羅 琳邢 薇李鐵梁劉 洋馬志宏姜 娜李文通

(1. 北京市水產科學研究所, 北京 100068; 2. 北京京朝花園農業(yè)發(fā)展中心, 北京 100018)

亞麻油替代魚油對雜交鱘生長、脂肪酸組成及脂肪代謝的影響

羅 琳1邢 薇1李鐵梁1劉 洋2馬志宏1姜 娜1李文通1

(1. 北京市水產科學研究所, 北京 100068; 2. 北京京朝花園農業(yè)發(fā)展中心, 北京 100018)

為研究亞麻油替代不同水平的魚油后對雜交鱘(Acipenser baeri Brandt♀×A. schrenckii Brandt♂)幼魚[初均重(70.8±0.5) g]生長、脂肪酸組成、肝臟及肌肉脂肪沉積以及脂肪代謝的影響, 在油脂添加量為8%的飼料中用亞麻油分別替代0(LO0)、25%(LO25)、50%(LO50)、75%(LO75)和100%(LO100)的魚油, 配制5種等氮(38.7%CP)等脂(10%CF)飼料。每組飼料隨機設3個重復, 養(yǎng)殖周期為12周。結果表明,亞麻油替代100%的魚油對雜交鱘幼魚的生長沒有顯著影響, 而且隨著飼料中亞麻油含量的上升, 飼料效率有所提高, 100%魚油替代組的飼料效率明顯高于100%魚油組的(P＜0.05); 但用亞麻油替代魚油后, 肌肉和肝臟的粗脂肪含量以及血清中谷草轉氨酶、谷丙轉氨酶和乳酸脫氫酶活性明顯升高(P＜0.05); 肌肉亞麻酸和n-3多不飽和脂肪酸的含量與飼料中相應脂肪酸組成呈明顯的線性相關關系(R2＞0.69; P＜0.05)。對于雜交鱘的脂肪代謝而言, 亞麻油的添加對血清中的游離脂肪酸、甘油三酯、高、低密度脂蛋白膽固醇的變化產生明顯影響, 但亞麻油對血清總膽固醇和酮體影響不顯著?？紤]到亞麻油完全替代魚油后, 肌肉中的EPA和DHA這兩種長鏈高不飽和脂肪酸的含量僅下降了不到30%, 因此亞麻油應該是一種比較優(yōu)質的魚油替代品。

雜交鱘; 魚油替代; 亞麻油; 生長性能; 餐后脂肪代謝

近年來, 鱘養(yǎng)殖發(fā)展迅速, 已成為鯉科魚和鮭鱒等主要養(yǎng)殖品種的有力補充[1]。由于雜交表現(xiàn)出來的生長快和抗病力強等優(yōu)點[2—4], 雜交鱘的養(yǎng)殖近十年來也發(fā)展迅速, 其中西伯利亞雜交鱘(Acipenser baeri♀×A. schrenckii♂)是常見的雜交品種之一[5]。隨著養(yǎng)殖規(guī)模的擴大, 鱘的市場價格在1990至2010年間下降了十幾倍[4], 而飼料原料的價格卻節(jié)節(jié)攀升, 因此在不影響魚體生長性能的前提下尋找合適的脂肪源, 在降低飼料成本的同時保證魚肉品質已成為目前的研究熱點。

