張欣影, 寧秋蕊，2, 李守中，2, 姜良超，2, 劉 溶, 張昊澤, 陶晶晶

(1.福建師范大學 地理科學學院, 福州350007; 2.濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點實驗室培育基地, 福州350007)

亞熱帶紅壤侵蝕區(qū)馬尾松針葉生態(tài)化學計量特征

張欣影1, 寧秋蕊1，2, 李守中1，2, 姜良超1，2, 劉 溶1, 張昊澤1, 陶晶晶1

(1.福建師范大學 地理科學學院, 福州350007; 2.濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點實驗室培育基地, 福州350007)

為了解亞熱帶紅壤侵蝕區(qū)馬尾松(Pinusmassoniana)針葉碳(C)、氮(N)、磷(P)化學計量特征，在長汀河田地區(qū)選取12個樣點并采集四個葉齡階段的馬尾松針葉作為研究對象，測定其C，N，P含量并分析C∶N∶P化學計量特征。結果表明：(1) 葉片中C，N，P的變化范圍分別為(482.15±9.35)～(512.7±6.56)mg/g，(7.35±0.75)～(10.49±1.34) mg/g，(0.21±0.04)～(0.71±0.21) mg/g。不同葉齡階段的C，N，P含量有顯著差異。C隨葉齡增長整體含量增長幅度較小，變異系數(shù)僅為2.8%；N，P絕對含量較低，在葉片生長后期含量顯著下降(p<0.05)。(2) C∶N∶P計量比變化與葉齡有關。N/P變化范圍為(15.42±3.08)～(36.43±8.08)，N/P隨葉齡增加而逐漸增大，說明該地區(qū)馬尾松養(yǎng)分限制因素的變化與葉齡有顯著關系，隨葉齡的增長受P限制表現(xiàn)更為突出。(3) 馬尾松針葉N，P含量有極顯著正相關關系，C，P含量存在顯著負相關關系，N，P元素間協(xié)同變化顯著。本研究初步闡明了馬尾松針葉不同葉齡階段C，N，P化學計量特征及其變化規(guī)律，為深刻了解亞熱帶紅壤侵蝕區(qū)先鋒樹種馬尾松的養(yǎng)分利用特征和機制提供理論基礎。

馬尾松; 葉齡; 化學計量特征; 亞熱帶

生態(tài)化學計量學是一門結合生態(tài)學和化學計量學，研究生物系統(tǒng)能量平衡和多重化學元素平衡的科學，能夠進一步分析揭示生物地球化學循環(huán)中的生態(tài)交互作用[1-3]。碳(C)、氮(N)、磷(P)元素是重要的生命元素,它們是地球上所有生命化學組成的基礎。C是構成植物體內干細胞的最主要的元素，其含量反映了植物對環(huán)境養(yǎng)分狀態(tài)的響應，N，P元素是細胞內蛋白質和遺傳物質組成的必需元素，也是自然陸地生態(tài)系統(tǒng)中限制植物生長的主要營養(yǎng)元素[4]，他們的化學計量比則與植物養(yǎng)分利用效率[5]、限制性生態(tài)因子變化[6-8]、植物生長速率[9]有關，是決定群落結構和功能的關鍵性指標。通過調節(jié)元素內穩(wěn)態(tài)機制和化學計量可塑性，來獲得相對穩(wěn)定的化學計量比[10]，可以滿足植物適應環(huán)境變化的代謝需求。因此，探索C，N，P元素在植物中的化學計量比十分重要。

