楊茹心+吳劍峰+馬芳菲

摘要：對(duì)云龍湖黃葦鳽（Ixobrychus sinensis）的筑巢、產(chǎn)卵、孵化進(jìn)行了研究，并測(cè)定了黃葦鳽雛鳥(niǎo)階段的幾個(gè)生長(zhǎng)指標(biāo)。結(jié)果表明，黃葦鳽的筑巢期從5月下旬至6月下旬，巢用水燭葉織，并營(yíng)建于水燭叢中上部；巢底距離水面1.16±0.29 m，巢-岸距離10.7±3.87 m，巢-敞水區(qū)距離2.25±1.01 m；同域巢間距平均為37.5 m；巢深4.0±0.9 cm，巢內(nèi)面積161.1±48.1 cm2；窩卵數(shù)4.6±0.9個(gè)，卵體積6.75±0.51 cm3，卵重9.41±0.73 g；窩卵數(shù)與總卵重呈正相關(guān)，窩卵數(shù)與巢內(nèi)面積相關(guān)性不顯著，窩總卵重與巢內(nèi)面積相關(guān)性也不顯著；孵化期為15～18 d，孵化率約為82%；各項(xiàng)形體指標(biāo)隨發(fā)育日齡而增長(zhǎng)，其中翅長(zhǎng)增長(zhǎng)較快。

關(guān)鍵詞：黃葦鳽（Ixobrychus sinensis）；筑巢；產(chǎn)卵；孵化；雛鳥(niǎo)生長(zhǎng)

中圖分類(lèi)號(hào)：Q958.8 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2017）15-2916-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.15.030

Abstract： The nesting， laying and hatching of bittern（Ixobrychus sinensis） in Yun-long lake were observed， to measure several growth indexes at the nestling stage. The results showed that the nesting period of bittern was from the end of May to the end of June. Nests were weave by the leaves of rush， and built on the middle and upper part of rushes. The bottom of the nest was 1.16±0.29 m distant from the water surface， the nest was 10.7±3.87 m distant from shore， the nest was 2.25±1.01 m distant from open water. The average distance between the two nests at the same home range was 37.5 m. The nest deep was 4.0±0.9 cm， and the nest inner-area was 161.1±48.1 cm2. The clutch size was 4.6±0.9， the egg size was 6.75±0.51 cm3， and the egg mass was 9.41±0.73 g. The clutch size and the clutch mass was positively correlated， the clutch size and the nest inner-area wasn't positively correlated， the clutch mass and the nest inner-area wasn't positively correlated too. The incubation period was 15～18 d， and hatching rate was about 82%. With the days， the various shape indexes increased， and the wings length grew faster gradually than others.

Key words： Ixobrychus sinensis； nesting； laying； hatching； nestlings growth

黃葦鳽（Ixobrychus sinensis）又稱黃斑葦鳽，隸鸛形目鷺科葦鳽屬，是東亞及南亞的區(qū)域性鳥(niǎo)類(lèi)，也是中國(guó)中、東部地區(qū)的季節(jié)性濕地鳥(niǎo)類(lèi)（在多數(shù)地區(qū)為夏候鳥(niǎo)，在華南部分地區(qū)為留鳥(niǎo)）[1-5]。黃葦鳽雖為廣布種，但其數(shù)量不多，且一般隱匿于挺水植物叢中而不易被發(fā)現(xiàn)，至今有關(guān)黃葦鳽繁殖生態(tài)及雛鳥(niǎo)生理的研究很少[6-12]。黃葦鳽在徐州市云龍湖已有多年穩(wěn)定的分布[13，14]，適合作為濕地環(huán)境狀況的主要監(jiān)測(cè)對(duì)象之一。2014年和2016年，對(duì)云龍湖黃葦鳽的繁殖狀況開(kāi)展較為系統(tǒng)的調(diào)查研究，其結(jié)果可為濕地環(huán)評(píng)提供科學(xué)依據(jù)，并據(jù)此為該地區(qū)環(huán)境監(jiān)測(cè)提出進(jìn)一步的建議。

