高于輕度和中度(P<0.05),輕度與中度退化地下生物量差異不顯著(P>0.05)；20—30 cm地下生物量未退化顯著高于中度退化,但與輕度退化差異不顯著(P>0.05)。從地下生物量垂直分布看,隨土層深度增加生物量逐漸減小,總體表現為“T”字形下降的鋸齒狀分布(圖4)。兩類濕地各退化階段植被地下生物量均在表層0—10 cm最大,隨著土層增加逐漸減小,泥炭沼澤各退化階段70%以上的地下生物量主要集中在0—20 cm土層,而沼澤化草甸70%以上的地下生物量主要集中在0—10 cm土層。

表3 不同土壤深度地下生物量及占總根量的比例

標有不同小寫字母(同一階段)或大寫字母(同一土層) 表示有顯著性差異(P<0.05),否則無顯著差異

圖4 不同退化階段地下生物量垂直分布Fig.4 Vertical distribution of the belowground biomass in different degeneration types

2.3 植物地下、地上生物量分配關系及其季節(jié)動態(tài)

甘南尕海兩類典型濕地不同退化演替階段的地下與地上物量比值(根冠比)差異較大,且季節(jié)變化明顯如圖5具體為：在泥炭沼澤中,未退化、退化地5—9月平均根冠比為85.33和61.05,統(tǒng)計分析表明差異不顯著 (P>0.05)；在沼澤化草甸中,未退化、輕度退化、中度退化濕地平均根冠比分別為18.06,14.21和8.79,統(tǒng)計分析表明差異不顯著 (P>0.05)。

從季節(jié)變化來看,兩類濕地各退化階段變化趨勢存在一定差異。在泥炭沼澤中,未退化樣地最大值出現在生長季的第2月,而退化樣地最大值在生長末期,總體趨勢在生長初期較大,根冠比隨著植物生長旺盛時間的到來,開始減小,到8月份達到最低值,然后迅速回升,方差分析顯示,除8,9月份兩種退化類型根冠比差異不顯著外(P>0.05),其他月份存在顯著差異(P<0.05)。在沼澤化草甸中,除輕度退化在6月份異常外,其他時間各退化階段變化趨勢基本一致,均在生長季初期的返青時期最大,到8月出現最小,而后又逐漸增加的趨勢,經方差分析,未退化和中度退化根冠比在7,8差異不顯著(P>0.05),其他各月均差異顯著(P<0.05)。

圖5 不同退化階段根冠比季節(jié)動態(tài)Fig.5 Seasonal dynamics of root-shoot ratio in different degeneration types

3 討論

3.1 尕海濕地退化對植被地上生物量的影響

濕地退化已成為我國重大的資源和環(huán)境問題之一,尕海濕地生態(tài)系統(tǒng)脆弱、抗干擾能力差,濕地退化尤為突出,這與其所在的青藏高原生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境具有一致性。濕地退化會改變濕地植被地上初級生產力,進而影響本區(qū)域濕地碳匯能力,也進一步加速濕地土壤發(fā)生退化[6]。受全球氣候變暖、濕地排水修路,特別近年來過度放牧的影響,尕海濕地出現一定程度退化[5],致使?jié)竦厣鷳B(tài)系統(tǒng)植被地上生產力顯著下降。本研究顯示,隨著尕海濕地退化程度的加劇,植被地上生物量顯著減少。在草地生態(tài)系統(tǒng)研究表明,放牧一方面通過傷害植物的正常組織、形態(tài),抑制植物生長,另一方面通過移去植物頂端組織和衰老組織,刺激植物生長[11],而植物受損程度在其閾值范圍以內可以通過自身的生理機制進行恢復,若超過該閾值則會發(fā)生退化,引起生產力下降[12],這說明尕海濕地生態(tài)系統(tǒng)植物受損程度已經超過了其受損程度所在的閾值范圍。此外,尕海濕地退化過程主要是過度利用植被而導致其生產力降低乃至完全喪失過程,有研究已表明這一過程能使土壤板結、物質循環(huán)放慢、地表覆蓋物和土壤的枯枝落葉減少[13]。

