李晴晴，魯珊珊，張紅，楊艷，肖家欣

（安徽師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院/安徽省重要生物資源保護與利用研究重點實驗室，安徽蕪湖241000）

烏飯樹和藍莓對不同土壤pH值的生理反應(yīng)

李晴晴，魯珊珊，張紅，楊艷，肖家欣*1

（安徽師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院/安徽省重要生物資源保護與利用研究重點實驗室，安徽蕪湖241000）

采用盆栽砂培法，研究3種不同的土壤pH值（4.2、5.2和6.2）對烏飯樹（Vaccinium bracteatum Thunb.）和兔眼藍莓（Vaccinium ashei Reade）品種“燦爛”生長及相關(guān)生理指標的影響。結(jié)果表明：烏飯樹和藍莓的生物量、葉綠素含量及根系活力均在土壤pH 6.2時最低，而其生物量與根系活力分別在pH 5.2和pH 4.2時最高。烏飯樹和藍莓根和葉部的可溶性糖及可溶性蛋白質(zhì)含量均在pH 6.2時最高，分別在pH 5.2和pH 4.2時最低。在土壤pH 5.2時，烏飯樹的根、莖、葉中P、Fe和Zn含量較高；當土壤pH 4.2時，藍莓根部P和Fe含量、莖部Fe含量及葉部Fe和Zn含量均相對較高。烏飯樹和藍莓根或葉的POD和CAT活性及MDA含量均在pH 6.2時最高，而其最低值分別出現(xiàn)在pH 5.2和pH 4.2時。綜上，烏飯樹和藍莓分別在土壤pH 5.2和pH 4.2時生長最好，pH 6.2的土壤環(huán)境對二者生長均有抑制作用，尤其以藍莓較為明顯。

土壤pH；烏飯樹；藍莓；生理反應(yīng)

SummaryBlueberry(Vaccinium spp.)is well known for its rich anthocyanins and other bioactive compounds,which contributes to prevent from cardiovascular disease and other chronic illnesses.Thereby,many countries including China have attached great importance to the economic value and development prospect of blueberry.However,the main root of blueberry tree is not obvious but exceedingly slender,intertwined and lack of root hair.Meanwhile,blueberry prefers acidic even strongly acidic soil,and its most suitable pH value of culture is from 3.8 to 5.0.As the soil pH value of cultivating blueberry is generally higher than 5.0,large amounts of sulfur powder are applied to reduce the soil pH value. Wufanshu(Vaccinium bracteatum Thunb.),belonging to the same family and genus with blueberry,is a stock with developed root system,strong barren tolerance and extensively ecological adaptability,which has been cultivated as a kind of economic or landscaping plant species.There are many examples of grafting and improving native blueberry with Wufanshu scion in folk.Grafting blueberry with Wufanshu is well worth popularizing in blueberry cultivation at least in the Yangtze River area of China.However,few studies have been reported on the effects of soil pH values on the growth of different Vaccinium plants.

To evaluate the effects of different soil pH values on the growth and relative physiological indices of Wufanshu(V. bracteatum)and rabbiteye blueberry(Vaccinium ashei Reade)cv.Brightwell plants,three different soil pH values(4.2,5.2 and 6.2)were applied to the 9-month-old plants of Wufanshu and rabbiteye blueberry under greenhouse conditions.Plants were grown in the medium of V(sand)∶V(perlite)=1∶1 and irrigated every 2 days with half-strength Hoagland’s No.2 nutrient solutions with different pH values(4.2,5.2,and 6.2).Leaves,stems and roots were separately sampled after 187 days to determine their relative physiological indices.

The results showed that the biomass,chlorophyll content and root activity of Wufanshu and blueberry were the lowest at pH 6.2 level,but the maxima of the biomass and root activity in Wufanshu and blueberry were found at pH 5.2 and 4.2 levels,respectively.The soluble sugar and protein contents of Wufanshu and blueberry were the highest at pH 6.2,and the lowest ones were detected at pH 5.2 and 4.2,respectively.The contents of phosphorus(P),ferrum(Fe)and zinc(Zn)in the roots,stems and leaves of Wufanshu were the highest at pH 5.2 level;however,the contents of P and Fe in the roots,Fe in the stems,and Fe and Zn in the leaves of blueberry were the highest at pH 4.2 level.The activities of peroxidase(POD)and catalase(CAT),and malondialdehyde(MDA)content of Wufanshu and blueberry were the highest at pH 6.2 level,while the minima of them were presented at pH 5.2 and 4.2,respectively.