鱘魚肉因富含n-3高不飽和脂肪酸(HUFA)以及較高的n-3/n-6多不飽和脂肪酸(PUFA)比例而具有良好的營養(yǎng)價值[1,6]。但大量研究也表明, 魚肉的脂肪酸組成是飼料脂肪酸組成的真實反映[7]。植物油因來源和價格穩(wěn)定、沒有二英和其他有機污染、含有較高的不飽和脂肪酸等優(yōu)點, 已成為極具潛力的飼料脂肪源[8]。前期的研究表明, 在白鱘(Acipencer transmontanus)[9]、俄羅斯鱘(A. gueldenstaedtii)[10]、亞得里亞海鱘(A. naccarii)[11]和歐洲鰉(Huso huso)[12]等飼料中用植物油替代大部分或者全部的魚油后, 對魚體的生長性能、飼料效率或者繁殖性能沒有明顯的不良影響。由于植物油中缺乏花生四烯酸(C20:4n-6, AA)、二十碳五烯酸(C20:5n-3, EPA)和 二十二碳六烯酸(C22:6n-3, DHA)等長鏈高不飽和脂肪酸[13], 長期食用可能會影響到魚肉的脂肪酸組成及魚類正常的生理活動[14]。很明顯, 不論是從鱘本身的生長性能和健康角度, 還是從鱘的營養(yǎng)價值角度考慮, 養(yǎng)殖戶和消費者都想減少因在飼料中使用植物油對鱘肉質品質的影響。但目前的研究已經(jīng)證實, 包括鱘在內的許多淡水魚具有將亞油酸(18:2n-6)轉化成AA, 以及將α-亞麻酸轉化為EPA和DHA的能力[15]。因此, 研究植物油在鱘飼料的使用時, 為了保證鱘的健康和肉質品質, 應該考慮到以下幾點: (1)避免過高的亞油酸含量以確保魚肉中較高比例的n-3/n-6; (2)具有足夠量的亞麻酸轉化成EPA和DHA。亞麻油, 又名胡麻油, 其脂肪酸組成中83%為亞麻酸, 而且亞麻酸與亞油酸的比例接近10:1(表 2), 充分滿足了上述2個條件, 因此亞麻油成為水產飼料潛在的優(yōu)質脂肪源。

有關亞麻油在鱘飼料中的應用研究有少量文獻報道。Zhu等[16]的研究表明, 從生長性能來看, 葵花籽油比亞麻油更適合在俄羅斯鱘飼料中替代魚油使用。Li等[17]的研究則表明, 在俄羅斯鱘飼料中用亞麻油、葵花籽油和牛油混合油能讓魚體保持較好的生長性能和健康狀況。但有關亞麻油在雜交鱘飼料中的應用還未見報道。本研究的目的是在飼料中以亞麻油分別替代0、25%、50%、75%和100%的魚油, 探究其對雜交鱘攝食生長、魚肉脂肪酸組成的影響, 同時關注在飼料中使用亞麻油替代不同比例的魚油對鱘餐后24h內脂肪代謝規(guī)律的影響, 為亞麻油在雜交鱘飼料中的使用提供理論基礎, 進而為實際生產提供指導。

1 材料與方法

1.1 飼料配方及制備

以秘魯魚粉為主要蛋白源, 以亞麻油分別替代0(LO0)、25%(LO25)、50%(LO50)、75%(LO75)和100%(LO100)的魚油, 配制成5種等氮(38.7%)等脂(10.0%)和等能(180 MJ/kg)的飼料(表 1)。魚油和亞麻油分別購自丹麥TripleNine魚蛋白公司和內蒙古錫林郭勒盟紅井源油脂有限責任公司。飼料中脂肪酸組成見表 2。

根據(jù)魚生長過程中大小的變化, 飼料通過膨化擠壓工藝制成直徑3.0和4.0 mm兩種不同粒徑的沉性膨化顆粒料(膨化機型號MY56X2A, 牧羊集團,江蘇, 中國)。所有飼料陰干后用雙層塑料袋包裝后貯存于–20℃冰箱保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2 實驗魚及養(yǎng)殖條件

養(yǎng)殖實驗在北京京朝花園農業(yè)發(fā)展中心的工廠化循環(huán)水養(yǎng)殖車間進行。實驗用魚為該中心自行繁育的同批次的統(tǒng)一規(guī)格西伯利亞雜交鱘。在停食24h后, 初始體重(70.8±0.5) g的實驗魚被隨機分到15個桶(700 L, 40尾/桶), 每種飼料設3個重復。每天飽食投喂3次(09:30、13:30和17:30), 養(yǎng)殖周期為12周。在養(yǎng)殖過程中, 水溫為(20±1)℃, 溶氧在7 mg/L左右; 氨氮和亞硝酸鹽含量均低于100.0 μg/L。