植物葉片占總體生物量比例較小，但因其養(yǎng)分儲量高，在植物生長發(fā)育機制中起到重要作用，關于植物葉片養(yǎng)分化學計量特征的研究已成為生態(tài)化學計量研究領域中的熱點[10]?，F(xiàn)有的研究表明，受個體大小[10]、林齡[11-12]、生活型[13-14]、環(huán)境因子(土壤養(yǎng)分[6-7,15]、氣候[15-17]、坡向[6,18]和季節(jié)變化[19-20])等因素的影響，全球陸地生態(tài)系統(tǒng)植物葉片的C，N，P含量及其生態(tài)化學計量比在區(qū)域尺度[21]以及較小地點的不同生境都存在較大的變異，這些差異主要和研究區(qū)的水熱供應條件有關。結合眾多研究，Reich和Oleksyn[22]提出溫度—生物地球化學假說(temperature-biogeochemistry hypothesis，TBH)，認為全球植被葉片N/P隨溫度降低、緯度增加而顯著減少。TBH假說在大多數(shù)研究中得到了印證，王晶苑[15]等和任書杰[14]等人的研究也支持植物葉片N/P隨緯度增加溫度降低而減小。但楊惠敏等[23]指出，西藏高寒草原、新疆山地草原等特殊的氣候區(qū)域，溫度降水的不同限制，可能造成C∶N∶P的特異變化，對環(huán)境產(chǎn)生差異響應。但這些特殊區(qū)域的研究大多集中在高寒干旱地區(qū)植被，對亞熱帶水土流失區(qū)先鋒種群關注較少。

南方亞熱帶山地丘陵區(qū)是我國目前僅次于黃土高原的嚴重流失區(qū)，也是自然生態(tài)環(huán)境被破壞與退化非常嚴重的區(qū)域之一[24]。這些地區(qū)人口稠密，人為的嚴重干擾，破壞了大量的森林資源，生態(tài)系統(tǒng)呈現(xiàn)不斷的退化性的演替，侵蝕退化區(qū)的水土流失也帶走大量土壤，使土壤結構遭到嚴重破壞，養(yǎng)分和黏粒物質減少，土壤的蓄水保肥能力極低，造成嚴重的養(yǎng)分脅迫，生態(tài)環(huán)境異常脆弱。在恢復演替過程中，先鋒種群馬尾松(Pinusmassoniana)為主的針葉林占據(jù)了絕對優(yōu)勢[25]。馬尾松屬亞熱帶常綠針葉喬木，具有耐干旱、耐貧瘠的抗逆特點，因而常被用作我國南方水土流失區(qū)生態(tài)重建的先鋒樹種大面積栽植。而在養(yǎng)分嚴重脅迫的退化地上，馬尾松種群出現(xiàn)的各種現(xiàn)象如生長緩慢，嚴重脅迫帶來的小老頭松等，深刻影響著生態(tài)恢復的速度和水平。因此研究先鋒種群馬尾松的葉片C，N，P生態(tài)化學計量特征，探索其在生態(tài)恢復過程中的生態(tài)指示作用，能夠為進一步了解亞熱帶紅壤侵蝕區(qū)先鋒植物馬尾松的養(yǎng)分利用特征和內穩(wěn)態(tài)機制提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于位于福建省西部的長汀縣河田鎮(zhèn)(25°33′—25°48′N，116°18′—116°31′E)，海拔238 m，屬中亞熱帶濕潤季風氣候，年均氣溫17.5℃，年平均降水量1 737 mm。嚴重的水土流失造成土壤極度貧瘠、氮磷鉀等養(yǎng)分含量低、土壤持水能力差等特點，夏季短期干旱時還會產(chǎn)生60℃以上的地表溫度。當?shù)氐牡貛灾脖粸橹衼啛釒С＞G闊葉林，以樟科、殼斗科、山茶科、薔薇科等為主[26]。喬木以馬尾松為主，伴有稀疏芒萁草本植物，植物蓋度25%左右，是典型的極強度退化生態(tài)系統(tǒng)水土流失區(qū)[27]。

1.2 樣品采集與處理

在河田鎮(zhèn)質地均一的樣地上，沿著統(tǒng)一等高線，隨機采集年齡相近的成年樣樹12株。采集馬尾松新生葉(I)、壯年葉(Ⅱ)、衰老葉(Ⅲ)、凋落葉(Ⅳ)四個葉齡階段的馬尾松針葉各100 g。其中：新生葉階段(I)，為3個月以內的樹冠頂芽嫩葉；壯年葉階段(Ⅱ)，為當年生馬尾松針葉顏色偏淺綠部分，主要取葉簇中部的松針；衰老葉階段(Ⅲ)，為2 a生針葉顏色偏深綠部分，取松枝葉簇下部的針葉；凋落葉階段(Ⅳ)，指已經(jīng)脫離枝條但未進入分解狀態(tài)的新凋落針葉。為避免冠層高度、方位對針葉養(yǎng)分含量產(chǎn)生影響，本文采集樹冠中部四個方向的針葉混合樣以代表整個冠層。