1 研究地概況

云龍湖（34°24′46″N，117°14′98″E）是國(guó)家5A級(jí)景區(qū)，一面臨城三面環(huán)山，水域面積7.5 km2，沿岸多處長(zhǎng)有蘆葦（Phragmites australis）、蘆竹（Arundo donax）、水燭（蒲草，Typha angustifolia）、再力花（Thalia dealbata）、蓮（Nelumbo nucifera）等挺水植物。

2 調(diào)查方法

2.1 調(diào)查區(qū)域

按預(yù)設(shè)線路觀察黃葦鳽的活動(dòng)區(qū)域，摸底后確定將調(diào)查點(diǎn)設(shè)在植被覆蓋面積大于40 m2的9個(gè)區(qū)域（樣點(diǎn)）。工作人員穿梭于黃葦鳽巢區(qū)巡查和采集各項(xiàng)數(shù)據(jù)。

2.2 筑巢期及巢數(shù)調(diào)查

預(yù)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，黃葦鳽筑巢初始期在5月下旬，故正式調(diào)查從5月中旬開(kāi)始，每2～3 d搜尋一次。因水燭、蘆葦?shù)戎参锼喜糠之?dāng)年入秋后會(huì)倒伏并腐爛，次年的水上部分都是新長(zhǎng)出的植株，故不同年間的巢統(tǒng)計(jì)不會(huì)重復(fù)計(jì)數(shù)。

2.3 巢區(qū)及巢位endprint

測(cè)量各巢距離水面的垂直高度、各巢距離岸邊和距離敞水區(qū)的距離，以及同域巢間距。

2.4 巢結(jié)構(gòu)

現(xiàn)場(chǎng)鑒定巢材，測(cè)量巢內(nèi)徑、巢外徑和巢深。按球冠面積公式（內(nèi)徑×巢深×π）估算巢內(nèi)面積（S）。

2.5 窩卵數(shù)及卵大小

統(tǒng)計(jì)各巢中卵的數(shù)目，并測(cè)定卵的各項(xiàng)指標(biāo)。

卵重：用架盤(pán)藥物天平（感量：0.2 g）稱重。

卵形：用游標(biāo)卡尺測(cè)量卵長(zhǎng)徑和短徑。按公式（長(zhǎng)徑/短徑）計(jì)算得到卵形指數(shù)（Ies），按橢球體體積公式（長(zhǎng)徑×短徑2×π/6）估算卵體積（V）。

2.6 孵化期及離巢期

每2～3 d巡查1次，發(fā)現(xiàn)巢內(nèi)有卵，立即標(biāo)記，并記為產(chǎn)卵日。以發(fā)現(xiàn)雛鳥(niǎo)孵出或正在啄殼出雛，推算各窩的自然孵化期；以幼鳥(niǎo)離巢難再追蹤和捕捉日，推算各窩的離巢期。

2.7 雛鳥(niǎo)生長(zhǎng)和食性

每1～3 d對(duì)各窩雛鳥(niǎo)進(jìn)行形體測(cè)量，直至幼鳥(niǎo)離巢為止。根據(jù)吐出食團(tuán)分析雛鳥(niǎo)食性。

3 結(jié)果與分析

3.1 分布區(qū)

黃葦鳽每年5月從南方遷來(lái)本地繁殖，9月下旬至10月上旬陸續(xù)遷離。該鳥(niǎo)以沿岸的挺水植物水域作為其主要生活區(qū)域（筑巢、覓食、避敵及休息等），遇到人類(lèi)干擾或其轉(zhuǎn)換場(chǎng)所時(shí)會(huì)見(jiàn)到其飛行，飛行高度通常距離水面2～5 m。

3.2 筑巢期

在2014年和2016年的繁殖季節(jié)中，在研究區(qū)域內(nèi)分別發(fā)現(xiàn)了6個(gè)和8個(gè)黃葦鳽的巢，并確定了黃葦鳽的筑巢時(shí)間在5月下旬至6月下旬。

3.3 巢區(qū)