1.3 樣品采集

在12周的投喂實驗結束后, 所有魚都饑餓48h以確保血清的脂肪水平維持在基準線上, 然后再飽食投喂一次。在這次飽食投喂后的0、4h、8h、12h、16h、20h和24h進行血液樣本的采集。在每1個采血時間點, 迅速從每個養(yǎng)殖桶中隨機取3尾魚用0.30 mL/L的三氯叔丁醇麻醉, 分別稱重后用2 mL的一次性注射器從尾靜脈采血, 采集的血樣放在2.5 mL離心管里, 1500 r/min離心5min后取1—1.5 mL血清保存于–80℃下用于后續(xù)指標的檢測分析。在餐后24h取樣點的每個桶中的3尾魚采完血后分別取20 g左右背部肌肉和整個肝臟樣品,分裝并存于–80℃下用于后續(xù)指標的檢測分析。

表 1 實驗飼料配方和成分組成*Tab. 1 Formulation and proximate composition of experimental diets*

表 2 油源及飼料脂肪酸組成Tab. 2 Fatty acid composition of lipid source and diets (%)

1.4 飼料、肌肉、肝臟樣品成分分析

體成分分析 飼料和肌肉均測定水分、粗蛋白、粗脂肪和灰分含量, 肝臟檢測粗脂肪含量。樣品在105℃烘干至恒重后求得水分含量, 然后進行生化組分分析[18]。粗蛋白采用凱氏定氮法、粗脂肪采用索氏抽提法、灰分采用馬弗爐法。每份樣品均重復測定3次。

飼料和肌肉的脂肪酸的測定參照Fontagné等[19]的方法進行。

血清成分分析 餐后0、4h、8h、12h、16h、20h和24h的血清用于檢測甘油三酯(TG)、總膽固醇(T-Chol)、游離脂肪酸(NEFA)、高密度脂蛋白膽固醇(HDL-Chol)、低密度脂蛋白膽固醇(LDLChol)以及酮體。血清TG采用酶比色法、T-Chol采用比色法、HDL-Chol和LDL-Chol濃度采用均相酶比色法檢測, 所有試劑均由德國羅氏診斷有限公司提供, 使用羅氏ROCHE/E601全自動生化分析儀測定。血清酮體和游離脂肪酸用南京建成生物工程研究所(中國, 南京)提供的商用試劑盒, 采用日立HITACHI7160自動生化分析儀進行檢測。餐后24h的血清還用于檢測乳酸脫氫酶(LDH)、谷草轉氨酶(AST)和谷丙轉氨酶(ALT), 這3項所用試劑盒均由德國羅氏診斷有限公司提供, 其中LDH和AST采用比色法, ALT采用IFCC法, 均用羅氏ROCHE/E601全自動生化分析儀測定。

1.5 計算方法和統(tǒng)計分析

存活率(%)=Nf×100/Ni

增重率(WGR, %)=100×(Wf–Wi)/Wi

特定生長率(SGR, %天)=100×(LnWf–LnWi)/t

攝食率(FI, %/天)=100×干飼料消耗量/ [(Wf+Wi)/2]/t

飼料效率(FE, %)=100×(Wf–Wi)/干飼料消耗量

其中, Wi和Wf代表初重和末重, Ni和Nf代表桶內初始魚尾數(shù)和終末魚尾數(shù), t表示實驗天數(shù)。

實驗數(shù)據(jù)采用STATISTICA 7.0 (StatSoft Inc., Tulsa, OK, USA)軟件進行統(tǒng)計分析, 在單因素方差分析(One-Way ANOVA)達到顯著水平(P＜0.05)時,采用Duncan’s檢驗進行多重比較, 數(shù)據(jù)表示為平均值±標準誤。取樣時間點與脂肪源雙因子對鱘脂肪代謝的影響采用雙因素方差分析(Two-Way ANOVA)。采用Linear regression and Pearson correlation進行飼料與肌肉脂肪酸組成的相關性分析, 當R2＞0.5時顯著相關。