1.3 元素測定

樣品經(jīng)105℃殺青10 min，然后65℃烘干至恒重。粉碎并過100目篩后，密封保存待測。葉片碳、氮含量采用CHNOS元素分析儀(Elemental Analyzer Vario EL Ⅲ，德國)測定，植物樣品消煮(H2SO4—HClO4)后采用連續(xù)流動分析儀(SKALAR SAN++，荷蘭)對磷含量進行測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用SPSS 19.0進行相關統(tǒng)計分析，Origin Pro 8軟件作圖。采用單因素方差分析和最小顯著差異法LSD檢驗各組數(shù)據(jù)間的顯著差異。

2 結果與分析

2.1 馬尾松針葉C，N，P含量的葉齡動態(tài)特征

三種元素隨葉齡的變化表現(xiàn)出不同的規(guī)律特征。馬尾松針葉各葉齡階段C平均含量為(497.19±13.74)mg/g，隨著葉齡的增長C呈現(xiàn)不斷累積的趨勢，雖然在Ⅳ階段達到峰值(512.7±6.56)mg/g，但整體含量的增加僅是I階段的1.06倍，主要的C積累出現(xiàn)在I階段之前。就四個生長階段而言，I，Ⅱ階段針葉C含量與Ⅲ，Ⅳ的含量存在差異顯著(p<0.05)，最大累積速率出現(xiàn)在Ⅱ，Ⅲ階段，這表明有機質在生長后期階段出現(xiàn)相對較強的累積。在葉片生長的四個階段，變異系數(shù)較小僅有2.8%，最大變異系數(shù)出現(xiàn)在I階段，為1.9%。

圖1不同葉齡階段C，N，P元素的含量變化

N平均含量為(9.49±1.61)mg/g，極大值出現(xiàn)在Ⅱ階段為(10.49±1.34)mg/g，在I-Ⅲ階段中未表現(xiàn)出顯著變化，從Ⅲ階段開始出現(xiàn)大幅度下降，Ⅳ階段N含量與I，Ⅱ，Ⅲ階段具有顯著差異(p<0.05)，Ⅳ階段含量降為(7.35±0.75)mg/g，是峰值含量的70%。最大變異系數(shù)與極大值同步出現(xiàn)在Ⅱ階段，為12.8%，四階段平均變異系數(shù)達到17%。

P平均含量為(0.51±0.25)mg/g，在I階段(0.71±0.21)mg/g出現(xiàn)最大值，從Ⅱ階段開始存在一個較長時間段的顯著下降過程(p<0.05)，Ⅳ階段含量(0.21±0.04)mg/g僅剩為峰值的29.5%，其中Ⅲ到Ⅳ階段降幅最大，50%的損失發(fā)生在這個階段。4個葉齡階段中，最大變異系數(shù)出現(xiàn)在I階段，為29.6%，4個階段平均的變異系數(shù)高達49%，遠高于C，N元素，這可能與P元素的絕對含量較低有關。

2.2 馬尾松針葉化學計量比葉齡變化特征

馬尾松針葉C/N，C/P整體均值為54.22±11.28，1 296.14±788.43，隨著葉齡的增加比值不斷增大，最大值出現(xiàn)在Ⅳ階段為70.63±8.52，2 441.4±467.37，方差分析表明，前三個階段，葉片C/N，C/P變化關系不顯著(p>0.05)，Ⅳ階段化學計量比值存在顯著增加(p<0.05)。其中，C/P的平均變異系數(shù)為60.8%，高于C/N 20.8%平均變異系數(shù)，說明C/P在葉齡變化的四個階段中變異程度較高。

馬尾松針葉的N/P整體均值為22.49±9.71，在初始I階段出現(xiàn)最小值為15.42±3.08，峰值出現(xiàn)在IV階段為36.43±8.08，隨葉齡增加比值不斷增大。Ⅳ階段馬尾松針葉的N/P顯著高于I，II，III階段(p<0.05)(表1)。