These results indicate that pH 5.2 and pH 4.2 are the optimal soil pH values for the growth of Wufanshu and blueberry plants,respectively;however,soil pH 6.2 will inhibit their growth,especially the blueberry.

烏飯樹（Vaccinium bracteatum Thunb.）為杜鵑花科越橘屬灌木或小喬木，耐瘠薄，較耐寒，為淺根性樹種，喜酸性環(huán)境，在土壤pH 4.5～6.6的黃紅壤或紅壤上生長良好，是南方酸性紅壤區(qū)一種良好的水土保持植物，也是酸性紅壤土的指示植物之一[1]。藍莓（Vaccinium spp.）亦為杜鵑花科越橘屬灌木，其果實富含花青苷，低糖，低脂肪，抗氧化能力強，具有增強免疫力、保護視力和心臟功能的獨特療效，營養(yǎng)價值高，被國際糧農(nóng)組織列為人類5大健康食品之一[2]。藍莓屬淺根性樹種，無根毛，最適土壤pH值為3.8～5.0，然而天然土壤pH值往往高于5.0，因此許多地區(qū)采用施用硫磺粉的方法來降低土壤pH值以適應(yīng)其栽培需求，這不僅限制了藍莓的廣泛推廣，還增加了栽培成本[3-5]。近年來，我國藍莓產(chǎn)業(yè)發(fā)展勢頭強勁，由北向南已推廣到江南、華南等地。2015年全國超過20個省市區(qū)開展了藍莓種植，總面積約3萬hm2，產(chǎn)量約2.5萬t[6]。藍莓通常分為3大類：高叢藍莓（北高叢、南高叢和半高叢藍莓）、兔眼藍莓及矮叢藍莓，其中在長江流域廣泛引種栽培的大多是南高叢藍莓和兔眼藍莓[7]。土壤pH值過高容易引起藍莓黃化等異常癥狀，一般認為當土壤pH值高于5.2時，土壤中的自由態(tài)鐵會與有機物質(zhì)作用，生成不能被藍莓根系吸收的絡(luò)合物，從而引起藍莓植株缺鐵黃化等癥狀[8]。

生產(chǎn)上除了施用硫磺粉降低土壤pH值來適應(yīng)藍莓栽培的需求外，曾有研究者以烏飯樹為砧木嫁接藍莓并獲得成功[9-11]。烏飯樹和藍莓親緣關(guān)系較近，而且烏飯樹對土壤的適應(yīng)性相對較強，在我國南北各地均有分布[12]，因此，烏飯樹作為藍莓嫁接的砧木具有廣泛的應(yīng)用前景。烏飯樹和藍莓雖然都喜歡酸性土壤條件，但二者對土壤適應(yīng)性的生理差異尚不明確。因此，本研究以南方普遍栽培的烏飯樹和兔眼藍莓品種“燦爛”為試驗材料，研究二者對不同土壤pH值的生理反應(yīng)差異，明確它們最適生長的土壤pH值，為進一步提高藍莓栽培的適應(yīng)性提供理論與實踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗基質(zhì)為V（石英砂）∶V（珍珠巖）=1∶1的混合物，清洗干凈后，取出自然晾干，裝入3 L不透光塑料盆中，每盆約3.0 kg。試驗用的兔眼藍莓（Vaccinium ashei Reade）品種“燦爛”和烏飯樹（Vaccinium bracteatum Thunb.）苗分別購自安徽徽王農(nóng)業(yè)有限公司和江蘇省宜興市南燭烏飯樹生態(tài)園。