2 結果

2.1 飼料亞麻油水平對雜交鱘幼魚生長性能指標的影響

在整個養(yǎng)殖過程中, 沒有出現(xiàn)實驗魚死亡的現(xiàn)象, 存活率為100%。從表 3可以看出, 在飼料中用不同水平的亞麻油替代魚油后, 各實驗組鱘的WGR和SGR均沒有明顯差異, 但隨著亞麻油添加量的增加, 鱘的FI有所下降, 其中LO75組和LO100組的FI明顯低于LO0、LO25和LO50組(P＜0.05)。而各實驗組的FE隨著亞麻油添加量的增加呈上升趨勢, 其中LO100組的飼料效率明顯高于LO0組(P＜0.05)。

2.2 飼料亞麻油水平對雜交鱘肌肉成分及肝臟脂肪含量的影響

如表 4所示, LO0組肌肉水分含量明顯高于其余各實驗組(P＜0.05); LO75組肌肉粗蛋白水平明顯高于LO0組和LO25組(P＜0.05), 但與LO50組和LO100組差異不顯著(P＞0.05); LO100組肌肉的灰分明顯高于其他各組(P＜0.05); LO0組肌肉和肝臟脂肪含量明顯低于其他各實驗組(P＜0.05)。

2.3 飼料亞麻油水平對雜交鱘肌肉脂肪酸組成的影響

從表 5可見, 隨著飼料亞麻油水平升高, 雜交鱘肌肉的總飽和脂肪酸(SFA)、總單不飽和脂肪酸(MUFA)和總多不飽和脂肪酸(PUFA)含量均有所上升, 其中LO25、LO50兩組的總SFA含量明顯高于LO0組的; LO25、LO50和LO100組的MUFA與LO0組之間也差異顯著, 而LO0組的總PUFA含量明顯低于其余各組的(P＜0.05)。雜交鱘肌肉亞麻酸含量隨飼料中亞麻油的增加顯著升高(P＜0.05), 其增加的趨勢與飼料中亞麻油的含量呈顯著正相關關系(R2=0.84), 且肌肉中∑n-3PUFA及∑n-3/∑n-6的變化趨勢也與飼料中相應含量變化呈正相關關系(表 6)。另一方面, 隨著飼料中魚油的減少, 肌肉中的EPA和DHA含量也呈下降趨勢, 且LO50、LO75和LO100組的肌肉EPA和DHA含量明顯低于LO0、LO25組(P＜0.05)。

2.4 飼料亞麻油對雜交鱘血清中肝功能指標的影響

如表 7所示, 隨著飼料中亞麻油水平的升高, 雜交鱘血清中的乳酸脫氫酶(LDH), 谷丙轉氨酶(ALT)和谷草轉氨酶(AST)的水平呈上升趨勢, 其中LO50、LO75和LO100組的LDH明顯高于LO0組的(P＜0.05); LO75和LO100組的ALT明顯高于LO0、LO25組的(P＜0.05); 而LO0組的AST明顯低于其余各組的(P＜0.05)。

2.5 飼料亞麻油水平對雜交鱘餐后不同時間點脂肪代謝的影響

血清中的甘油三酯(TG)含量隨亞麻油替代水平(P＜0.05)及時間(P＜0.01)的變化而明顯變化, 而且替代水平和時間的互作對TG也有明顯的影響(P＜0.05)。從替代水平角度考慮, 隨著亞麻油替代水平的升高, 血清中TG的含量呈下降趨勢, LO100組的血清TG明顯低于替代水平較低的LO0、LO25和LO50組(P＜0.05); 從時間變化角度考慮, 血清中的TG在餐后4h達到峰值, 隨后在12h降到較低水平,在16h達到另一個峰值, 然后一路下降至24h的最低值; 替代水平與時間的相互作用體現(xiàn)在LO0組在餐后4h的TG值最高, 而LO100組在餐后24h的TG值最低(圖 1a)。

表 3 飼料亞麻油替代魚油對雜交鱘生長性能及飼料利用的影響Tab. 3 Growth performance and feed utilization of hybrid sturgeon during12 weeks (n=3) of feeding trial