2.3 馬尾松針葉C，N，P相關關系

從pearson相關分析結果可以看出，馬尾松針葉C含量和N含量相關性不顯著(p>0.05)。馬尾松針葉C含量和P含量呈現(xiàn)顯著負相關(p<0.05)。N，P含量的線性N含量和P含量極顯著正相關(p<0.01)。因為Rb2

3 討 論

3.1 馬尾松針葉C，N，P養(yǎng)分含量影響因素

亞熱帶紅壤侵蝕區(qū)馬尾松針葉C元素在I階段之前就完成了主要的累積，四個葉齡階段的變異系數(shù)較低，這是因為C是構成植物體內干細胞的最主要的元素，提供了結構基礎,占生物量干重的50%左右[28]，而在I階段新生葉生成之后，植物葉片已經(jīng)基本完成基礎生物量的生產(chǎn)，生物量在四個葉齡階段中，改變較小。隨葉齡的增加，C元素在生長過程中仍不斷累積，含量顯著增加(p<0.05)，可能是因為在生長過程中，植物通過光合作用同化積累C，不斷形成干物質，提供各種生理生態(tài)過程底物和能量。Ⅲ，Ⅳ階段馬尾松針葉C含量顯著高于I，Ⅱ階段，表明有機質在生長后期階段出現(xiàn)相對較強的累積，馬尾松針葉的固碳能力隨葉齡增加有所增加。另一方面，長汀馬尾松針葉C平均含量(497.19±13.74 mg/g)接近其他地區(qū)同類林的平均水平(亞熱帶馬尾松人工林C平均含量為522.59±15.97 mg/g[15])，說明了相同生活型的植物，有相對穩(wěn)定的C含量，受到外部環(huán)境的影響較小。

表1 不同葉齡階段針葉養(yǎng)分化學計量比及變異系數(shù)

注：同一列數(shù)值后的不同小寫字母代表同一測定指標在0.05水平上差異顯著。

圖2 馬尾松針葉C，N，P相關關系(n=64)

N，P是自然陸地生態(tài)系統(tǒng)中限制植物生長的主要營養(yǎng)元素[4]，是細胞結構物質組成的必需礦質元素，不同葉齡階段的N，P養(yǎng)分特征，不僅反映了植物自身的生長特性，也是對生境長期適應的結果。研究中，馬尾松針葉N，P表現(xiàn)出較好的協(xié)同趨勢，在生長速率較強的葉片生長初期(I，II)出現(xiàn)峰值，這兩個階段生長速率較快，需要大量蛋白質和核酸以滿足自身的快速生長，對N，P的選擇吸收較多。隨著葉片的衰老生長速率的降低，呼吸作用不停消耗植物葉片中的碳水化合物、核酸等有機物，N，P含量逐漸減少。同時，Ⅱ，Ⅲ階段也是植株開花結果的階段，這階段含量的降低，也可能是參與內循環(huán)的可利用元素的重新分布的體現(xiàn)。在凋落期前，N，P含量均出現(xiàn)了大幅度顯著降低(p<0.05)，發(fā)生了30%～50%不同程度的損失，在這個階段可能發(fā)生了養(yǎng)分轉移。隨葉齡變化的階段中，N，P元素呈現(xiàn)出極顯著正相關的協(xié)同變化(p<0.01)，與葉片形成過程中按比例投入的N，P元素[5]有關。這樣的變化趨勢，也與Sterner的結論葉C與N(P)的負相關性以及葉N與P的正相關性是高等陸生植物C，N，P元素計量的普遍特征的結論相吻合。這種植物在長期進化過程中形成的內穩(wěn)態(tài)機制，能夠使自身化學組成在外部環(huán)境的變動下，還能讓內部環(huán)境變化在一個較小的范圍波動，維持一種相對恒定的狀態(tài)[28]，在許多生態(tài)系統(tǒng)中，這種內穩(wěn)態(tài)關系，更是種群能夠穩(wěn)定生長發(fā)育的有力保障，是植物的最基本的特性之一[23]。