觀察發(fā)現(xiàn)，黃葦鳽只在水面上高度超過(guò)2 m的水燭區(qū)筑巢，雖然部分水燭區(qū)內(nèi)混生有少量蘆葦，但巢仍然構(gòu)筑在水燭上。各樣點(diǎn)植被覆蓋區(qū)水域的平均水深57 cm，巢區(qū)水燭或和蘆葦?shù)拿芏绕骄鶠?5株（蘗）/m2。各巢均以鄰近的水燭葉作為支架，巢體嵌置或托架于其上。巢筑于距離岸邊相對(duì)較遠(yuǎn)（平均10.7±3.87 m），但距離敞水區(qū)相對(duì)較近的位置（平均2.25±1.01 m）（圖1）。

3.4 巢間距和巢密度

在9個(gè)樣點(diǎn)中（表1），兩個(gè)年度中黃葦鳽分別在4個(gè)和6個(gè)樣點(diǎn)里筑巢，均見(jiàn)和均未見(jiàn)筑巢的分別有3個(gè)和2個(gè)樣點(diǎn)；兩個(gè)年度中黃葦鳽分別在同一樣點(diǎn)中筑巢3個(gè)，平均巢間距為37.5 m（12/14和54/70）。黃葦鳽筑巢的挺水植物區(qū)域面積差別很大，以致巢密度差別很大；即使同域中有多個(gè)巢的，巢密度也有一定差別，但有巢間距隨巢區(qū)面積的增大而增大的現(xiàn)象。

3.5 巢位與巢結(jié)構(gòu)

黃葦鳽的巢均筑于水燭植株體中上部，巢底距離水面平均1.16±0.29 m。巢的側(cè)面觀為高低不同的碗形，但上面觀均為盤(pán)形。巢材多以當(dāng)年新生的水燭葉編織成（表2）。

3.6 窩卵數(shù)及卵大小

為減少對(duì)卵的影響，本研究隨機(jī)實(shí)測(cè)了5個(gè)巢的卵。由表3、圖2和圖3可知，黃葦鳽的卵重與卵體積顯著相關(guān)，卵長(zhǎng)徑和短徑均與卵體積呈正相關(guān)；隨著卵體積的增大，卵形指數(shù)沒(méi)有顯著變化。

由圖4、圖5可知，黃葦鳽窩卵數(shù)與窩總卵重呈正相關(guān)性（rcs-W=0.943 2），但窩卵數(shù)與巢內(nèi)面積相關(guān)性不顯著，窩總卵重與巢內(nèi)面積相關(guān)性也不顯著。

3.7 孵化期和孵化率

對(duì)各窩跟蹤觀察，得到了11枚卵較為精確的孵化期，分別為4枚15 d、3枚16 d和4枚18 d，其中有同一窩的5枚卵中分別有3枚16 d和2枚18 d孵化的情況，由此可知黃葦鳽卵的孵化期為15～18 d。在野外記錄的22枚卵中，經(jīng)檢查有4枚為未受精卵，孵化率約為82%。

3.8 雛鳥(niǎo)生長(zhǎng)、離巢期及食性

黃葦鳽雛鳥(niǎo)為晚成性，初孵雛鳥(niǎo)身體縮成一團(tuán)，兩眼緊閉，軟弱無(wú)力，全身覆蓋金黃色絨羽；喙和爪均呈灰白色，略可透出角質(zhì)下血色。3日齡翼尖出現(xiàn)黑色正羽管，爪變暗。4～5日齡肩和背出現(xiàn)黑色正羽管，脛跗部與跗跖部的關(guān)節(jié)呈淡黃色，爪色更深。6～9日齡各部羽毛長(zhǎng)而密，跗跖出現(xiàn)網(wǎng)紋；可站立，且在受驚時(shí)，能爬到巢周?chē)娜~片上。10～12日齡，背部長(zhǎng)出棕黃色正羽，尾羽也出現(xiàn)；跗跖部呈黃綠色，趾底部呈橘黃色；幼鳥(niǎo)已能自由地在巢附近的水燭或蘆葦叢中活動(dòng)，并頻繁觀望四周。13日齡起，幼鳥(niǎo)可較長(zhǎng)距離涉水，并陸續(xù)離巢（同窩中的幼鳥(niǎo)個(gè)體大小有差異，離巢有先后）。