尕海濕地植被由于受低溫的影響,植物的返青期都比較晚,一般在5月中旬濕地植被才陸續(xù)返青,但在初期由于受外界放牧和環(huán)境因素影響,生物量并未顯著增加,到6于中旬,隨著牧場轉移,各濕地地上生物量開始積累,并隨著植物生長發(fā)育節(jié)律、氣溫回升和降水量增加而逐步增長,呈單峰型生長曲線,生物量峰值出現在降雨和溫度最佳的8—9月份,揭示了水分、溫度等環(huán)境因子對濕地植物生活史的影響。這與祁連山北坡天然草地[14]、青海高寒草甸[15]生長規(guī)律一致。生長高峰期過后,受氣溫下降,濕地群落植物光合作用減弱,加之植物個體逐漸衰老,枯落量增加,營養(yǎng)物質不斷流失并向地下根系轉移,導致地上生物量日趨減少,這與三江平原典型濕地生態(tài)系統(tǒng)生物量變化規(guī)律一致,但是衰退期晚于三江平原[16],可能是由于兩濕地所處地理位置不同引起。對地上生物量絕對增長速率(AGR)和相對增長速率(RGR)季節(jié)動態(tài)分析表明尕海濕地植物生物量積累大致可分為3個階段緩慢增長—快速積累—快速折損減少,這與生物量動態(tài)變化具有一致性。但不同年份AGR和相對RGR存在一定差異,在2013年和2014年變化基本相同,而2015年差別較大。在2015年7—8月,AGR和RGR均為負值,這可能于2015年降水量較少有關。研究發(fā)現,AGB與降水量有顯著正相關關系,并且認為除降水外,AGB還與上一年地上生產力變化有關[17]；也有研究認為,地上生產力與年際降水量有密切關系,地上生產力隨著年降水量增加而增大[18],本研究結果與上述學者研究結果基本一致；但在自然狀態(tài)下濕地群落AGB受溫度的影響顯著,而擾動狀態(tài)下濕地群落AGB受溫度影響規(guī)律不明顯,說明濕地退化過程中植被地上部分生長節(jié)律發(fā)生改變,致使地上部分與溫度之間的關系變得更復雜。

3.2 尕海濕地退化對植被地下生物量的影響

地下生物量是濕地植被碳蓄積的重要組成部分,是聯系地上和地下生態(tài)系統(tǒng)過程的主要紐帶[19],準確測定地下生物量是確定濕地植被碳源匯功能的基礎。受氣候變暖、長期超載過牧等人為活動的影響,青藏高原濕地生物多樣性逐漸降低、濕地植被嚴重退化[5],濕地生產力急劇下降,致使其地下生物量的研究存在較大不確定性。同時,由于目前對地下生物量研究缺乏統(tǒng)一的采樣標準和方法[20],導致對濕地地下生物量生態(tài)過程的研究存在一些偏差。在關于地下生物量研究報道中,主要研究集中在天然未退化生態(tài)系統(tǒng)的地下生物量[21-22],或者對不同草地類型、不同干擾強度地下生物量分布規(guī)律進行分析[23- 26],但青藏高原濕地已發(fā)生一定程度退化,以未退化濕地植被地下生物量結果對濕地生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)和功能分析,有時會帶來較大偏差,不能很好地反映真實情況。為此,本研究針對濕地不同退化程度高寒濕地,分析了濕地演替各階段的植被地下生物量季節(jié)動態(tài)及垂直分布格局,為準確估算濕地地下生物量提供了有效的數據基礎和參考價值。

在尕海濕地,隨著濕地退化程度的加劇,植被地下生物量呈明顯下降趨勢,未退化明顯高于退化,這是由于濕地退化程度加劇,引起地上植被數量減少,致使植物光合面積降低,尤其在植物返青生長期,其光合產物不能滿足其自身生長發(fā)育,需要地下根系提供營養(yǎng)物質,這不僅顯著影響植物根系生長發(fā)育,而且制約地上、地下干物質積累,久而久之,有些植物種不能完成其生命全過程,逐漸衰退和消失,最終導致地下生物量減少,這與西藏那曲地區(qū)高寒矮嵩草草甸植被退化過程中地下生物量變化一致[24]。

地下生物量也是時間函數,研究地下生物量在時間序列上變化具有十分重要的理論和現實意義[20,27]。本研究中尕海兩類濕地各退化階段植被地下生物量季節(jié)變化存在差異,但均表現出愈接近生長季的始末其值愈大(除未退化泥炭沼澤外)。泥炭沼澤各未退化階段植被地下生物量季節(jié)變化趨勢基本表現為“N”型變化曲線,與祁連山山地草甸、山地草甸草原、山地草原和山地荒漠草原地下生物量季節(jié)動態(tài)頗為相似[14],而沼澤化草甸各退化階段植被地下生物量表現為“V”型變化曲線,曲線最低值出現在7月,表明同一地區(qū),不同濕地類型各植被退化階段地下生物量動態(tài)趨勢存在差異。與地上生物量相比,其動態(tài)趨勢變化較為復雜。