同時，因為在植物生長過程中，P元素的缺失速度明顯高于N元素，這也造成N，P元素最大值出現(xiàn)在不同階段[4]。研究發(fā)現(xiàn)，雖然各葉齡階段的N，P變化趨勢存在極顯著的正相關關系，但各階段N，P的絕對含量均顯著低于江西千煙洲[15]、和浙江天童[21]等各地的同類林。在植物生長過程中，N元素的缺乏，可能導致植株矮小，分枝較少；P元素缺乏時，細胞蛋白質合成受到阻礙，影響細胞分裂，導致其生長緩慢。對比研究發(fā)現(xiàn)，長汀馬尾松N，P含量普遍低于其他地區(qū)的原因可能是：(1) 植物的營養(yǎng)含量在一定程度上反映其生境條件，研究區(qū)長汀是典型的亞熱帶紅壤侵蝕區(qū)，存在較強的土壤流失和水分丟失，可能導致該地區(qū)保水保肥能力較差，土壤養(yǎng)分全氮全磷濃度較低(變化范圍大致為0.01～0.05 mg/g，0.05～0.07 mg/g)[29]。與其他生態(tài)系統(tǒng)相比，土壤養(yǎng)分極度貧瘠，可能導致馬尾松對養(yǎng)分的吸收減少，造成植物體內養(yǎng)分含量的減少。(2) 與落葉樹種相比，常綠樹種對貧瘠生境的適應造成了其較低的N，P含量。相較落葉樹種，常綠樹能夠通過延長葉壽命來減少養(yǎng)分損失，使其在養(yǎng)分脅迫環(huán)境中具有更大的競爭力[6]。

3.2 針葉養(yǎng)分化學計量比的指示意義

植物葉片C/N和C/P可表征植物吸收營養(yǎng)所能同化C的能力，在一定程度上反映了植物的生長速率[2]。本研究中馬尾松針葉C/N，C/P隨著葉齡的增長而增長，I，Ⅱ，Ⅲ階段無顯著差異(p>0.05)，說明在相同的N，P條件下，葉齡對馬尾松葉片碳固定的效率影響不顯著。相較同類林來說，本研究區(qū)馬尾松C/N，C/P顯著高于亞熱帶人工馬尾松林(35.3/512.3)[15]。這是因為在低營養(yǎng)條件下，植物的生長緩慢，較高的C/N，C/P可以提高植物對營養(yǎng)的利用率[11]，較高的C/N可能是馬尾松對養(yǎng)分脅迫環(huán)境的適應。同時，生長快速的有機體通常需要核糖體快速地合成蛋白質，通常具有較低的C/P值[4]。而在養(yǎng)分脅迫嚴重的長汀地區(qū)，P元素含量較低，生長速率受到嚴重影響，較高的C/P影響了馬尾松林的生長發(fā)育，發(fā)育了大面積生長滯緩的馬尾松林，強度侵蝕地區(qū)則形成了“小老頭松”林?；谶@些情況，在生長相對較為旺盛的I，Ⅱ階段，適當施P肥，有助于提高長汀馬尾松林的生產(chǎn)力。

植物葉片或生物量中N/P是判斷環(huán)境對植物生長的養(yǎng)分供應狀況的重要指標[7]，反映了土壤養(yǎng)分的供給能力，被廣泛地用來診斷植物個體、群落、生態(tài)系統(tǒng)的N，P養(yǎng)分限制格局[4]。研究區(qū)域、生長階段及植物種類的差異都會影響N/P臨界值的變化。Koerselam和Meuleman研究認為，植物生長受N和P限制的N/P 閾值為14，16，即N/P<14時，群落水平上的植物生長主要受N限制；當N/P>16時，植物生長主要受P限制；當N/P在14～16時，則受N和P的共同限制。本研究中，在I階段時1416，受P元素的限制越來越嚴重，Ⅳ階段N/P顯著高于前三個階段(p<0.05)，說明凋落物的分解受到P的限制嚴重，不易分解[28]。造成這種變化原因可能有：(1) 在恢復演替過程中，P元素的損失速度明顯高于N元素，再加上P元素的周轉速度慢且更不易獲得，造成了可供植物吸收的有效P不足[4]。(2) 顯著低于全國、全球P平均水平[23]的研究區(qū)土壤P含量，限制了植物葉片的P含量。(3) 相較于葉片中N含量，P含量與環(huán)境因子有更顯著的相關性，具有強烈的緯度梯度變化，P含量隨緯度的降低和減少[28]。同時符合TBH假說[27]，隨緯度的減小葉片N/P顯著增加，處于亞熱帶山地丘陵區(qū)的福建長汀相較北方地區(qū)，也更容易受到P的限制。雖然Koerselam和Meuleman研究中NP限制的閾值14/16，獲得了大多數(shù)學者的認同，但仍有部分學者認為較高的N/P意味著受到N，P的共同限制[27]，不同植物可能存在不同的最佳N/P值，所以評價馬尾松的最適N/P/還需進一步借助其他輔助手段進行判斷。