表 4 飼料亞麻油替代魚油對雜交鱘肌肉成分和肝臟脂肪含量的影響Tab. 4 Effects of dietary graded linseed oil levels on fillet composition and liver lipid content of hybrid sturgeon over 12 weeks (n=3) period

表 5 飼料亞麻油替代不同水平魚油對雜交鱘肌肉脂肪酸組成的影響(%濕重)Tab. 5 Effects of dietary graded fish oil substitution by linseed oil on fillet fatty acid composition of hybrid sturgeon over 12 weeks (n=3, % wet weight)

表 6 肌肉和飼料脂肪酸組成的相關性分析Tab. 6 Correlation coefficients (R2) and P values of dietary vs. fillet fatty acid concentrations

表 7 飼料亞麻油替代不同水平魚油對雜交鱘血清中的肝功能指標的影響Tab. 7 Effects of dietary graded fish oil substitution by linseed oil on serum hepatic enzyme activity of hybrid sturgeon after 12 weeks feeding trial (U/L)

血清中的游離脂肪酸(NEFA)含量也隨著飼料亞麻油替代水平及時間的變化, 以及兩個因子的互作而明顯變化(P＜0.01)。從替代水平角度來看, LO0和LO25組的血清NEFA含量高于其余各組, 其中LO0組的血清NEFA與LO50、LO75和LO100組之間有顯著差異(P＜0.05); 而從時間上來看, 餐后4hNEFA達到峰值, 在8h降低到0h的水平, 隨后略有升高, 但在24h降低至最低點(P＜0.05); 雙因子的互作顯示, LO0組的NEFA在12h達到最高峰值, 隨后有所降低但仍保持在比其他組略高的水, 而LO100組除了和其他各組一樣在4h出現(xiàn)第一個峰值以外, 在20h達到最高值, 并在24h迅速降低到初始時的水平(圖 2b)。

圖 1 雜交鱘24h內的餐后血清脂肪代謝模式

血清中的總膽固醇和酮體含量并沒有受到飼料亞麻油替代水平和時間變化以及二者交互作用的影響(P＞0.05)(圖 2c、f)。血清中的高密度脂蛋白膽固醇(HDL-Chol)和低密度脂蛋白膽固醇(LDHChol)均受到飼料亞麻油替代水平、時間變化以及二者互作的影響。HDL-Chol和LDH-Chol均隨著飼料中亞麻油水平的上升而呈上升趨勢, 其中攝食LO100組飼料的雜交鱘血清中的HDL-Chol和LDHChol均明顯高于其他各組(P＜0.01)。從時間變化上來看, 各實驗組的HDL-Chol在餐后0—16h的變化不大, 但在20—24h期間, LO100組的HDL-Chol迅速上升至峰值且與其他各組之間差異顯著(P＜0.01) (圖 2d)。各實驗組的LDH-Chol從餐后0—4h迅速升高到峰值, 隨后有所回落, 其中LO0組和LO25組的回落幅度較大, 在12h時降低到最低值, 隨后慢慢回升, 到24h與其余各組保持在同一水平; 而LO100組在4h達到第一峰值后稍有回落, 但在20h達到了最高值, 然后迅速回落到與其他各組相同的水平上(圖 2e)。

3 討論

3.1 飼料亞麻油水平對雜交鱘幼魚生長性能指標的影響

在本研究中, 各實驗組存活率為100%和所有實驗組之間生長性能沒有顯著差異說明亞麻油替代魚油并未對雜交鱘的生長產生明顯的不良影響,雜交鱘幼魚對所有實驗料的適應性均較好。這與前期有關鱘的研究結果相符。Xu等[9]在給白鱘(Acipenser transmontanus)投喂不同的脂肪源9周后發(fā)現(xiàn), 白鱘幼魚能很好地利用玉米油、魚肝油、豬油、亞麻油、豆油、葵花籽油或者菜籽油。Sener等[10]建議在俄羅斯鱘(Acipenser gueldenstaedtii)飼料中可以用葵花籽油替代100%的魚油。另一方面,隨著亞麻油替代水平的升高, 雜交鱘的攝食率有所下降, 這可能是由于在所有實驗料中魚粉含量相同的情況下, 魚油的誘食作用就突顯出來, 因此隨著魚油的逐漸減少, 飼料的誘食作用減弱, 所以當亞麻油替代75%的魚油以后, 魚體的攝食率明顯低于50%以下替代水平的。但由于所有組的生長率沒有顯著差異, 因此反映到飼料效率上, 是100%替代魚油的LO100組的飼料效率最高, 且與100%魚油的LO0組有顯著差異。