此外,前人對草原地下生物量研究表明,草原地下生物量主要集中在土壤表層,隨著深度的增加,生物量急劇降低,呈“T”形分布[14,24,27- 29],本研究也表明,不同退化程度濕地植被地下生物量由表層向下逐漸降低,垂直分布也呈“T”形分布。各退化階段植物根系主要集中在0—10 cm土壤表層,泥炭沼澤占總地下生物量50%以上,而沼澤化草甸占70%以上。隨濕地退化程度加劇,引起土壤質地粗化,土壤肥力降低,進而影響植被生長發(fā)育,導致植被地下生物量大幅下降。未退化濕地植被生長有充足地下土壤養(yǎng)分補給,而退化濕地植被生存的土壤環(huán)境已發(fā)生一定程度惡化,土壤養(yǎng)分匱乏[17],植物根系獲取養(yǎng)分越來越少。由于濕地類型不同,致使2類濕地各退化階段植被地下生物量垂直分布變化幅度存在一定差異。特別指出的是,高寒濕地地下生物量往往是由土壤質地、溫度、水分和養(yǎng)分等多因子相互關聯綜合作用,隨著濕地退化程度加劇,環(huán)境因素影響植被地下生物量的大小及其生態(tài)系統(tǒng)功能將明顯增強。

3.3 濕地退化對植被地下、地上生物量分配的影響

植物體的各部分是一個統(tǒng)一的整體,地上部分對地下部分的生長發(fā)育有重要影響,地上和地下生物量分配關系支持等速生長模式[30]。地下生物量與地上生物量的比值(根冠比) 反映了光合作用物質在植物體內的分布[31]。尕海濕地未退化階段根冠比顯著高于退化階段,并隨退化程度加劇根冠比降低幅度逐漸增大,這是由于植物體在受到生長限制因素限制時,生長策略往往是將受限制的資源優(yōu)先分配給受限制因素影響最大的器官或組織。隨尕海濕地退化程度加劇,濕地水分含量顯著降低,植物會將更多的水分和生物量分配給地下部分[32]。2類濕地各退化階段根冠比季節(jié)動態(tài)均為越接近生長季始末值越大,這與柴曦等人研究結果一致[33]。植物在生長季末,地下生物量要遠大于地上生物量,根系中積累的營養(yǎng)物質用于維持植物冬天呼吸消耗,進入返青期(5—6月份)后,隨著溫度和降雨升高,植物地上冠層逐漸恢復生長,光合產物積累越來越多地上部生長速率超過了地下部生長速率,根冠比開始減小,但是2類濕地根冠比峰值出現時間不同,泥炭沼澤出現在生長季末9月,沼澤化草甸出現在生長季開始5月,由于泥炭沼澤樣地屬于公共放牧地,牛羊在生長季末期、早期的大量啃食致使地上現存生物量較低,引起根冠比較大。

4 結論

(1)隨著甘南尕海高寒濕地退化程度的加劇,植物蓋度和地上生物量明顯下降,最大累積量也逐漸降低,但降低幅度趨于減小。2類濕地各退化階段植被地上生物量的季節(jié)動態(tài)均為單峰型曲線,峰值出現在8月份,地上生物量生長節(jié)律與該區(qū)降雨和溫度密切相關。2類濕地各退化階段地上生物量絕對增長速率和相對增長速率季節(jié)動態(tài)相同,均在達到高峰期前是正增長,而后呈負增長變化,但不同年份最快生長期出現時間不同,泥炭沼澤2013年在7—8月,2014年在5—6月,而沼澤化草甸2013,2014年均在7—8月,2015年在5—6月。

(2)隨著尕海2類濕地退化程度加劇,植被地下生物量呈明顯下降趨勢,表現為未退化顯著高于其他退化階段 (P<0.05)。但2類濕地不同退化階段植被地下生物量季節(jié)變化存在差異,泥炭沼澤未退化階段植被地下生物量季節(jié)變化趨勢表現為“N”型變化規(guī)律,且變化幅度較大,地下生物量峰值出現在8月份,為25727.17 g/m2,最小值在9月份,為20380.33 g/m2；沼澤化草甸各退化階段植被地下生物量季節(jié)變化趨勢基本表現為“V”型變化規(guī)律,未退化、輕度退化、中度退化地下生物量分別在生長季初、末期達到最大值,最低值均出現在7月份,分別為1914.94,1238.38,287.71 g/m2。2類濕地地下生物量隨土層深度的增加逐漸減小,總體表現為“T”字形下降趨勢的鋸齒狀分布,且地下生物量在0—10 cm層最大。