依追蹤到7枚卵的初孵雛鳥(niǎo)測(cè)量到初體重進(jìn)行的相關(guān)性結(jié)果表明，黃葦鳽初孵體重與卵重有不顯著的相關(guān)性；若去掉1個(gè)最大卵（初體重相對(duì)偏?。瑒t顯示初體重與卵重有較顯著的相關(guān)性（圖6）。黃葦鳽雛鳥(niǎo)的早中期生長(zhǎng)階段的體重和體長(zhǎng)均呈多項(xiàng)式增長(zhǎng)（圖7）；多數(shù)形體指標(biāo)接近勻速增長(zhǎng)，但翅長(zhǎng)增長(zhǎng)較快，以致翅長(zhǎng)的增幅超過(guò)體長(zhǎng)（圖8）。

依幼鳥(niǎo)離巢前（13 d前）測(cè)量得到的數(shù)據(jù)，用Logistic方程對(duì)其生長(zhǎng)指標(biāo)進(jìn)行擬合。結(jié)果表明（表4），幼鳥(niǎo)的體重、體長(zhǎng)、翅長(zhǎng)、嘴峰、跗跖長(zhǎng)的漸近線（幼鳥(niǎo)出飛前的最大值）分別占成鳥(niǎo)的91.17%、63.16%、95.71%、43.79%和87.64%，其中體重和翅長(zhǎng)發(fā)育較快，嘴峰發(fā)育較慢；體長(zhǎng)、中趾長(zhǎng)和爪長(zhǎng)的生長(zhǎng)拐點(diǎn)出現(xiàn)較早，體重和翅長(zhǎng)的生長(zhǎng)拐點(diǎn)出現(xiàn)較晚。

觀察中發(fā)現(xiàn)，幼鳥(niǎo)受到驚嚇時(shí)會(huì)吐出食團(tuán)。根據(jù)食團(tuán)分析出黃葦鳽親鳥(niǎo)主要給幼鳥(niǎo)喂以中華鋸齒米蝦（Neocaridina denticulata sinensis）、青鳉（Oryzias latipes）、麥穗魚(yú)（Pseudorasbora parva）、棒花鮈（Gobio rivuloides）、黃黝魚(yú)（Hypseleotris swinhonis）等幾種小魚(yú)。

4 討論

4.1 巢區(qū)

盡管云龍湖有一些以蘆葦或蘆竹為主的區(qū)域，但黃葦鳽似乎偏愛(ài)在以水燭為主的區(qū)域內(nèi)筑巢，這與大麻鳽（Botaurus stellaris）和紫背葦鳽（I.eurhythmus）不同[15，16]，這可能是水燭葉片較長(zhǎng)而有韌性，更適于織巢和承重。本研究還發(fā)現(xiàn)，在蘆葦-水燭混合的區(qū)域，同域另有兩種鳥(niǎo)類(lèi)筑巢繁殖，一是東方大葦鶯（Acrocephalus orientalis），雖然其巢位較高，但它大多在蘆葦植株上筑巢；二是黑水雞（Gallinula chloropus），其巢筑于蘆葦或水燭植株的下部，可見(jiàn)這3種鳥(niǎo)在巢生態(tài)位上有所分化。黃葦鳽白天大部分時(shí)間隱匿于茂密的挺水植物叢中，當(dāng)有人涉水或船只接近該區(qū)域時(shí)，黃葦鳽受驚后常起飛逃逸；湖中路東岸未見(jiàn)到黃葦鳽的巢，可能是該區(qū)域敞水區(qū)游船頻繁接近而易受到干擾的緣故。endprint