1.2 試驗設(shè)計

2015年4月10日，將大小相對一致的9個月齡的藍莓苗和烏飯樹苗移栽入裝有3.0 kg試驗基質(zhì)的塑料盆（盆上口內(nèi)徑22 cm、盆底內(nèi)徑16 cm、盆高18 cm）中，然后放置于溫室大棚內(nèi)，每隔1 d澆1次水（200 mL/盆，pH 5.0）。待植株萌發(fā)出新葉后，開始澆灌1/4濃度Hoagland營養(yǎng)液（pH 5.0），每隔2 d澆灌1次，澆灌2次后洗鹽1次。待植物長到7～8片新葉（約7周）時澆灌1/2濃度Hoagland營養(yǎng)液，同時進行不同pH處理。設(shè)置3個pH梯度：pH 4.2、pH 5.2和pH 6.2，分別用1 mol/L鹽酸和氫氧化鈉在pH檢測儀下調(diào)配。采用完全隨機分組，共6個處理，每個處理6盆，每盆定植1株，共36盆。2015年10月17日分別取葉片、根系及莖進行相關(guān)生理指標的測定。

1.3 分析方法

植株采收后將部分樣品置于105℃烘箱中殺青15 min，之后置于70℃條件下烘至恒量，用稱質(zhì)量法測定單株根和莖的干質(zhì)量。葉綠素含量采用乙醇丙酮浸提法測定，可溶性糖與可溶性蛋白質(zhì)含量分別采用蒽酮比色法和G-250比色法測定[10]。分別將藍莓和烏飯樹的根、莖、葉干樣用不銹鋼電動粉碎機粉碎，然后采用硝酸-高氯酸（體積比為4∶1）消煮法消煮，用Optimal 2100 DV電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀（Pekin-Elmer公司，美國）測定消化液中P、 Fe、Zn和Mg含量[11]。過氧化物酶（peroxidase,POD）活性采用愈創(chuàng)木酚法測定，過氧化氫酶（catalase, CAT）活性采用紫外吸收法測定，丙二醛（malondialdehyde,MDA）含量采用硫代巴比妥酸比色法測定[13]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

所獲得的數(shù)據(jù)采用SPSS 20.0及Excel 2007進行統(tǒng)計分析。其中，利用SPSS 20.0軟件的單向方差分析（one-way analysis of variance）進行不同處理間的差異顯著性檢驗，采用鄧肯法進行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1pH值對烏飯樹和藍莓生物量、葉綠素含量與根系活力的影響

當營養(yǎng)液pH值為4.2和5.2時，烏飯樹和藍莓葉片的葉綠素含量均顯著高于pH 6.2時的含量；烏飯樹根和莖的干質(zhì)量以及根系活力在營養(yǎng)液pH 5.2時最高；而藍莓的莖干質(zhì)量及根系活力在pH 4.2時最高，且顯著高于pH 5.2和pH 6.2時的對應(yīng)值，其根干質(zhì)量在pH 4.2和pH 5.2時的差異無統(tǒng)計學(xué)意義，且均高于pH 6.2時的對應(yīng)值（表1）。

表1pH值對烏飯樹和藍莓生物量、葉綠素含量與根系活力的影響Table1Effect of pH values on biomass,chlorophyll content and root activity of Wufanshu and blueberry

2.2pH值對烏飯樹和藍莓可溶性糖與可溶性蛋白質(zhì)含量的影響

烏飯樹根和葉部的可溶性糖與可溶性蛋白質(zhì)含量均以pH 6.2時最高，pH 4.2次之，pH 5.2時最低；而藍莓根部可溶性糖與可溶性蛋白質(zhì)含量均以pH 4.2時最低，pH 5.2居中，pH 6.2時最高（圖1）。

圖1pH值對烏飯樹和藍莓可溶性糖與可溶性蛋白質(zhì)含量的影響Fig.1Effect of pH values on soluble sugar and soluble protein contents in Wufanshu and blueberry