4 結 論

(1) 亞熱帶紅壤侵蝕區(qū)馬尾松不同葉齡階段的C，N，P含量有顯著差異。C含量積累主要發(fā)生在I階段之前，隨葉齡增長整體含量變化較小，變異系數(shù)僅為2.8%；N，P絕對含量較低，在Ⅲ-Ⅳ階段顯著減少(p<0.05)，可能發(fā)生養(yǎng)分轉移。

(2) 在不同葉齡階段中，I，Ⅱ，Ⅲ階段C/N，C/P無顯著差異，說明在相同的N，P條件下，葉齡對馬尾松葉片碳固定的效率影響不顯著。計量比均值顯著高于同類林，說明研究區(qū)馬尾松生長速率較低。較高的N/P說明P元素是長汀地區(qū)馬尾松生長的主要限制因素。馬尾松的最適N/P有待進一步研究。

(3) 馬尾松針葉C，N，P元素變化在一定范圍內存在協(xié)同作用，體現(xiàn)了植物體內養(yǎng)分元素平衡。其中C，P存在顯著負相關關系，N，P存在極顯著正相關關系。

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StoichiometricCharacteristicsofPinusmassonianaPlantationintheSubtropicalRedSoilErosionRegion

ZHANG Xinying1, NING Qiurui1,2, LI Shouzhong1,2, JIANG Liangchao1,2,LIU Rong1, ZHANG Haoze1, TAO Jingjing1

(1.SchoolofGeographicalSciences,FujianNormalUniversity,Fuzhou350007,China;2.CultivationBaseofStateKeyLaboratoryofHumidSubtropicalMountainEcology,Fuzhou350007,China)

In order to understand the distribution pattern of carbon (C), nitrogen (N), phosphorus (P) and the stoichiometric characteristics ofPinusmassonianain the the erosion-prone areas, we selected needles of four different ages from a masson pine plantation (12 sampling sites), and analyzed their C∶N∶P contents and characteristics of C∶N∶P stoichiometry. The results showed that the average contents of C, N and P in leaves ranged from 482.15±9.35 to 512.7±6.56 mg/g, from 7.35±0.75 to 10.49±1.34 mg/g, and from 0.21±0.04 to 0.71±0.21 mg/g, respectively. With an increase of needle age, the C content increased slowly and the coefficient of variation was 2.8%, the N, P contents decreased significantly(p<0.05). Leaf age had the significant impact on the C, N, and P contents. Ratios of N to P ranged from 15.42±3.08 to 36.43±8.08. The ratio of N to P increased gradually with the increase of leaf age. In the region where masson pine was more severely limited in P, leaf age was correlated with the change of nutrient limiting factors. While the P content was positively correlated with N content in the needles ofPinusmassoniana, there was the significant negative correlation between C and P contents. The synergy changes between N and P contents were significant. This study on C, N, P stoichiometry and its variation in the pine needles of different ages provided the theoretical basis for the better understanding of the nutrient utilization characteristics and mechanisms in the pioneer plants in areas subject to water and soil losses.

Pinusmassoniana; leaf age; stoichiometric characteristics; subtropical

2016-03-23

：2016-04-12

國家科技支撐計劃項目(2014BAD15B02);國家自然科學基金面上項目(31470633)

張欣影(1994—),女,福建南平人,本科,研究方向為恢復生態(tài)學。E-mail:xy_geo@126.com

李守中(1977—),男,山東沂南人,博士,副教授,研究方向為恢復生態(tài)學方向。E-mail:lisz126@126.com

S718.5

：A

：1005-3409(2017)02-0156-06