4.2 巢位、巢間距和巢密度

黃葦鳽的巢均筑于水燭植株體的中上部，既可避免被漲水淹沒(méi)，也不易被來(lái)自水面的敵害（紅耳龜、紅點(diǎn)錦蛇等）發(fā)現(xiàn)；巢距離岸邊較遠(yuǎn)，也可減少來(lái)自岸上人類(lèi)的干擾。黃葦鳽對(duì)筑巢區(qū)的面積要求不高，只要人為干擾小，水燭區(qū)域縱深達(dá)6 m以上的，即使是在較小的區(qū)域里也會(huì)筑巢，故其巢密度差異較大，這與以往的觀察結(jié)果相近[6，9]。兩個(gè)年度中均只在一個(gè)樣點(diǎn)中見(jiàn)到一區(qū)多巢的情況（分別占當(dāng)年度的25%和17%），這與前人觀察到大麻鳽有55.5%的一區(qū)多巢情況有所不同，但兩者巢間距調(diào)查結(jié)果相似[17]。

4.3 孵化期和孵化率

觀察到的黃葦鳽卵的自然孵化期為15～18 d，與以往有關(guān)黃葦鳽的資料記錄相符[7，9，11]，且短于其他鳽類(lèi)的孵化期[15，16，18]，較短的孵化期有利于減少親鳥(niǎo)負(fù)擔(dān)。因遇到一窩均未受精的卵，以致統(tǒng)計(jì)的自然孵化率約為82%，這可能屬于意外情況（某一方親鳥(niǎo)可能是不育者），否則孵化率會(huì)高一些，以往研究中也有發(fā)現(xiàn)未受精卵的情況[11，16]。

4.4 窩數(shù)

根據(jù)6月初見(jiàn)到首批巢，結(jié)合孵化所需的時(shí)間推測(cè)，一個(gè)繁殖季中的黃葦鳽在本地區(qū)只產(chǎn)一窩卵，這與同域繁殖的黑水雞（可產(chǎn)第二窩）不同。黃葦鳽是本地的夏侯鳥(niǎo)（黑水雞是留鳥(niǎo)），5月底至6月初的筑巢期屬于較晚的（黑水雞在5月初開(kāi)始筑巢）；黃葦鳽是晚成雛（黑水雞是早成雛），幼鳥(niǎo)需要親鳥(niǎo)較長(zhǎng)時(shí)間的喂養(yǎng)，且雛鳥(niǎo)離巢后尚需要足夠的時(shí)間育肥長(zhǎng)大。若產(chǎn)第二窩，該窩雛鳥(niǎo)可能很難達(dá)到入秋南遷的體格要求，且親鳥(niǎo)繁殖投入消耗過(guò)大，影響自身身體恢復(fù)，恐也難以完成南遷。

4.5 巢內(nèi)面積、窩卵數(shù)及窩總卵重

雖然黃葦鳽窩卵數(shù)與窩總卵重呈正相關(guān)，但與巢內(nèi)面積相關(guān)性不顯著，窩總卵重與巢內(nèi)面積相關(guān)性也不顯著，提示黃葦鳽窩卵數(shù)波動(dòng)范圍屬于個(gè)體差異（鳽類(lèi)的窩卵數(shù)多為4～5枚[15，16，18]），該鳥(niǎo)不會(huì)視巢大小來(lái)決定卵大小及窩卵數(shù)。雖然窩總卵重隨著窩卵數(shù)而增加，但黃葦鳽窩卵數(shù)控制在較低水平，可以降低相對(duì)高位巢被壓垮或倒伏的風(fēng)險(xiǎn)。

4.6 雛鳥(niǎo)生長(zhǎng)

生長(zhǎng)曲線和Logistic方程擬合結(jié)果表明，與其他形體指標(biāo)相比，翅長(zhǎng)增長(zhǎng)較快，這有利于黃葦鳽的翅盡快發(fā)育完善，不僅有利于盡早出飛，也為日后長(zhǎng)途遷徙做好準(zhǔn)備。

建議景區(qū)管理人員應(yīng)在顯著位置提醒市民不要在挺水植物區(qū)附近大聲喧嘩，以免干擾黃葦鳽正常生活；應(yīng)限制東湖區(qū)的游船頻繁靠近湖中路東岸挺水植物區(qū)，以便更多的黃葦鳽能選擇該區(qū)域筑巢。

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