3.2 飼料亞麻油水平對雜交鱘魚體成分及肝臟功能的影響

雖然亞麻油替代對雜交鱘的生長性能沒有顯著影響, 但肌肉和肝臟的脂肪含量受飼料的影響較明顯, 隨著亞麻油替代水平的升高, 肌肉和肝臟的脂肪含量明顯升高, 該結果暗示飼料高含量亞麻油促進了雜交鱘肌肉和肝臟脂肪沉積。同樣的結果在之前的研究中也得到過證實: Wu等[20]發(fā)現(xiàn)攝食豆油后, 中華鱘(Acipenser sinensis Gray, 1835) 的肌肉粗脂肪含量明顯高于魚油組的。Li等[17]也發(fā)現(xiàn)攝食葵花籽油和亞麻油的俄羅斯鱘, 其魚體的粗脂肪含量也明顯高于攝食魚油的。根據(jù)這些研究者的推斷, 植物油中的高亞油酸(18:2n-6)含量會促進魚體的脂肪蓄積。在本研究中, 飼料中的亞油酸含量隨著亞麻油的增加而上升(表 2), 這可能是攝食亞麻油替代組飼料的雜交鱘其肌肉和肝臟脂肪含量明顯偏高的原因之一。另外, 國內外許多研究表明, 在魚類的脂肪營養(yǎng)需求中, n-3系列的長鏈PUFA如20:5n-3和22:6n-3, 要比18:2n-6和18:3n-3等具有更強的必需脂肪酸效力[21]。n-3長鏈PUFA在促進脂肪分解和抑制脂肪合成方面均有明顯的作用效果[22,23]。在本研究中, 隨著亞麻油替代魚油水平的升高, 飼料中n-3長鏈PUFA的含量下降明顯,因此肝臟的脂肪沉積可能還與飼料中n-3長鏈PUFA的明顯減少有一定的關系。另一方面, AST, ALT和LDH的活性是評價肝功能的主要指標, 這些指標的上升往往預示著由于細胞損傷導致的肝臟退化、損傷、以及壞死[24—27]。在本研究中, 血清LDH、AST和LDH三種酶的活性均隨著亞麻油水平的升高而上升(表 7), 說明亞麻油替代魚油后, 對雜交鱘的肝臟功能造成了一定的負擔, 雖然這種影響從生長性能指標上還沒有表現(xiàn)出來, 但已經(jīng)在肝功能酶活上有所體現(xiàn)。

3.3 飼料亞麻油水平對雜交鱘肌肉脂肪組成的影響

研究表明, 肌肉的脂肪酸在一定程度上會反映飼料的脂肪酸組成[7,28]。在本實驗中, 飼料中脂肪酸的變化主要來自亞麻油, 而亞麻油中是亞麻酸18:3n-3的含量最豐富, 所以雜交鱘的肌肉亞麻酸與飼料的亞麻酸之間呈線性正相關關系(R2=0.84,表 6)是理所應當?shù)?。另一方? Xu等[9]和Sener等[10]證實白鱘和俄羅斯鱘具有將亞麻酸延長和去飽和化轉變?yōu)镋PA和DHA的能力。在本研究中, 飼料的EPA和DHA含量隨著魚油含量的減少而明顯下降, 其中不含魚油的LO100組的EPA和DHA含量僅為LO0組的3.7%(表 2), 但其在肌肉中的含量卻分別是LO0組的72.5%和78.1%, 并沒有與飼料中的EPA和DHA含量成明顯的線性相關關系, 原因之一可能就是雜交鱘也有能將18:3n-3轉變成EPA和DHA的能力。在這一前提下, 亞麻油作為為數(shù)不多的富含n-3系列不飽和脂肪酸的植物油中的一種,將成為魚油的適宜替代品而不影響肌肉的品質[7,29]。