(3)尕海2類高寒濕地5—9月平均根冠比均表現未退化高于退化,2類濕地根冠比的季節(jié)變化存在差異,泥炭沼澤值,未退化樣地最大值出現在生長季的第2月,而退化樣地最大值生長末期9月；沼澤化草甸為生長季初期的返青時期最大,到8月出現最小,而后又逐漸增加。

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ChangesinplantbiomassanditsseasonaldynamicsduringdegradationsuccessionintheGahaiwetland

MA Weiwei1, WANG Hui1, LI Guang1,2,*, SHI Wanli1, ZHAO Jinmei1, LUO Yongzhong1,NIE Zhigang3, XUE Jingwen4

1CollegeofForestry,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China2StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-ecosystems,LanzhouUniversity,Lanzhou730020,China3CollegeofInformationScienceandTechnology,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China4GahaiZechaNatureReserveAdministration,Luqu747200,China

Wetlands are important contributors to the global carbon(C) cycle because they store large quantities of C in their vegetation and soil and exchange CO2actively with the atmosphere through photosynthesis and respiration. Plant biomass is a critical part of the primary production in wetland ecosystem that maintains the wetland health and quality. It also provides many ecosystem functions, such as C sequestration in alpine wetland. Therefore, biomass is the main link that relates aboveground and belowground ecosystem processes. We used the peatlands and swamp medows areas in the Gahai wetland of south Gansu province to investigate changes to plant biomass during degradation succession in an alpine wetland. The time-space distribution pattern of the area at different stages of wetland degradation was analyzed using the sample-plot survey method. Significance testing was conducted using one-way variance analysis (One-way ANOVA) and the Schaffer method. The results showed that 1) the aboveground biomass decreased gradually in the peatlands and swamp medows as degradation succession progressed. The reduction in aboveground biomass followed the order non-degraded peatlands (PI) (334.19 g/m2) >degraded peatlands (PII) (290.72 g/m2), and was non-degraded swamp meadows (SI)(378.40 g/m2) >lightly degraded swamp meadows (SII)(308.07 g/m2)>moderately degraded swamp meadows (SIII) (261.21 g/m2). The curves for the aboveground biomass seasonal dynamics for the two sites were seasonal dynamics of aboveground biomass was single apex types, the variation trends were the same, and they reached a peak value in August. The changes in the absolute growth rate and relative growth rate of aboveground biomass at each degradation stage on the same wetland types were consistent for each degradation stage on the same wetland types over the years the survey took places, but the values were different between years. The values for absolute growth rate and relative growth also varied depending on the degradation stage in the same wetland type. 2)The belowground biomass decreased significantly in the two wetland types as degradation succession(P<0.05). The belowground biomass in PI was 23081.46 g/m2and was 12607.72 g/m2for PII in the peatlands, and followed the order SI (4583.16 g/m2) > SII (3008.63 g/m2) > SII (1290.73 g/m2) in the swamp meadow. The seasonal variations in belowground biomass for each wetland type were different, but the earlier the growing season began and ended, the greater was the amount of belowground biomass. Belowground biomass decreased significantly (P<0.05) with soil depth and had a “T” shape distribution. The peat and swamp meadow belowground plant biomass was greatest in the 0—10 cm soil layer, and occupied more than 50% and 70% of their total belowground biomasses, respectively. 3) The average root-shoot ratio for non-degraded wetland was higher than for degraded wetland between May and September. The root-shoot ratio seasonal dynamics showed that the earlier the growing season began and ended, the greater was the ratio, and the shorter the period of vigorous growth. These results provide a scientific basis for wetland planning and management and an accurate estimation of C balances in alpine wetland ecosystems.

wetland degradation; plant biomass; root-shoot ratio; seasonal dynamics

國家自然科學基金項目(41561022， 31260155， 31560343);甘肅省自然科學資金(1506RJZA015);甘肅省高等學?？蒲许椖?2015A-067,2014A-058);高等學校博士學科點專項科研基金(20126202110006);草地農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室開放課題資助(SKLGAE201408);林學院中青年科技基金資助項目

2016- 04- 26; < class="emphasis_bold">網絡出版日期

日期:2017- 03- 22

10.5846/stxb201604260793

*通訊作者Corresponding author.E-mail: lig@gsau.edu.cn

馬維偉,王輝,李廣,石萬里,趙錦梅,羅永忠,聶志剛,薛景文.甘南尕海濕地退化過程中植被生物量變化及其季節(jié)動態(tài).生態(tài)學報,2017,37(15):5091- 5101.

Ma W W, Wang H, Li G, Shi W L, Zhao J M, Luo Y Z,Nie Z G, Xue J W.Changes in plant biomass and its seasonal dynamics during degradation succession in the Gahai wetland.Acta Ecologica Sinica,2017,37(15):5091- 5101.