2.3pH值對烏飯樹和藍莓礦質(zhì)元素含量的影響

從圖2可以看出：在3個不同pH值處理下，烏飯樹根、莖和葉部P、Fe和Zn含量均以pH 5.2時最高，且除pH 4.2與pH 5.2時葉部Zn含量在統(tǒng)計學(xué)上無顯著差異外，其他都呈現(xiàn)顯著性差異；而pH 5.2時烏飯樹根、莖和葉部Mg含量顯著低于pH 4.2和pH 6.2時的含量，且除根部Mg含量在pH 4.2與pH 5.2時無顯著差異外，其余都差異顯著。當pH 4.2時，藍莓根部P和Fe、莖部Fe及葉部Fe和Zn含量均顯著高于pH 5.2和pH 6.2時的含量，除pH 4.2和pH 5.2時藍莓根部Zn含量無顯著差異外，其余均顯著高于pH 6.2時的含量；而pH 4.2時藍莓根、莖和葉部Mg含量均顯著低于pH 5.2和pH 6.2時的含量；此外，3個不同pH值之間的藍莓莖和葉部P含量，以及莖部Zn含量均無顯著差異。

圖2pH值對烏飯樹和藍莓根、莖及葉片中P、Mg、Fe、Zn元素含量的影響Fig.2Effect of pH values on P,Mg,Fe and Zn contents in the roots,stems and leaves of Wufanshu and blueberry

2.4pH值對烏飯樹和藍莓CAT和POD活性與MDA含量的影響

在pH 5.2時，烏飯樹根和葉的CAT和POD活性以及MDA含量均顯著低于pH 4.2與pH 6.2時的值，且葉片CAT活性在pH 4.2與pH 5.2時差異不顯著，其余均呈現(xiàn)顯著差異；在pH 4.2時，藍莓根部CAT活性及MDA含量均顯著低于pH 6.2和pH 5.2時的對應(yīng)值，而在pH 4.2和pH 5.2時藍莓根部POD活性均低于pH 6.2時的值；烏飯樹和藍莓根或葉的POD、CAT活性及MDA含量均以pH 6.2時最高（圖3）。

圖3pH值對烏飯樹和藍莓CAT和POD活性與MDA含量的影響Fig.3Effect of pH values on CAT and POD activities and MDA content in Wufanshu and blueberry

3 討論

土壤pH值，即土壤酸堿度是一個重要的土壤理化指標，對植物生長、土壤微生物活動、養(yǎng)分轉(zhuǎn)化以及土壤肥力等均有明顯的影響[14]。適宜植物生長的土壤pH值一般有一定的范圍，只有在合適的pH值范圍內(nèi)，植物才能充分吸收和利用養(yǎng)分，生長良好。土壤pH值過高或過低對植物而言都是一種環(huán)境脅迫，會影響植物的生長發(fā)育和生理代謝過程，如培養(yǎng)基pH過低或過高會抑制非生根藍莓組培苗的生長[15]。當然，植物對逆境的變化程度也具有一定的適應(yīng)能力[16]。

有研究認為，藍莓正常生長對土壤酸堿度的要求極為嚴格，其最適土壤pH值為4.0～4.8[17]。鄉(xiāng)土樹種烏飯樹與藍莓的親緣關(guān)系較近（為杜鵑花科越橘屬灌木或小喬木），而且該樹種對土壤的適應(yīng)性強，在中國南北各地均有分布[12]。本研究結(jié)果顯示，烏飯樹根系活力及根、莖干質(zhì)量均以pH 5.2時最高，而藍莓則以pH 4.2時最高，二者葉綠素含量均以pH 6.2時最低。可見，烏飯樹與藍莓均適宜在酸性環(huán)境中生長，pH 6.2的土壤環(huán)境對二者植株生長均有一定的抑制作用。這不同于柑橘或其他樹種生長的最適pH水平為6.0左右[18]。

可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)均為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。在逆境條件下，植物體內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)往往會升高，從而增加細胞液濃度，降低水勢，促進植物吸收水分，以抵抗不良環(huán)境對植物細胞的傷害。本研究表明，烏飯樹的根、葉和藍莓根部的可溶性糖與可溶性蛋白質(zhì)含量分別在pH 5.2和pH 4.2時最低，并均在pH 6.2時最高?？梢?，pH 6.2時二者的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累明顯，說明烏飯樹和藍莓植株已處于一種脅迫環(huán)境。這與前人在杜鵑[19]和大豆[20]上的研究結(jié)果類似，即當土壤pH值處于脅迫水平時，植株體內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量明顯上升。另一方面，pH 5.2和pH 4.2分別是烏飯樹和藍莓較合適的土壤pH值，因而在合適的pH條件下，其滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累較少，這與上述根系活力和生物量結(jié)果亦相吻合。