3.4 飼料亞麻油水平對雜交鱘餐后不同時間點脂肪代謝的影響

本研究中血清甘油三酯(TG)的峰值出現(xiàn)在餐后4h, 這一結果比虹鱒魚的餐后12h[30]和鯉魚的餐后8h出現(xiàn)峰值[31]早。比虹鱒的峰值出現(xiàn)得早的原因之一可能是本實驗20℃的養(yǎng)殖水溫比虹鱒魚實驗中的17℃高, 而高水溫能促進魚體的脂肪吸收[32]。另一方面, 鱘血清TG峰值出現(xiàn)得比鯉魚得早的原因之一可能是鱘為有胃魚且偏肉食性, 因為魚體消化酶的種類和分泌量與魚類消化道的結構和食性相對應, 肉食性魚類的消化道短, 蛋白酶和脂肪酶的活性高于雜食性魚類, 因此其對脂肪的消化吸收能力可能比無胃且偏雜食性的鯉強[33]。另外, 攝食LO75和LO100組飼料的實驗組的血清TG明顯低于前3組。Lemaire等[34]報道說血清的TG會隨著飼料中n-3HUFA含量的增加而下降。在本研究中, 隨著亞麻酸添加量的增加, 飼料中的n-3HUFA含量明顯增加(表 2), 所以可能導致n-3HUFA含量高的LO75和LO100組的血清TG含量下降。

脂肪經(jīng)消化后的產物脂肪酸由腸黏膜細胞轉化為TG, 后者和蛋白質一起包裝成乳糜微粒, 乳糜微粒的組分TG在甘油三酯脂肪酶的作用下, 被水解成甘油和游離脂肪酸(NEFA), 被釋出的NEFA進入血液, 并與白蛋白結合[35]。由于NEFA是來源于TG的分解, 因此其在血液中的峰值理應與TG的變化相一致。本研究的結果NEFA的第一個峰值跟TG一樣出現(xiàn)在餐后4h, 說明隨著TG的升高, 有更多的NEFA被分解釋放到血液中, 而且NEFA在餐后24h內的變化走勢與TG的大致相似, 符合脂肪的代謝規(guī)律。另一方面, 短鏈和中長鏈脂肪酸會繞過形成脂蛋白的途徑而直接被吸收進血液[35]。在本研究中, LO0和LO25飼料中的C14和C16脂肪酸含量較高(表 2), 這可能是攝食這2種飼料的鱘血清NEFA含量較高的原因。

血清高密度脂蛋白能將膽固醇從血清運送到肝臟, 可以“清洗”動物組織中的膽固醇[36]。虹鱒在攝食富含PUFA的高含量魚油組時, 其血清中的高密度脂蛋白膽固醇(HDL-chol)含量比攝食低含量魚油或者椰子油的虹鱒高[30]。在本研究中, 攝食飼料LO75和LO100的兩組魚的血清HDL-chol比LO0、LO25、LO50三組的高, 其原因之一可能就是因為LO75和LO100組中的PUFA含量比前3組高(表 2)。另一方面, 低密度脂蛋白扮演著將膽固醇從肝臟運送到全身組織的角色。在本研究中, 血清的低密度脂蛋白膽固醇(LDL-chol)隨著亞麻油替代水平的升高而升高, 這可能與飼料中EPA和DHA含量的減少有關。研究已經(jīng)表明, 高不飽和脂肪酸,特別是EPA和DHA, 在降低血清膽固醇方面作用很強, 能抑制體內的膽固醇和甘油三酯形成, 增加脂蛋白脂肪酶的活性, 并通過移除LDL-chol來改善外周組織[37,38], 因此在EPA和DHA含量較高的高魚油組, 血清LDL-chol的含量在EPA和DHA的作用下得到了“清理”, 而隨著亞麻油替代水平的升高, 飼料中的EPA和DHA含量明顯下降, 其作用減弱, 從而使血清中的LDL-chol含量明顯升高。該結果與高姣露等[39]以及Huang等[40]的研究結果相一致。