本研究結(jié)果還顯示，在不同pH值條件下，烏飯樹各部位P、Fe和Zn含量均在pH 5.2時最高，而藍莓則在pH 4.2時對P、Fe和Zn的吸收量最多。這表明pH 5.2和pH 4.2分別是烏飯樹和藍莓較合適的土壤pH條件，在此條件下最有利于植株對P、Fe和Zn等礦質(zhì)元素的吸收與轉(zhuǎn)運。而Mg含量在烏飯樹和藍莓的最適pH條件下均為最低，這與李亞東等[21]的研究結(jié)果類似，但與曹增強等[15]的研究結(jié)果略有不同。曹增強等[15]認為，培養(yǎng)基pH過高（6.0、6.5和7.0）或過低（pH 4.5）均會抑制藍莓組培苗對P、K、Zn和Mg等元素的吸收。這可能與藍莓苗的培養(yǎng)條件（非生根組培苗培養(yǎng)基培養(yǎng)與砂基培養(yǎng)）差異有關(guān)。一般認為，在酸性環(huán)境下Mg的溶解度增加，容易淋失，植株因來不及吸收而造成Mg元素的缺乏。另一方面，礦質(zhì)元素之間還存在相互拮抗的關(guān)系，這也可能使Mg元素的吸收轉(zhuǎn)運與其他元素不同[22]。因而，在實際生產(chǎn)中，在酸性土壤上栽培藍莓和烏飯樹要注意及時補充Mg肥，以防止缺Mg現(xiàn)象的發(fā)生。

植物在水分脅迫和重金屬污染等逆境條件下,體內(nèi)活性氧含量往往會上升,為防止過量的活性氧對植物細胞膜的傷害,植株體內(nèi)抗氧化酶活性也會明顯提高，從而使活性氧含量維持在較低水平[23-25]。過氧化氫酶（CAT）和過氧化物酶（POD）可以催化H2O2轉(zhuǎn)化為H2O。丙二醛（MDA）是膜脂過氧化反應(yīng)的產(chǎn)物，其含量變化在一定程度上反映了細胞受傷害的程度。本研究結(jié)果顯示，無論是烏飯樹還是藍莓，其根或葉的POD和CAT活性及MDA含量均在pH 6.2時最高。這與王明元等[26]的研究結(jié)果一致，即隨著基質(zhì)pH值的升高，枳幼苗受到的脅迫明顯加重，植株體內(nèi)的POD、CAT活性均明顯提高?？梢?，pH 6.2的土壤環(huán)境對烏飯樹和藍莓都造成了一定的逆境傷害，為應(yīng)對該環(huán)境脅迫，植物體內(nèi)的POD和CAT活性升高，抗氧化防御能力增強，但其生長仍受到明顯抑制。在pH 5.2時，烏飯樹根或葉的CAT、POD活性及MDA含量均達到最低，而藍莓則在pH 4.2時最低。這進一步說明土壤pH 5.2對烏飯樹生長較為合適，而pH 4.2的土壤條件對藍莓生長較為合適。

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Physiological response to different soil pH values between Vaccinium bracteatum and Vaccinium ashei.

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LI Qingqing,LU Shanshan,ZHANG Hong,YANG Yan,XIAO Jiaxin*(Anhui Provincial Key Laboratory of the Concervation and Exploitation of Biological Resources/College of Life Sciences,Anhui Normal University,Wuhu 241000,Anhui,China)

soil pH;Vaccinium bracteatum;Vaccinium ashei;physiological response

S 663；Q 945

A

10.3785/j.issn.1008-9209.2016.08.281

國家自然科學(xué)基金（31372014）；安徽省高等學(xué)校自然科學(xué)研究項目（KJ2016SD24）。

肖家欣（http://orcid.org/0000-0002-8427-6551），E-mail:xjx0930@163.com

（First author）：李晴晴（http://orcid.org/0000-0002-9957-8018），E-mail:lqq9201@163.com

2016-08-28；接受日期(Accepted)：2016-10-22