4 結論

亞麻籽油替代100%的魚油(飼料魚油添加量為8%, 粗脂肪含量10%)對雜交鱘幼魚的生長沒有顯著影響, 但對魚肉亞麻酸和n-3多不飽和脂肪酸的含量有顯著影響, 考慮到亞麻油完全替代魚油后,魚肉中的EPA和DHA這兩種LC-HUFA的含量僅下降了30%左右, 對鱘肉質品質的影響不太大, 因此亞麻油應該是一種比較優(yōu)質的魚油替代品。

致謝：

感謝北京京朝花園農業(yè)發(fā)展中心劉建廣和于鳳翔先生為本實驗提供的幫助。

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GROWTH PERFORMANCE, FATTY ACID COMPOSITION, AND LIPID METABOLISM IN JUVENILE HYBRID STURGEON (ACIPENSER SCHRENCKII BRANDT♀×A. BAERI BRANDT♂) FED DIETS OF FISH OIL SUBSTITUTED BY VARIOUS LEVELS OF LINSEED OIL

LUO Lin1, XING Wei1, LI Tie-Liang1, LIU Yang2, MA Zhi-Hong1, JIANG Na1and LI Wen-Tong1
(1. Beijing Fisheries Research Institute, Beijing 100068, China; 2. Chaoyang Hatchery and Aquaculture Farm, Beijing 100018, China)

A 12-week experiment was performed using juvenile hybrid sturgeon (70.8±0.5) g to study the effects of partial and total replacement of fish oil (FO) by linseed oil (LO). Five isonitrogenous (38.7% crude protein) and isoenergetic (10.0% crude lipid) experimental diets were formulated as follows: LO0 (100% FO); LO25 (75%FO+25% LO); LO50 (50% FO+50%LO); LO75 (25%FO+75%LO); and LO100 (100%LO). These diets were fed to triplicate groups of 40 hybrid sturgeon three times a day to apparent satiation at (22±1.0)℃. There were no significant differences in final body weight, weight gain rate (WGR), and specific growth rate (SGR) in all fish groups (P＞0.05). Fish fed diets with LO0, LO25, and LO50 had significantly higher feed intake than fish fed diets with LO75 and LO100 (P＜0.05). Fish fed diets with LO100 had significantly higher feed efficiency than fish fed a diet with LO0 (P＜0.05). Fillet and liver lipid content, and serum lactate dehydrogenase (LDH), glutamic-oxalacetic transaminase (ALT) and glutamic-pyruvic transaminase (AST) activity showed an increasing trend as linseed oil increased (P＜0.05). The linolenic acid (C18:3n3) content, the sum of n-3 and n-6, and the n-3:n-6 ratio in fillets showed a positive linear correlation with the diets. Lipid metabolism throughout the day for sturgeon on different levels of linseed oil replacement showed that the lipid source and time point, and the interaction of both of these factors had significant effects on serum non-esterified fatty acid (NEFA), triglyceride (TG), High-density lipoprotein cholesterol (HDL-Chol), and low-density lipoprotein cholesterol (LDL-Chol) (P＜0.05). Serum total cholesterol and ketone bodies were not affected by the lipid source, time point, or interaction of both factors (P＞0.05).

Hybrid sturgeon (Acipenser schrenckii Brandt♀×A. baeri Brandt♂); Fish oil replacement; Linseed oil; Growth performances; Postprandial lipid metabolite

S396

A

1000-3207(2017)05-1010-10

10.7541/2017.126

2016-09-06;

2017-01-16

北京市鱘魚、鮭鱒創(chuàng)新團隊(SCGWZJ 20161103-2)資助 [Supported by Beijing Technology System for Sturgeon and Salmonids Industries (SCGWZJ 20161103-2)]

羅琳, E-mail: luo_lin666@sina.com